Evoluce životních strategii
parazitů
Životní strategie
► Kombinace fyziologických a demografických složek: velikost
těla, délka života, věk v období pohlavní zralosti, plodnost
(fekundita), velikost a počet potomků
► Určité kombinace jsou zvýhodněné selekci, protože vedou k
vyššímu fitness v daném prostředí
► Některé složky jsou variabilní na úrovni populační, jiné jsou
fixované na vyšší taxonomické úrovni
Teorie složek životních strategii
„life-history traits“
► Analyzuje vztahy mezi „life-history“ složkami a jejich
společný vliv na fitness jedince
► Žijí organizmy s pozdním nástupem dospívaní déle?
► Mají větší organizmy méně potomků než menší
organizmy?
► Simultánní maximilizace několika složek je nemožná →
evoluce kombinací složek je limitována a charakterizována
kompromisem „trade-off“ mezi jednotlivými složkami
Trade-off
► Spojení mezi životními složkami (udržování, reprodukce a
přežití), směruje k simultánní evoluci složek
► Určitý užitek „benefit“ realizovaný změnou v jedné složce je
kompenzován náklady „cost“ ve složce druhé
► Negativní vztah mezi dvěmi složky např. počet a velikost
potomků, nástup reprodukce a přežíváním
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
► paraziti můžou řídit evoluci složek životních historií
hostitele
► Paraziti reprezentují důležitý selekční tlak na hostitele
► Kompromis v alokaci energie hostitele závisí na selekčním
tlaku parazita
► Přežívaní a reprodukce
► Imunitní funkce
► Paraziti, kteří se akumulují s věkem hostitele, redukují jeho
věk pohlavního dospívaní
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
Př. Druhy ryb kolonizovány vyšším počtem parazitických druhů
(larválních stádii) dospívají dříve
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
► Ryby se zpožděným nástupem pohlavní zralosti mají vyšší
počet parazitických druhů
► Př. Dlohouvěké ryby jsou parazitovány vyšším počtem
endoparazitů
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
Početdruhůendoparazitů
Délka života
► Vztah bazálního metabolizmu a parazitů
► BMR – minimální energetické náklady potřebné k zajištění
aktivity organizmu
► Existují metabolické náklady na imunitu
Př. Savci s vyšším rizikem parazitace mají vyšší metabolické
požadavky na zahájení imunitní odpovědi
Savci s vyšší parazitickou zátěží mají kratší délku života
(důsledek fyziologických ztrát)
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
► Savci s vyšší rychlosti metabolizmu mají vyšší počet
parazitických druhů
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
► Vztah ploidie hostitelů a parazitizmu
chromozomální duplikace – důležitá role v adaptivní imunitě
Př. Pozitivní vztah mezi počtem parazitických druhů a
ploidii afrických kaprovitých ryb
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
Početdruhůparazitů
2n=50
2n=100
2n=150
► Vztah genetické diverzity hostitelů a parazitizmu
Př. Pozitivní vztah mezi počtem monogeneí a genetickou
heterozygotností cichlid (faktor diverzifikace parazitů)
- velikost hostitelské populace je důležitý faktor
diverzifikace parazitů
Vztahy mezi parazity a složky životních historii
hostitele
Fenotypická plasticita a adaptace parazitů
► Přizpůsobení strategie životních historii parazitů změnám
podmínek prostředí
► 1. Fenotypická plasticita
- přizpůsobení se lokálním podmínkách, malé vývojové
změny, výběr nejlepší strategie, změna v jedné generaci
- jeden genotyp produkuje početné fenotypy
► 2. Adaptace
- selekce upřednostňuje genotypy, které produkují
nejvhodnější fenotypy, evoluční změna, rozšiřování genotypů
v populaci, adaptivní genetická odpověď – změna ve více
generacích
► Fenotypická plasticita – velikost těla
Př. Tasemnice sladkovodních ryb Triaenophorus crassus
adulti hmotnost 5,7 -124 mg, rozdíl ve velikosti 20x
Hlístice sladkovodních ryb Raphidascaris acus 0,7-61,2mg,
rozdíl ve velikosti 90x
rozdíl ve fekunditě daleko vyšší
vliv distribuce parazitů (agregace)
imunitní odpověď hostitele generuje fenotypickou variabilitu
ve velikosti těla v rámci parazitické populace
Fenotypická plasticita a adaptace parazitů
► Jak rychlé je objevení adaptace?
► Rychlá adaptace - Př. produkce vajíček
a rychlost vývoj parazita nematod
Heligmosomoides polygyrus u myší – změny pozorovány
po 11 generacích od původní populace
► Potenciál pro rychlou adaptaci někdy limitován – vrtejš
Moniliformis moniliformis změny nepozorovány po 60
generacích ve srovnání s původní generací
Fenotypická plasticita a adaptace parazitů
Evoluce životních strategií parazitů
► Velikost těla
► Věk v období dosažení pohlavní zralosti
► Produkce vajíček
► Velikost těla živočichů – zvětšování v evolučním čase
(fenomén Copovo pravidlo)
► Velikost těla parazitů
obecně evoluce od volně žijícího k parazitickému =
zmenšování velikosti (omezené habitaty)
Změny velikosti jako adaptace k parazitizmu
Frekvenční distribuce velikosti těla
Copepoda a Isopoda
Nematoda
Isopoda
Copepoda
► Frekvenční distribuce velikosti těla
- naznačuje, které velikostní skupiny přešly diverzifikaci
- evoluce velikosti těla probíhá odlišně u různých
parazitických skupin → nesměruje vždy k redukci
- je asymetrická (u endoparazitických motolic a hlístic),
log-normální u ektoparazitů ryb (selekce favorizuje střední
velikosti)
Evoluce velikosti těla parazitů
► Problém využití distribuce velikosti těla pro evoluční
závěry!!
► Polyfyletický původ taxonu ovlivňuje tvar distribuce
Evoluce velikosti těla parazitů
Př. Frekvenční distribuce velikosti těla pro 1131 druhů monogeneí
parazitujících na rybách nebo jiných vodních obratlovcích
► Nedostatek fosilních evidencí
► Využití fylogenetických analýz – srovnání velikosti těla
bazálních a derivovaných taxonů
► Př. Digenea – žáden konzistentní trend
► Př. Monogenea – zmenšování průměrné velikosti těla v
evolučním čase (důsledek invaze prostorově limitovaných
mikrohabitatů)
► Recentně se vyvíjející skupiny mají tendenci k menší
velikosti těla než jejich předci
Evoluce velikosti těla – přechod od volně
žijícího k parazitickému životu
Velikost těla parazitů – volně žijící a
parazitické generace
► Velikost těla hostitele
► Větší paraziti na větších hostitelích (mezidruhové srovnání)
Faktory ovlivňující evoluci velikosti těla
parazitů
Úroveň hostitelského taxonu
– větší hostitel = širší prostor (slon vs. myš)
– větší hostitel = více potravních zdrojů
– větší hostitel = déle žijící = stabilnější prostředí →
favorizuje parazity s pozdější pohlavní zralostí a větší
velikostí
► Větší paraziti na větších hostitelích, menší paraziti širokou
škálu hostitelských velikostí
► Pozitivní vztah mezi velikostí těla hostitele a velikostí těla
parazita
► Velikost těla blech a velikost hostitelských ptáků (nebo
savců) (Kirk, 1991)
► Velikost těla všenek a velikost těla hlodavců
► Velikost těla roupů a velikost těla primátů (Harvey &
Keymer, 1991)
Faktory ovlivňující evoluci velikosti těla
parazitů
Vztah mezi šířkou rýhy na hlavě vší
a průměrem chlupů hlodavců
(Morand et al., 2000) – vztah mezi
velikostí těla parazita a hostitele je
průvodní jev
► Oxyuridní Nematoda u bezobratlých a obratlovců – silný
vztah mezi velikosti parazitů a hostitelů → velikost hostitele
důležitý faktor v evoluce velikosti nematodů
► Acanthocephala – pozitivní korelace mezi velikostí parazitů
a hmotností obratlovce (hostitele)
► Největší motolice u největších hostitelů
(didymozoidní Digenea 12 m u Mola mola)
► !!! Pozitivní vztah mezi velikostí těla hostitele a parazita
není univerzální př. Copepoda parazitující u ryb
Faktory ovlivňující evoluci velikosti těla
parazitů
Vliv velikosti těla hostitele na životní složky
parazitů
► Vliv velikosti těla hostitele zprostředkovaná jinými faktory
- délka života hostitele – ovlivňuje růst parazita
- variabilita v imunitní odpovědi – limituje velikost a
pohlavní zralost parazitů
- dostupnost živin v hostiteli – místo lokalizace v hostiteli –
limituje velikost parazitů
Př. Velikost tasemnic ve střevě malých savců závisí od
pozice uchycení – determinuje mortalitu parazitů
Vliv velikosti těla hostitele na životní složky
parazitů
Oxyuridní Nematoda u primátů
Vliv velikosti těla hostitele na životní složky
parazitů
► Př. Velikost těla tasemnic závislá na pozici ve střevě jejích
savčích hostitelů
Vliv faktorů hostitele na životní složky parazitů
Pozice ve střevě = medián pozice přichycení, střevo bylo rozděleno na 10 částí
stejné délky u rejsků, a 3 částí u hrabošů a lumíků
► Ektoparaziti – vliv vnějších podmínek na velikost těla
- Geografický trend Bergmanovho pravidla
Př. Monogenea a parazitické Crustacea ve vyšších
zeměpisných šířkách a hlubších vodách – tendence k větší
velikosti těla
- Sezónní variabilita ve velikosti těla (Gyrodactylus)
Vliv faktorů hostitele na životní složky parazitů
► Sexuální selekce – řídící mechanizmus evoluce dimorfizmu
pohlavně determinované velikosti (Nematoda, Acanthocephala)
► Př. Hlístice (Oxyuridae) – menší rozměry u samců než u samic
- silná kompetice o potravu
- pohlavní výběr – rychlé dospívaní samců
!!! Schistozomy (motolice) – gonochoristi, předek hermafrodit,
samec > samice
- evoluce „rozdělení úkolů“ – samice reprodukce, samci pohyb
a získaní potravy
Vliv sexuálního dimorfizmu na evoluce
velikosti těla parazitů
Věk parazitů v období pohlavní zralosti
► Obecně vztah mezi velikostí těla a věkem v období pohlavní
zralostí
► U helmintů – prepatentní perioda tj. čas mezi infekcí
definitivního hostitele a počátkem produkce vajíček
► Časné dospívaní = brzká produkce vajíček, zpožděné
dospívaní = větší velikost a rychlejší produkce vajíček
► Vnitrodruhová plasticita v dosažení věku období první
reprodukce
Př. Tasemnice Schistocephalus solidus
– infekce jedním jedincem  odsun
nástupu první reprodukce
Věk parazitů v období
pohlavní zralosti
► Optimální věk pohlavní zralosti
- maximalizace reprodukčního úspěchu během života
parazita
- závisí na věkově dané mortalitě a vztahu mezi velikosti
těla a fekunditou
- studováno hlavně u Nematoda – období pohlavní zralosti
určuje velikost těla parazitů, která souvisí s plodností
- matematické modely podpořené empiricky – kompromis
mezi vyšší plodností (s narůstající délkou těla) a rizikem
smrti před dosažením této délky → parazitické hlístice
dospívají dříve pokud je mortalita jejich larválních stádií
vysoká
Věk parazitů v období
pohlavní zralosti
► Vysoká mortalita hostitele → zkrácena doba dosažení
pohlavní zralosti
► Nízká mortalita hostitele (déle žijící hostitelé) → zpožděný
nástup pohlavní zralosti
Vliv mortality hostitele na věk parazitů v
období pohlavní zralosti
Produkce vajíček a potomků parazitů
► U živočichů dvě strategie (K- vs. r-stratégové)
► Paraziti - r-stratégové (krátkověcí, časná doba pohlavní
zralosti, malá velikost těla, vysoká produkce vajíček)
► Obecně evoluce plodnosti parazitů směruje k vyšší produkci
vajíček
► !! Variabilita v produkci počtu vajíček (některé Monogenea
< 100)
► Směruje přechod k parazitizmu ke zvyšování fekundity?
- srovnání volně žijících a parazitických sesterských taxonů
Př. Copepoda a Isopoda parazitující u ryb – vyšší
fekundita
Produkce vajíček parazitů
Počet vajíček v průběhu
života jedince
Multiplikace
larválních stádií
Turbellaria (volně-žijící) 10 x1
Monogenea (ektoparaziti) 1000 x1
Digenea (endoparaziti) 10 miliónů x≥1000
Cestoda (endoparaziti) 10 miliónů x(1-1000)
► Odhad fekundit
- produkce vajíček
- multiplikaci larev
- generační čas (od formování vajíček po stádium dospělce)
- malý počet vajíček/jedinců + krátký generační čas
(Gyrodactylus)
- velký počet vajíček + dlouhý generační čas
Produkce vajíček parazitů
► Selekční tlak ze strany hostitele a/nebo prostředí
► Př. Copepoda - přechod od bezobratlých hostitelů k rybím
hostitelům → tendence k vyšší produkci vajíček
► Př. Copepoda - vliv zeměpisní šířky – gradient zeměpisní
šířky na počet vajíček nezávislý na velikosti těla
Produkce vajíček parazitů
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
► Větší paraziti mají tendenci k produkci vyššího počtu
vajíček a/nebo větších vajíček (ascothoracida, digenea)
► U některých parazitů vnitrodruhová a mezidruhová
variabilita ve velikosti vajíček (nematoda)
► Selekce nesměruje k maximalizaci počtu i velikosti →
kompromis mezi počtem vajíček (fekunditou) a velikostí
vajíček (schistosomy, copepoda)
→ 2 strategie parazitů
1. produkce velkého počtu malých vajíček
2. produkce malého počtu velkých vajíček
pravděpodobnost přenosu určuje strategii
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
Př. Negativní korelace mezi počtem vajíček (fekunditou) a velikostí vajíček
u schistozom parazitujících savce
► Kompromis – negativní vztah mezi velikostí a počtem
vajíček př. parazitická Copepoda
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
„host switch“ – jeden taxon parazituje u bezobratlých, sesterský
taxon parazituje u ryb
► Homeothermní vs. poikilothermní hostitelé
- homeothermní hostitel – lepší růstové podmínky pro
endoparazity → malé vajíčka a rychlý růst larev
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
Př. Frekvenční distribuce velikosti vajíček u dvou skupin tasemnic
► Vliv prostředí
Gradient zeměpisní šířky ne reprodukční strategii monogeneí
př. Gyrodactylus
– teplé vody, tropy – malá diverzita, málo větších
potomků
– vody severní polokoule – extrémně
diverzifikovaní, hodné malých potomků
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
► Endoparaziti s komplexními
vývojovými cykly
- kompromis mezi produkci
vajíček v definitivním
hostiteli a asexuální
multiplikaci larválních stádii
v mezihostiteli
Kompromisy a strategie produkce vajíček u
parazitů
Srovnání life-history traits mezi volně žijícími a
parazitickými organizmy