Parazitické strategie využívaní
hostitele
Evoluce virulence
► Virulence
- schopnost parazita snižovat biologickou zdatnost hostitele
- individuální vlastnost
- stupeň virulence jednotlivých populací parazita variabilní
- parazity indukovaná mortalita hostitele
- v některých hostitelsko-parazitických systémech projevy
virulence pro parazity prospěšné
► spojená s fekunditou a rychlostí přenosu (transmisi)
parazita
► kompromis mezi vysokou mírou reprodukce parazita a
přežitím hostitele
- zabraňuje nekontrolovatelným výkyvům virulence
- nezabraňuje vysokým hodnotám virulence
- analyzovaný využitím matematických modelů
- pro každý hostitelsko-parazitický systém – optimální
strategie využívaní hostitele = maximalizace fekundity
parazita
- optimální hodnota virulence na úrovni lokální
Evoluce virulence
Evoluce virulence
 




N
R0
Epidemiologický model (Anderson & May, 1982, 1991)
Fitness parazita = reprodukční úspěch během života
β - rychlost, kterou infikovaní hostitelé přenesou parazity na vnímavé
hostitele
μ - přirozená mortalita hostitele
α - parazity indukovaná míra hostitelské mortality
v - doba uzdravení hostitele
Evoluce virulence
► Optimální virulence parazita odvozená z aplikace teorému
marginální hodnoty pro funkční vztah mezi mírou transmise
parazita (β) a parazity-indukovanou mortalitou (α)
Modely evoluce virulence
► Predikce o průběhu evoluce virulence v různých podmínkách
Evoluce virulence v případě vícedruhové infekce
► Kompetice dvou druhů → selekce pro vyšší míru využívání hostitele a
vyšší virulenci uvnitř hostitele
virulentní parazit zabije hostitele rychle
► Koexistence dvou druhů → selekce mezi hostiteli favorizuje menší míru
využívaní hostitele a nižší stupeň virulence
paraziti umožňují hostiteli delší život, mají vyšší reprodukční potenciál
Evoluce virulence: empirická podpora
teoretických modelů
► 2 předpoklady modelu virulence empiricky podpořené:
► 1. evoluce vysoké virulence limitována kompromisem mezi
mírou využití hostitele parazitem a přežívaní hostitele
► 2. vysoká virulence vede k vyšší replikaci parazita
Vztah mezi virulenci (měřenou jako redukce
reprodukčního úspěchu hostitele a produkci
spor u Pleistophora intestinalis (Microsporidia)
infikující Daphnia magna
Evoluce virulence: empirická podpora
teoretických modelů
► Vliv způsobu transmise na evoluci virulence parazita
► Př. Studium virulence protozoí, baktérii a virů – původců nemocí u
člověka (Ewald, 1983, 1994)
virulence = pravděpodobnost infekce, která vede ke smrti hostitele
empirická podpora teoretických modelů:
- virulence patogenů využívající vodné systémy pro přenos > virulence
patogenů využívající kontakt hostitelů
- virulence patogenů přenášených vektorem > virulence patogenů
přenášených kontaktem mezi hostiteli
- virulence patogenů schopných přežívat dlouho ve vnějším prostředí >
virulence patogenů krátce žijících mimo hostitele
Evoluce virulence u parazitů se složitým
vývojovým cyklem
► vysoký stupeň virulence u jednoho hostitele, nízký stupeň virulence u
druhého z hostitelů
► Helminti s predaci do definitivního hostitele – vysoká virulence u
mezihostitelů (zdrojová základna, specializace) – agresivní strategie
parazita využívat MH, nízká virulence v DH (nástroj pro disperzi)
► Helminti – bez predace do definitivního hostitele – virulentní (zánětlivá
reakce způsobenou vajíčky v hostitelské tkáni)
► Schistosomy př. Schistosoma mansoni – virulentní u MH a DH
► virulence parazita u DH (myš) pozitivně koreluje s mírou produkce vajíček
► virulence parazita u MH (plž) koreluje negativně s mírou produkce cerkárií
► Více kmenů u stejného MH → kmen s nízkou virulencí kompetičně
zvýhodněn
► Úspěšnost parazita u obou hostitelů - genetický kompromis = selekce
středních hodnot virulencí u obou hostitelů
Evoluce virulence u parazitů se složitým
vývojovým cyklem
negativní genetická korelace mezi úspěchem parazita v MH a DH
Vliv horizontální a vertikální transmise na
evoluci virulence
► Horizontální transmise – vysoká virulence
► Vertikální transmise – nízká virulence
► Př. Srovnání ektoparazitických členovců u ptáků s odlišným typem
přenosu
► Př. Paraziti se stádii horizontálního i vertikálního přenosu
Edhazardia eadis (Microsporidia):
- horizontálně přenášené spory – vysoká virulence
u komárů
- vertikálně přenášené spory – nízká virulence
Manipulace chování hostitele
► cílený zásah do fungování hostitelského organizmu
► modifikace vlastnosti hostitele - morfologií, regulaci
metabolizmu, specifické zásahy do nervového systému →
změny v chování infikovaného hostitele
► Virulentní parazit tj. často behaviorální změny maximalizují
přenos parazitů a zvyšují pravděpodobnost smrti hostitele
Adaptivní vs. neadaptativní manipulace
hostitele
► Parazity indukované změny chování hostitele
► 1. výsledek adaptace zvyšuje pravděpodobnost přenosu do
DH a/nebo zvýšení fitness parazita
► 2. neadaptivní náhodné efekty parazitické infekce
- náhodní změny nebo vedlejší efekt patologie parazita
- parazitizmus MH nezvyšuje míru predace DH
- zvyšování vnímavosti hostitele k predaci, která není
nezbytná pro vývojový cyklus
Adaptivní vs. neadaptativní manipulace
hostitele
► 3. užitek (?) pro oba hostitele i parazita
► př. vrtejš Moniliformis moniliformis (Acanthocephala)
ovlivňuje chování mezihostitelů švábů
Neadaptivní efekty parazitické infekce
► Změny aktivity hostitele zapříčiněné parazitem v
obrácených směrech a mají různé efekty na transmisi
parazitů (u podobných hostitelsko-parazitických systémech)
Efekt infekce 4 druhy tasemnic
na aktivitu Cyclops spp.
Adaptivní manipulace hostitele
► paraziti manipulují chováním MH → vyšší rychlosti přenosu do DH
- infikovaní MH více vnímaví k predaci DH než neinfikovaní MH
DH špaček DH poštolka DH rybožravý pták
Adaptivní manipulace hostitele
► parazity indukované změny hostitele ovlivňují fitness
parazitů
► Kdy se jedná se o adaptaci?
1. synchronizace času mezi infekcí a objevením behaviorální
změny u hostitele
2. určitá hostitelská specifita adaptivní manipulace
hostitelského chování
Adaptivní manipulace hostitele
► Př. Sladkovodní šnek Potamopyrgus antipodarum
infikovaný parazitem Microphallus sp. (Digenea)
- modifikované chování pro zvyšování predace vodními
ptáky (DH) a redukování predace rybami
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► Pozitivně ovlivňují přenos parazita
1. Přímé př. infekce neuroendokrinního systému
2. Nepřímé př. změna fyziologických parametrů hostitele,
které evokují určitý typ odpovědi v chování infikovaného
hostitele
► Zviditelnění hostitele (agresivní mimikry)
- parazity indukovaná změna zbarvení mezihostitele,
vytváření bílých nebo tmavých skvrn nebo zduřenin
- zvýšení predační úspěšnosti definitivního hostitele
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
př. barevné sporocysty motolice
Leucochloridium macrostomum pulzující v
tykadlech suchozemského plže rodu Succinela
http://www.youtube.com/watch?v=EWB_COSUXMw
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► př. černé skvrny na kůži sladkovodních ryb („black spot
disease“) vyvolané některými
druhy motolic
Posthodiplostomum cuticola
Parazity indukované změny
v hostitelském chování
► Pozměněné potravní chování
- parazity indukovaná změna
potravního chování hostitele –
dlouhé hledání potravy i
v blízkosti predátora
- př. plerocerkoidy tasemnice
Schistocephalus solidus u
koljušky tříostní (Gasterosteus aculeatus)
VyhledávanípotravyVyhledávanípotravy
Hodiny bez potravy
► Pozměněná schopnost pohybu -> dezorientace hostitele
► - parazitovaný hostitel vykazuje netypický pohyb
- př. metacerkárie Diplostomum spathaceum u sladkovodní
ryby (mezihostitel) - lokalizace v oční čočce
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► Pozměněné chování v přítomnosti predátora
► parazitovaný hostitel má sníženou vnímavost na přítomnost
predátora
► úniková vzdálenost mezi predátorem a infikovaným
hostitelem zkracuje
► reakce infikovaného hostitele na útok predátora je strnutí
► Př. plerocerkoid tasemnice Schistocephalus solidus u
koljušky tříostní (Gasterosteus aculeatus)
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► Toxoplasma gondii u hlodavců (mezihostitel) –
ovlivňuje přenos do definitivního hostitele (kočka)
vrozená averze potkanů vůči kočkám
modifikace chování hostitele parazitem – pach kočky atraktant pro
potkana
http://www.youtube.com/watch?v=__K104jSGzs
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► metacerkárie Apatemon (< 15) in mozku halančíků (Nothobranchius
furzeri)
– „skoky“ nad hladinu - pravděpodobnost ulovení infikované ryby
volavkou (DH) 30x vyšší než v případě zdravé ryby
Infikovaný jedinecKontrola
Parazity indukované změny v hostitelském
chování
► Preference habitatu
► Parazitovaný hostitel se přesune do prostředí, kde je
nápadnější a snadněji dosažitelný DH
► Př. Metacerkárie motolice Dicrocoelium dendriticum u
mravence (Formica praetensis)
http://www.youtube.com/watch?v=lGSUU3E9ZoM
Parazity indukované změny s dopadem na
reprodukci hostitele
► Modifikace pohlavního chování
► 1. paraziti přímo využívá reprodukční orgány (živí se
gonádami)
► 2. nepřímé využití hostitele - reprodukční úsilí hostitele ve
svůj prospěch (energie hostitele do reprodukce nebo
zabraňuje pohlavnímu dospívaní hostitele – kastrace)
► produkce hormonů, které zabraňují pohlavnímu dospívaní hostitele
Př. tasemnice Hymenolepis diminuta potlačuje vitelogenezi u hmyzího
MH (Tribolium confusum a Tenebrio molitor) – menší velikost a
životaschopnost vajíček
Př. plerocerkoid tasemnice Ligula intestinalis zabraňuje vývoji gonád a
dosažení pohlavní zralosti rybích MH
Parazity indukované změny s dopadem na
reprodukci hostitele
► parazit využívá energii určenou pro hostitelskou reprodukci
ve prospěch vlastního růstu prostřednictvím kastrace
hostitele
Př. Digenea plžů
Př. Sacculina carcini parazitující kraby – kastrace samců a
samic + hormonální interference – feminizace samců
Parazity indukované změny s dopadem na
reprodukci hostitele
http://www.youtube.com/watch?v=LFaqeTauVhA
Parazity indukované změny s dopadem na
reprodukci hostitele
► kastrace hostitele - ideální strategie parazita využívaní hostitele
- parazit neredukuje délku života hostitele
- energii nevyužitou pro reprodukci hostitel investuje energii do
somatického růstu
Kumulativní investice hostitele do
reprodukce a hmotnosti těla v případě
neinfikovaného a infikovaného jedince
parazitickým kastrátorem
► Hostitelský gigantizmus
► Sekrece růstového faktoru, nadměrný příjem potravy,
neschopnost metamorfózy
► Sekrece analogů u parazitů - napodobují růstový faktor
hostitele
Parazity indukované změny – gigantizmus
hostitele
Plerocerkoidy Spirometra mansonoides
u hlodavců produkují růstový faktor, který
napodobuje savčí růstový hormon
Parazity indukované změny – gigantizmus
hostitele
► hypotézy
1. strategie parazita využívat hostitele
- pozdější užitek pro déle žijící parazity s průměrnou
rychlostí růstu (např. pro larvální stadia motolic plžů)
- zdroje uvolněné kastrací jsou investovány do hmotnosti
těla hostitele pro pozdější využití parazity, parazit indukuje
velice nízkou nebo žádnou mortalitu
2. adaptivní odpověď infikovaného hostitele – kompenzace
efektu parazita
Parazity indukované změny – gigantizmus
hostitele
► Hostitelský gigantizmus
► Experiment: gigantizmus jako strategie parazita využívat
hostitele nebo gigantizmus jako adaptace hostitele
kompenzovat efekt parazitizmu?
Efekt kastrace parazitem Diplostomum phoxini
(Digenea) na růst MH Lymnaea peregra
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► Mnoho larválních helmintů sdílí mezihostitele s jinými
parazitickými druhy
- některé manipulují chování hostitele, jiné nemanipulují
- některé mají stejné, jiné odlišné vývojové cykly
- stejný definitivní hostitel = spolupráce parazitických druhů
- odlišný definitivní hostitel = konflikt mezi parazitickými
druhy
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► „hitchhiking“ strategie stopování – larva nemanipulujícího
parazita aktivně hledá a infikuje manipulovaného hostitele
► Př. Digenea u mezihostitele (Amphipoda)
Microphallus papillorobustus - manipulující druh – hostitel
plave u povrchu vody, kde je vystaven predaci definitivním
hostitelem – pták
Maritrema subdolum - nemanipulující druh, aktivně plave u
povrchu vody
aktivní „hitchhiking“ je prospěšný jenom v případě nízkých
prevalencí manipulátora
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► Dva manipulátory – strategie kopilotů u stejného MH
- každý ovlivňuje jinak fenotyp hostitele
- efekt obou na míru přenosu je aditivní (selekce favorizuje
synergizmus)
Př. Acanthocephala (Pomphorhynchus laevis and
Acanthocephalus clavula) u mezihostitele (Amphipoda),
definitivní hostitel ryba
Př. Echinostomní Digenea (Curtuteria australis a
Acanthoparyphium sp.) u srdcovky, definitivní hostitel pták
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► „hijack“ (únos mezihostitele) strategie – kompetitivní
proces převzít kontrolu MH
- oba parazitické druhy manipulují
- jeden je silnější (vliv na fenotyp hostitele) – mechanizmy
manipulací nebo který byl první u hostitele
- „arms races“ mezi manipulátory (náklady spojené se
ztrátou jsou velké)
- Př. Acanthocephala (Pomphorhynchus laevis a
Polymorphus minutus) u MH Amphipoda, DH ryba (PL),
pták (PM)
- silnější PL
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► Strategie „zastřelení druhého pilota“
► Př. Cestoda z MH brouků - Hymenolepis diminuta (DH
potkan) a Raillietina cesticillus (DH kuře) – oba manipulují
- infekce brouků R. cesticillus zabraňuje infekci H. diminuta
Př. Acanthocephala u MH amphipoda – Pomphorhynchus
bulbocolli a Leptorhynchoides thecatus (DH jiné druhy
sladkovodních ryb)
Př. Přítomnost jednoho druhu vrtejše negativně ovlivňuje
růst druhého (oba jsou hostitelem-manipulující druhy)
Manipulace hostitele z pohledu konceptu
vícedruhové parazitární infekce
► hypotéze sabotáže – neutralizace manipulace
► Vertikálně přenášený parazit Dictyocoela sp. (Microsporidia)
a horizontálně přenášený parazit Polymorphus minutus
(Acanthocephala) u MH Gammarus roeseli (PM modifikuje
chování MH)
Manipulace poměru pohlaví hostitele
► Paraziti přenášeny vertikálně: microsporidie, viry, baktérie
► Bakterie Wolbachia – žijí v cytoplazmě hostitelských gamet, infekce
samic – přenos pro potomstvo, infekce samců – evoluční konec
► manipulace parazitů = vliv na investici do samičího potomstva
1. zabíjejí samčí potomstvo hostitele
2. deformují primární poměr pohlaví změnou exprese genů hostitele
(konvertují genotyp samců do genotypu samic)
3. feminizují samčí potomstvo (změna genotypických samců na funkční
fenotypické samice)
Manipulace poměru pohlaví hostitele
► Př. Zastoupení samičího potomstva ve snůšce samic
Gammarus duebeni neinfikovaných a infikovaných
transovariálně přenášeným parazitem Octosporea
effeminas (Microsporidia)
Manipulace poměru pohlaví hostitele
► Efekt feminizujícího parazita na poměr pohlaví je závislý na:
1. primárním poměru pohlaví hostitele
2. schopnosti přenosu parazita z matky na potomstvo
3. na feminizujícím vlivu parazita
Riziková strategie využívaní hostitele!!!
Maximalizace transmise a feminizace
→ extinkce populace hostitele (eliminace samců) a extinkce parazita