Interakce parazitů
Interakce parazitů
► Biotický faktor
► Interakce uvnitř hostitele
► Mezidruhové
► Pozitivní – usnadnění využití hostitele pro určitý druh
parazita přes interferenci jiného parazita s imunitním
systémem
► Negativní – přítomnost jednoho druhu parazita vliv na
snížení počtu, změny distribuce, omezení reprodukce
► Vnitrodruhové
Ekologická nika
► Mnohorozměrný prostor habitatu parazita definovaný
abiotickými a biotickými proměnnými
► Paraziti se vyskytují na konkrétních místech = habitaty
Př. Habitat endoparazitů – střevo
► Nika = oblast určená rozsahem všech pozic všech jedinců
daného druhu
Rozměr niky = průměrná nebo mediánová pozice
(!!!v zjednodušeném příkladu měřená jako jednorozměrná
tj. délka střeva, střevo obsahuje podjednotky – střevní
klky, lumen)
Ekologická nika parazitů
Habitat (př. žábra hostitele) →
mikrohabitaty
Transverzální
Longitudinální
Vertikální
Laterální
Vnitřní vs. vnější povrch
Základní versus realizovaná nika
► Hutchinson 1957
► Základní (pre-interaktivní, pre-kompetitivní) - virtuální
rozsah pozic parazita, kde se reprodukuje a přežívá v
případě absence kompetítora
- jednodruhová infekce
► Realizovaná (post-interaktivní, post-kompetitivní) podjednotka
základní niky redukovaná v důsledku interakci
s jinými druhy
- vícedruhová infekce
Základní nika parazitů
Př. Základní niky intestinálních helmintů (prevalence > 25%)
u dvou druhů potápek:
(a) Aechmophorus occidentalis, (b) Podiceps nigricollis
Základní a realizovaná nika, překrývaní nik
Př. Distribuce Hymenolepis diminuta
(Cestoda) a Moniliformis dubius
(Acanthocephala) ve střevě potkanů
Experimentální infekce
- jednodruhová
- vícedruhová
Numerická odpověď kompetice
► redukce počtu jedinců druhu v přítomnosti druhu jiného
asymetrický výstup – postižen pouze jeden druh
symetrický výstup – redukce velikosti infrapopulací obou
druhů
2 druhy hlístic u potkanů 2 druhy digeneí u mezihostitele
2 druhy vrtejšů u
mezihostitele (Amphipoda
► Posun v realizovaných nikách u různých druhů nebo snížení
překrývání nik v důsledku interakcí
► Funkční odpověď nastává spolu s numerickou odpovědí
nebo bez ní
Funkční odpověď kompetice
Vztah mezi překrytím v základní a v
realizované nice
Př. 120 párových asociací mezi 60 druhy intestinálních helmintů
u kachny Aythya affinis
Překryv vícerozměrné niky
► Dvourozměrná nika – překryv nik vysoký v jednom rozměru
Př. Překrývání mezi páry druhů tasemnic parazitujících v spirální řase střeva
u dvou druhů elasmobranchů (a) 9 druhů u Urobatis halleri (b) 5 druhů u
Leucoraja naevus
Jiný typ funkční odpověď
► kongenerické druhy se stejnou velikostí (nebo morfologií) v
základních nikách – divergence velikosti v překrývajících se
nikách – př. morfologie zobáků galapážských pěnkav
Př. Délka těla u dvou kongenerických druhů digenei
Pharyngostomoides adenocephala a P. procyonis parazitujících u mývalů
Interaktivní versus neinteraktivní společenstva
► Interaktivní společenstvo – kompetice
► Neinteraktivní společenstvo – druhová koexistence
► Kontinuum mezi interaktivním a neinteraktivním
společenstvem v závislosti na prostoru niky
► Saturované společenstvo (nika) – počet druhů se dále
nemůže zvyšovat nebo počet druhů se zvyšuje se
snižováním velikosti niky
► Nesaturované společenstvo (nika) – volný prostor (nika)
pro kolonizaci druhů, indikuje absenci kompetice
Princíp kompetičního vyloučení
► Gausseův princip, Gause (1934) – první experiment kompetice
- ovlivnění druhů s podobnými ekologickými požadavky→
2 druhy se stejnou nikou nemůžou trvale koexistovat
2 druhy se stejnou ekologii nemůžou trvale koexistovat
jestliže 2 druhy koexistují,
došlo u nich k diferenciaci
realizovaných nik
koexistence konkurujících druhů je umožněná diferenciac
nik, jinak kompetiční vyloučení
Princip kompetičního vyloučení
Ekologická nika parazitů: rozměry parazitické
niky
Rohde (1979)
► Hostitelská specifita
► Mikrohabitat
► Makrohabitat
► Geografická distribuce
► Pohlaví a věk hostitele
► Sezóna
► Potrava
Hostitelská specifita
► Vymezeni parazitů pro určitý hostitelský druh (druhy)
► Specialista x generalista
Mikrohabitaty
► Preference parazita pro určitý mikrohabitat (mikrohabitaty)
► Rozdílná morfologie a fyziologie různých mikrohabitatů
Makrohabitaty
► Habitat hostitele (hostitelů)
► Písečná pláž, skalnaté pobřeží, ústí řeky, hluboký
sublitorál…
► Někteří paraziti – určité makrohabitaty hostitelského druhu,
jíní několik hostitelů z různými makrohabitaty
► Makrohabitat parazitů – užší nebo širší než u hostitelů
► Př. Larvy nematod mořských ryb Queenslandu
- Anisacis – otevřené vody
- Contracaecum – pobřežní mělké vody
- Pseudoterranova, Thynnascaris – intermediární distribuce
Geografie
► Prostorový rozměr niky, někdy analogický makrohabitatu
► Paraziti – širší geografický rozsah než hostitel (více host
druhů v různých geografických oblastech)
- užší geografický rozsah (jeden hostitel, infekce
jenom v části jeho areálu)
Př. Diclidophora dinticulata (Monogenea) – ryba Pollachius
virensis v Barentsově moři, Merluccius merluccius a Gadus
minutus v Atlantiku
Př. Pseudothoracocotyla gigantica (Monogenea) jednom na
Heron ostrově (Velký Bariérový útes) na Scomberomorus
commerson, který je běžně rozšířen v Indickém oceánu
Pohlaví hostitele
► Málo případů
► Rozdílné potravní preference, rozdílné složení epidermu
samců a samic
► Př. Discocotyle sagittata (Monogenea) na Salmo trutta
parazituje 5-7 leté samce víc než samice
Př. Calicotyle kroyeri (Monogenea) není přítomen u
gravidních samic rejnoků Raja radiata
Př. samci šneka Hydrobia ulvae v Británii jsou více
parazitovány larválními stádii trematod než samice (16:1)
Věk hostitele
► Preference pro věkovou kategorii
► Častější než preference pro pohlaví
► Př. Bychowsky (1957) - mnoho Gyrodactylus – 100% u
mladých jedinců, méně u adultů
Př. Diclybothrium armatum (Monogenea) - absence u
mladých jeseterů, u adultů 70-80%
Potrava
Ekologická nika parazitů
► Predikovaná a limitovaná lokalizace parazitů na/uvnitř
hostitele = vymezená (limitovaná) nika
► Rozdělení niky mezi různé druhy – segregace niky
► Limitace niky na úrovní mikrohabitatů
► Interaktivní heterogenita niky – posun nik u různých druhů
nebo redukce překrývaní v důsledku interakcí usnadňuje
koexistenci parazitů
► Časově-prostorová heterogenita – další mechanizmus
usnadnění koexistence parazitů (př. sezónnost výskytu
parazitů)
► Heterogenita niky usnadňuje koexistenci parazitických druhů
na/v hostiteli
► Pokud neexistuje heterogenita nik → konkurenční vyloučení
jednoho druhu druhým (př. larvy motolic u plžů)
Heterogenita niky u parazitů
Mechanizmy omezení niky u parazitů
► Interaktivní prostorová segregace – funkční odpověď na
přítomnost kompetitora př. střevní paraziti u potápky
(Podiceps) redukce překrývaní realizovaných nik
► Selektivní prostorová segregace – silná kompetice v
průběhu několika generaci – geneticky fixovaný posun niky
redukce překrývaní základní i realizované niky
evoluční důsledek kompetice mezi sympatrickými druhy
Evoluční omezení niky parazitů
► Specifické niky parazitů
► produkt kompetice v minulosti „přízrak kompetice z
minulosti“ – mechanizmus selektivní prostorová segregace
► nezávislé na kompetici – př. Monogenea a Crustacea ryb
malé infraspolečenstva, mnoho kongenerických druhů na
hostiteli
volné niky - usnadnění vnitrodruhových kontaktů za
účelem reprodukce
Specifické niky kongenerických parazitů
► Specializace a adaptace
► Ektoparazity - žaberní Monogenea –
morfologie přichycovacího orgánu
Segregace parazitické niky specializaci
► Holmes (1990) - intestinální helminti
► Paraziti selektují určité niky pro lokalizaci, v případě
introdukce do jiné niky aktivní pohyb do niky
preferovaného
► Rozsah niky adultů parazitů je menši než u larev –
striktní požadavky na reprodukci
► Preferovaná nika se nemění v případě zvyšování
populační hustoty, rozšiřování niky
Posílení reprodukčních barier - reprodukční
izolace kongenerických druhů
Evoluce preferované niky u
kongenerických parazitů
Kvantifikace ekologické niky
► Šířka niky podle Levinse (1968)
2
1
( )j
B
p


kde pj je proporce jedinců daného druhu v sektoru j
1
2
ia jap p
R

 

► Renkonenův index překrývaní nik (Renkonen, 1938)
kde pia je proporce jedinců druhu i v sektoru a
pja je proporce jedinců druhu j v sektoru a
Kvantifikace ekologické niky
► Outlying Mean Index
(Dolédec et al., 2000)
► Na niku orientované
modely (Tokeshi, 1990)
Mezidruhová koexistence parazitů
► Preference niky
► Morfologická diferenciace
► Reprodukční bariery
► Agregace - redukce celkové intenzity kompetice přes
agregované využití fragmentovaných zdrojů (hostitel)
Koexistence a agregace druhů
► Agregační model druhové koexistence (Shorrocks,
1996)
► Aplikovaný pro parazity (Morand et al. 1999 ektoparazity
mořských ryb)
► Mezidruhová agregace je redukována ve vztahu k
vnitrodruhové agregaci
Agregační model koexistence
 
m
m
V
m
m
m
nn
J
p
i
ii
1
1
1
1
1 1
1
11
1
1
1






12C 
1in 2in
1m P
 2mi1
p

2m
 12Cov
1m 2m
Intraspecifická agregace Interspecifická agregace
12A 
1J  1  2J  1 
2
12C 1 
Druhová koexistence
kde ni a mi jsou průměrný
počet a rozptyl počtu
jedinců druhu 1 v sektoru i
n1i, n2i,m1i m2i : průměrné počty a rozptyly
počtu jedinců jedinců druhů 1 a 2 v
sektoru i
P: počet sektorů
Cov: kovariance mezi páry druhů
Agregace a koexistence kongenerických
parazitů př.
9 druhů Dactylogyrus
24 párů Dactylogyrů
Pozitivní agregace
9 párů Dactylogyrů
Negativní agregace
3 párů
Dactylogyrů?
Redukce interspecifké ve vztahu
k intraspecifické agregaci
Druhová koexistence (A)
Intraspecifická agregace (J) Interspecifická agregace (C)