Hostitelská specifita parazitů Definice hostitelské specifity ► Rozsah, ve kterém určitý parazitický taxon je vymezen určitému počtu hostitelských druhů ► Skutečná vlastnost parazitů – opakovaně se vyskytuje u různých populací parazita ► Je výsledkem evolučních událostí a daných ekologických podmínek ► Koncept specialista versus generalista Specialista (specifický druh) – vyskytuje se na jednom hostitelském druhu Generalista – vyskytuje se na dvou a více hostitelských druzích Základní hostitelská specifity ► Počet hostitelských druhů „host range“ – míra hostitelské specifity ► vysoký „host range“ = nízká HS ► Dva druhy parazitují stejný počet hostitelských druhů. Mají stejnou hostitelskou specifitu? ► Počet hostitelských druhů – základní hostitelská specifita ► Ekologická důležitost hostitele pro parazita, fylogenetická příbuznost hostitelů, variabilita ve využívaní hostitele na úrovni geografické Vliv vzorkování na stanovení hostitelské specifity ► Vysoká hostitelské specifita – možný artefakt vzorkování ► Hostitelské specifita parazitů vzácných a frekventovaně vzorkovaných hostitelů ► Korekce pro velikost vzorku ►Př. Vztah mezi počtem známých hostitelů a počtem publikovaných záznamů pro (a) ektoparazity, (b) endoparazity sladkovodních ryb Kanady Strukturální specifita ► Ekologická důležitost hostitele pro populaci parazita ► Rozdíly v abundanci, intenzitě infekce a prevalenci parazitických druhů A B C D ► Indexy hostitelské specifity - intenzita a frekvence využití různých hostitelských druhů parazitem Rohde (1980) S = ∑(xi/nihi)/∑(xi/ni) kde xi je počet jedinců parazita na i-tém druhu hostitele, ni je počet studovaných jedinců i-tého druhu hostitele, xi/ni je abundance parazita na hostitelském druhu i, a hi je pořadí hostitelského druhu i (hostitelský druh s vyšší abundancí parazita má pořadí 1). Strukturální specifita Strukturální specifita ► Př. Srovnání hostitelské specifity 2 druhů digeneí mořských ryb ► Rohde and Rohde (2008) – index s odstraněním problému senzitivity pre počet infikovaných hostitelských druhů ► Indexy druhové diverzity – počet druhů plus početnost druhů (př. Shannon index) nebo Levinsova šířka niky ► Ideální indexy strukturální specifity – využití a dostupnost hostitele (abundance parazita v kombinaci s abundancí hostitele v prostředí) Strukturální specifita Fylogenetická specifita ► Informace o hostitelské příbuznosti do měření hostitelské specifity A B C D ► Indexy hostitelské specifity z fylogenetické perspektivy ► Desdevises et al. (2002) Index založen na semikvantitativní klasifikaci IHS = 1 – striktní specialista (druhově specifický, vysoce hostitelsky specifický) IHS = 2 – intermediární specialista – kongenerické druhy hostitelů IHS = 3 – intermediární generalista – nekongeneričtí ale fylogeneticky příbuzní hostitelé IHS = 4 – generalista – fylogeneticky nepříbuzní hostitelé Fylogenetická specifita ► Poulin & Mouillot (2003) STD = 2 ∑∑i pro udržení populace parazita doplňkoví hostitelé – abundance parazita je nižší úroveň lokální: pouze preferovaný druh hostitele Makroevoluční procesy – historie hostitelskoparazitických asociací ► Kospeciace hostitelsky-specifických parazitů a hostitelů – shodná fylogenetická rekonstrukce parazitů a hostitelů Fahrenholzovo pravidlo ► Hostitelská specifita parazitů nemusí odrážet kospeciaci – vysoce specifické parazito-hostitelské systémy s koevolucí formou intrahostitelské speciace a „host switching“ Makroevoluční procesy – historie hostitelskoparazitických asociací Evoluce hostitelské specifity ► Specialista se vyvíjí z generalisty a mnoho specialistů vzniká z jiných specialistů ► Evoluce směruje k preferenci hostitele → rychlá koevoluce mezi specialisty a imunitním systémem ► !! Specialista ancestrální charakter, generalista derivovaný Mikroevoluční procesy ► Fyziologické a ekologické faktory hostitele a parazitů ► Přirozená selekce favorizuje určité změny hostitelské specifity – zvyšování nebo snižování? ► „trade-off“ mezi schopností využívat hodně hostitelů a průměrným fitness na/v těchto hostitelích ► Trade-off dokumentovaný u mnohobuněčních parazitů sladkovodních ryb Severní Ameriky ► Dokumentován vztah taky opačný (blechy parazitující malé savce) ► žádný vztah (helminti ptáků) ► Existence kompromisu vázaná na náklady spojené s adaptací k více druhům hostelelů ► Někdy malé náklady př. generalista hlístice Howardula aoronymphium několik druhů drozofil experiment 25 generaci - selekce pro jednoho hostitele, pořád zachovává schopnost parazitace na různých hostitelských druzích Mikroevoluční procesy ► Hostitelská specifita je determinována možnostmi pro kolonizaci a dostupnost vhodného hostitele ► Př. Hybridizace hostitelů – genetický a ekologický most mezi hostitelskými druhy pro parazity Mikroevoluční procesy Př. Prevalence infekce Paradiplozoon homoion jako funkce hybridizace mezi Barbus meridionalis a B. barbus Mikroevoluční procesy - adaptace ► Hostitelská specifita je spojená s adaptací a specializaci ► Evoluce hostitelské specifity s evolucí morfologické adaptace (př. přichycovací orgány parazitů) ► Možná biochemická interakce ► !!! Morfologická adaptace u generalistů – př. robustné háčky u Dactylogyrus (Monogenea) – nutnost adaptaci k více hostitelům? Hostitelská specifita a adaptace u kongenerických monogeneí ► Př. 51 druhů rodu Dactylogyrus z 20 druhů sladkovodních ryb Hostitelská specifita a adaptace u kongenerických monogeneí Rasborinae* Alburninae* Leuciscinae* Percidae Cyprininae* Gobioninae* equivocal Střední háčky Ventrální spojovací destička Dorzální spojovací destička Mapování hostitele Mikroevoluční procesy - adaptace ► Selekce k vyšší specifitě na úrovní populační ► Adaptace k lokální populaci hostitele Př. Digenea D. phoxini u ryb ve dvou švýcarských jezerech, Microphallus sp. u mezihostitele šneka ze dvou jezer Nového Zélandu Pozorované zákonitosti hostitelské specifity ► Uvnitř druhově bohatých taxonů parazitů – většina parazitů má tendenci být hostitelsky specifická ► Distribuce hostitelské specifity uvnitř taxonů doprava zešikmená Př. Frekvenční distribuce počtu známých hostitelských druhů pro Cestoda, Digenea a Nematoda u ptáků ► Frekvenční distribuce dvou rozměrů hostitelské specifity – počet hostitelských druhů a index hostitelské specifity Př. Helminti sladkovodních ryb Kanady Pozorované zákonitosti hostitelské specifity ► Parazitické skupiny se liší svou hostitelskou specifitou ► Paraziti s jednoduchým vývojovým cyklem - více hostitelsky specifičtí ► Paraziti se složitým vývojovým cyklem – vyšší specifita pro mezihostitele než pro definitivního hostitele ► Specifita helmintů ► Ektoparazitická Monogenea – vysoce specifická, více než polovina na jednom hostitelském druhu ► Endoparazitické helminty – vyšší spektrum DH druhů (ale např. striktní specifita miracídii k MH (plži) Pozorované zákonitosti hostitelské specifity ► Rozšiřování počtu hostitelských druhů v důsledku procesů „host switching“ ► Alternativní druh hostitele vykazuje fyziologickou nebo ekologickou podobnost Pozorované zákonitosti hostitelské specifity ►Př. Vztah mezi počtem známých hostitelských druhů a počtem potenciálních hostitelských druhů pro ektoparazity a endoparazity sladkovodních ryb Kanady Determinanty hostitelské specifity ► Specializace na predikovatelné zdroje - specializace na stabilní zdroje minimalizuje riziko extinkce - stabilní hostitel pro parazita = velký, dlouhověký, s vysokou hustotou, na vrcholu potravního řetězce → vyšší fekundita a přežívaní parazitů Př. 44 druhů rodu Dactylogyrus (Monogenea) na 19 druzích kaprovitých ryb 1,55 1,6 1,65 1,7 1,75 1,8 1,85 Hostlength(inlog) G S Generalist versus specialist ► Př. Specialisti rodu Dactylogyrus (Monogenea) žijící na delších hostitelích mají větší přichycovací háčky = optimalizace morfologické adaptace Determinanty hostitelské specifity y = 0,0755x - 0,1338 R2 = 0,017 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2 2,1 Host length (in log) Totallengthofanchor (inlogcontrolledfor parasitelength) y = 0,311x - 0,5484 R2 = 0,3882 -0,15 -0,1 -0,05 0 0,05 0,1 0,15 0,2 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2 2,1 Host length (in log) Totallengthofanchor (inlogcontrolledfor parasitelength) Specialisti Generalisti Ekologická specializace ► Druhy, které využívají více zdrojů vykazují vyšší abundanci a jsou v přírodě více rozšířeny než druhy využívající úzké spektrum zdrojů (Brown, 1984) ► Hostitelsko-parazitický systém: generalisti využívají více hostitelů → vyšší abundance a prevalence (míra rozšíření u hostitele) než specialisti Specializace na prostor volný od nepřátel y = -0,4251x + 6E-18 R2 = 0,1432 -0,8 -0,7 -0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Host range (in log controlled for sampling size) MeanRSP(inlogcontrolled forsamplingsize) ► Specializace druhů v podmínkách absence potenciálních kompetitorů (Jeffries & Lawton, 1984) = specialisti se vyskytují v druhově chudých společenstvech Nepotvrzeno v případě parazitů