Společenstva parazitů Společenstvo Heterotypický soubor jedinců složený s populací různýcl druhů, mezi kterými existují interakce Př. Společenstvo žaberních parazitů sladkovodní ryby Hierarchická úroveň společenstev parazitů ► Infraspolečenstvo (infracomunity) soubor populací všech parazitických druhů, kteří se vyskytují na stejném hostitelském jedinci vyskytují ► Metaspolečenstvo (component community) soubor populací všech parazitických druhů, které v daném čase a prostoru využívají hostitelskou populaci ► Supraspolečenstvo (compoud community) je složené ze všech metaspolečenstev parazit vyskytujících se v daném ekosystému Hierarchická úroveň společenstev parazitů daného hostitelského druhu Hierarchická úroveň společenstev parazitů (Guégan, Morand & Poulin, 2004) Infraspolečenstvo ► Počet druhů ► Relativní počet jedinců každého druhu ► Systém dynamický - mobilita, natalita, mortalita jedinců - formuje se v průběhu ekologického času vlivem infekce a demografických procesů ► velkost a složení infraspolečenstva ► krátkověké ► má nebo nemá předpovídatelnou strukturu —► vysoce strukturovaná s předpovídatelnou druhovým složením —► náhodné seskupení druhů ► Maximální počet druhů = počet druhů v metaspolečenstvu Počet druhů v reálním infraspolečenstvu vždy menší než počet druhů v metaspolečenstvu Př. 31 společenstev intestinálních helmintů u ptáků Př. 37 společenstev intestinálních helmintů u savců Saturace parazitických společenstev Saturace infraspolečenstva ► Kennedy & Guégan (1996) - může saturace druhů ome; společenstvech helmintů? ruhů ve 64 metaspolečenstev intestinálních helmintů maximum počtu druhů v infraspolečenstvu = 3 počet druhů v metaspolečenstvu > 3 Vztah křivka —► saturace infraspolečenstva - počet druhů je pod hodnotou počtu druhů v metaspolečenstvu Infraspolečenstvo ► Z hlediska počtu druhů často bez saturace -prázdné niky v infraspolečenstvech ► Z hlediska celkové biomasy může být saturované Př. Společenstva helmintů u 131 druhů obratlovců celková biomasa infrakomunity se zvyšovala s velikostí těla hostitele, větší hostitel = větší biomasa parazitů Infraspolečenstvo Variabilita v počtu druhů mezi infraspolečenstvami dané populace hostitele - infraspolečenstvá s málo druhy, infraspolečenstvá druhové bohaté ► Počet druhů v infraspolečenstvu 1. náhodná distribuce druhů v hostiteli 2. ovlivněn interakcemi (kompetitivní vyloučení) nebo kolonizace jednoho druhu závislá na jiném Infraspolečenstvo ► Frekvenční distribuce počtu druhu v společenstvích (prevalence druhů) - srovnání očekávané a pozorované distribuce - nulový model (Janovy et al., 1995) 1. interaktivní společenstvo -kompetitivní vyloučení 2. pozitivní interakce - usnadnění využití hostitele pro jiný druh 3. extrémní heterogenita mezi hostiteli ve vnímavosti k infekci 4 metaspolečenstva gastrointestinálních helmintů u savců Infraspolečenstvo ► Společenstva larválních digeneí u mezihostitelů (šnek) - velice málo infraspolečenstev s více než jedním druhem digeneí —► časová a rá heterogenita v míre infekce Př. Relativní efekt antagonistických interakcí na frekvence infekcí dvěma druhy u larválních digeneí (300000 sněků) Metaspolečenstvo ► Déle žijící seskupení parazitických druhů ► Formuje se v průběhu evolučního casu procesy invaze, speciace, extinkce, kolonizace a přeskoku („host swiching") mezi hostiteli ► maximální počet druhu metaspolecenstva = počet druhu celé parazitofauny (teoreticky), reálně se výjimečně blíží maximu Saturace metaspolečenstva ► Př. Vztah mezi počtem druhů helmintů v druhově nejbohatším metaspolečenstvu a počtem druhů parazitofauny na základě publikovaných studií u 32 druhů sladkovodních ryb z UK (Kennedy & Guégan, 1994) Saturace metaspolečenstva ► Dvě vysvětlení 1. nedostatek prostoru niky (kompetitivní vyloučení, nový druh nahradí druh přítomný) 2. nepřítomnost druhů v regionu (problém vzorkování) - regionální dostupnost určuje horní hranici pro počet druhů metaspolečenstva - lokální procesy (abiotické, biotické faktory), historické vlivy rozhodují, jestli se parazit do společenstva dostane Posun podobnosti metaspolečenstev se □ □ □ □ □ O O O O O O o o o o o o o o Geografické vzdálenosti Klimatický a environmentálni gradient Druhově-specifická distribuce Vzdálenosti a podobnost metaspolečentev ► Kontakt a výměna parazitů mezi hostitelskými populacemi ► Fyzicky izolované hostitelské populace —► různé metaspolečenstva ► Geografické vzdálenosti mezi metaspolečenstvemi -prediktor druhové podobnosti (není univerzální fenomén) Podobnost metaspolečenstev: role hostitele ► Schopnost disperze a tendence k migraci - homogenita metaspolečenstev v regionu ► Př. Omezená možnost disperze ryb mezi fragmentovanými sladkovodními habitaty, nelimitovaná disperze v otevřeném prostoru u mořských ryb ► Preference habitatu a potravy na kontinentech Diverzita metaspolečenstev: role hostitele ► Diverzita hostitelských druhů - druhově bohatší metaspolečenstva ► Pozitivní vztah mezi počtem hostitelských druhů daného taxonu v habitatu a počtem parazitických druhů využívajících daný taxon Diverzita metaspolečenstev: role hostitele Čas potřebný na vývoj metaspolečenstva ► Přemístěni populace hostitele př. Introdukce hostitelských druhů - iniciální stádium - druhově chudá metaspolečenstva - zvyšování diverzity v čase - „host switching" ze sympatrických hostitelů, migrace nových parazitolovaných jedinců hostitele Diverzita metaspolečenstev: role hostitele ► Složení metaspolečenstev ve vztahu k hostitelské specifitě ► Př. Anguilla rostrata - metaspolečenstva na pobřeží Atlantiku hlavně specialisti, na kontinentu hlavně generalisti ► V geografickém měřítku počet druhů parazitofauny se zvyšuje, relativní počet specialistů se snižuje Podobnost metaspolečenstev: role parazita ► Schopnost kolonizace a disperze některých parazitů spojená s životním cyklem (MH, DH, paratenický hostitel) ► alogenní paraziti - využívají ptáky jako DH -více homogenní a predikovatelná metaspolečenstva autogenní paraziti - životní cyklus je vázán na vodu, nepřekonávají pevninu - odlišné metaspolečenstva Př. Coregonus lavaretus- metaspolečenstva helmintů - sdílejí alogenní druhy bez závislosti na vzdálenosti mezi jezery - podobnost s hlediska autogenních druhů závislá na - poaoD vzdálen ostech mezi jezery „NestecT struktura společenstev ► Liší se od náhodného seskupení druhů —► lze ji předpovídat ► „nested" struktura - typ hierarchické struktura společenstev ve fragmentovaných habitatech (poprvé popsána pro společenstva savců na ostrovech) ► Hostitel = fragmentovaný habitat - nenáhodnost rozložení parazitických druhů v metaspolečenstvu tj. mezi infrapopulacemi „Nestedness" struktura infraspolečenstev Dvě hypotetické distribuce parazitických druhů mezi infraspolečenstvami Každý parazitický druh druhově chudého infraspolečenstva je součástí druhově-bohatého infraspolečenstva „Nestedness" struktura metaspolečenstev Každý parazitický druh druhově chudého metaspolečenstva je součástí druhově-bohatého metaspolečentva Nestedness ne různých hierarchických úrovních organizace společenstev v systému parazit-hostitel Hosts populations Localities Metaspolečenstvo ► Od lokálni k regionálni úrovni Parasites ■■■■■ Hosti ■■■■ ■■■ ■■ Nestedness a fylogeografie Př. Helminti u Apodemus sylvaticus Nestedness a fylogeografie Host populations (by rank) Mainland -M- Islands — Parasite species (by rank) High probability of invasion Low probability of extinction Low probability of invasion High probability of extinction Habitats with low extinction rates Large area size High biodiversity Habitats with high exctinction rates Small area size Low biodiversity Které procesy generují nested strukturu? ► Volně žijící druhy - rozdílná extinkce, kolonizace a disperze Paraziti koloi - rozdílná transmise, heterogenita hostitele - rozdílná extinkce a kolonizace druhů Heterogenita hostitele ve velikosti hostitele nested struktura - qradient malv —> velkv hostitel - kompetice - různé názory (zvyšuje/snižuje/bez efektu - vztah k hostitelské specifitě Př. Gyrodactylus u sladkovodních ryb vyšší nestedness u společenstev s dominanti ;tavením specialistů Které procesy generují nested strukturu? Nestedness - výsledek epidemiologických procesů Pozitivní vztah mezi nestedness a prevalencí parazitů různé míry kolonizace - důsledek ■ Irozdílné procesy kolonizace a extinkce souvisí s procesy natality a mortality (Morand et alv 2002) Hfl Nestedness vs. antinestedness „nesteď struktura = krajný případ hierachické struktury společenstev parazitu ► Alternativní struktura = „antinested" - parazitické druhy, kteří jsou přítomni ve druhově chudých společenstvech, nejsou nikdy přítomni v druhově bohatých infraspolečenstvech (parazické společenstva ryb) imraspoiecenstvecn (parazicKe ► Biologická interpretace nejasná společe Nestedness vs. antinestedness Základy zpracování dat parazitických ► Počet druhů parazitů ve společenstvu Druh 1 Druh 2 Druh 3 Společenstvo A Společenstvo B ♦ ► Analýza diverzity parazitického společenstva indexy diverzity - Shannonův a Brillouinův index diverzity Shannonův index diverzity ► předpokládá náhodný výběr jedinců z teoreticky neomezeného množství a přítomnost všech druhů společenstva ve vzorku ► k hodnocení diverzity parazitárních metaspolečenstev kde Sje celkový počet druhů, p, je podíl jedinců Atého druhu, /Vje celkový počet jedinců, /?,je počet jedinců Atého druhu ► Rozptyl Shannonůvho indexu diverzity Shannonův index diverzity ► Rozdíl mezi hodnotami Shannova indexu pro dvě společenstva lze srovnat pomocí t-testu ► Maximální hodnota Shannonova indexu pro dané společentvo = In 5= Shannonův index při shodné početnosti druhů ve společenstvu Indexy diverzity ► Ekvitabilita - vyrovnanost („evenness") - poměrná hodnota diverzity vyčerpanou daným společenstvem vzhledem k společenstvu se shodnou početností druhů ► Brillouinův index diverzity - není možné zajistit náhodnost vzorkování nebo vzorek obsahuje veškeré členy - popisuje jen vzorkovanou část společenstva - pro studium infraspolečenstev parazitů n - počet jedinců Atého druhu, N- celkový počet jedinců Indexy dominance ► nejduležitějším znakem je početnost nejběžnějšího druhu ► Simpsonův index dominance - silně závislý na nejpočetnějším druhu ve společenstvu, méně citlivý k vzácným druhům - se zvyšující se hodnotou stoupá dominance a klesá vyrovnanost společenstva, často používá jeho převrácená hodnota nebo odpočet od iedné n - počet jedinců Atého druhu, N- celkový počet jedinců Indexy dominance ► Berger-Parkerův index - vyjadřuje poměrnou významnost nejpočetnějšího druhu - často se používá jeho převrácená hodnota druhů, ale ie ovlivněn velikostí - ie nezavi na Nmax - počet jedinců nej početnejší ho druhu, N- celkový počet jedinců Podobnost společenstev ► Asociační koeficienty ► koeficienty závislosti (hodnota 0 - bez závislosti) ► koeficienty podobnosti (maximální hodnota - objekty jsou identické, minimální hodnota - objekty jsou úplně odlišné) ► koeficienty vzdálenosti (se snižující hodnotou koeficientu se snižuje vzdálenost mezi objekty) ► Dva typy dat: binární (prezence - absence) . i:iativní (abundance^ Kvanm Numerical Ecology Legendre & Legendre (1998) Podobnost společenstev asymetrické koeficienty - hodnotí nulové hodnoty jinak než ostatní hodnoty symetrické koeficienty - nulové hodnoty pro dva objekty nodnoceny stejné jako ostatní nodnoiy pro par} objektu ► problém hodnocení dvojité absence druhů Kvalitativní podobnost společenstev a - počet parazitů přítomných ve dvou společenstvech (tj. na dvou lokalitách) d- počet absencí parazitů ve dvou společenstvech (tj. na dvou lokalitách) b - prezence parazitů na první lokalitě, absence na druhé lokalitě c- absence parazitů na první lokalitě, prezence na druhé lokalitě Kvalitativní podobnost společenstev ► Jaccardův koeficient - asymetrický binární koefient a, b, c mají stejnou váhu ► Sorensenův koeficient kde prezence druhu je více informativní než absence Kvantitativní podobnost společenstev Symetrický koeficient Abundance parazitů Společenstvo a Společenstvo b Shoda 9 3 2 3 0 1 7 2 0 3 1 0 4 2 0 9 9 1 5 3 0 4 2 0 0 0 1 S(a, b) = shoda/p = 4/10 = 0.4 6 6 1 Abundance parazitů aN bN Společenstvo a 7 3 0 5 0 1 16 Společenstvo b 2 4 7 6 0 3 22 Minimum 2 3 0 5 0 1 11 kde aNa ZWjsou celkové počty jedinců ve společenstvu „a" nebo „b" yTVje suma vždy nejnižší z abundancí druhů nalezených v jednom ze společenstev