lo.a ZMĚNY SPOLEČENSTEV
V PODÉLNÉM PROFILU TOKU V PŘÍRODNÍCH PODMÍNKÁCH
Již v minulém století si hydrobiologové všimli, že společenstva téhož toku se v různých úsecích od pramene k ústí liší. Velmi markantně to bylo vidět u ichtyocenóz nebo u nápadných a hojných druhů zoobentosu. Docházelo k četným pokusům o biocenologickou zonaci na základě druhových změn vybraných taxonů. Podélná zonálnost toků byla popsána u ploštěnek, chrostíků, muchniček, pakomárů, vodulf, ryb a dalších taxonů. Všechny úvahy tohoto zaměření však dostatečně nevysvětlovaly příčiny těchto změn a nemohly mít zoogeograficky obecnou platnost. V mnoha případech se takové členění neuplatnilo ani v geograficky stejné oblasti nebo v tocích ovlivněných lidskou činností. Z četných pokusů byly dále rozpracovány zejména dva: podélná klasifikace toku podle druhů ryb a zoobentosu v kombinaci s dalšími ukazateli.
Podélné členění toku podle dominantních druhů ryb bylo poprvé publikováno nestorem české hydrobiologie A. Fricem (1872), jehož česky vydaná studie Obratlovci země české zůstala pro cizinu dlouho neznámá. Směrem od prameniště řeky k ústí stanovil Fric podle převládajícího druhu ryby čtyři rybí pásma: pstruhové, lipanové, parmové a cejnové. Již tehdy si byl vědom, že členění není univerzální, a proto pro malé proteplené nížinné potoky navrhl ještě pásmo mřenky. Kromě četných dalších autorů byl to zejména Belgičan Huet (1954), který provedl základní fyziografická a hydrologická šetření na větším počtu západoevropských toků a zjistil
131
přímý vztah spádu a šířky toku k výskytu dominantních druhů ryb. Potvrdil tak Fricovy zkušenosti s klasifikací podle rybích pásem a ponechal jejich názvy. Jednotlivá rybí pásma a jejich význačné druhy na sebe navazují překrýváním druhů sousedních zón podle lokálních podmínek (obr. 42).
S J £ J sf i
pí o ri co co c
co co"      spád        m o £
0 6 51 102       km 138
vranka, střevle |
_pstruh_j
I_lipan_|
._parma_
!_mřenka_
i_cejn
42. Rybí pásma a překrývání výskytu dominantních druhů ichtyofauny na příkladu polské řeky Raba (Starmach, 1956, upraveno)
Syntetickou zoocenologickou klasifikaci toku podali Illies a Botosa-neanu (1963), kteří navrhli podélné členění toků na tři zóny: krenon, ritron, potamon s dalšími podzónami. Tyto zóny s příslušnými biocenózami lze vytypovat ve všech geografických oblastech a nadmořských výškách. (V literatuře se setkáme s úpravami názvů na krenal, rhitral a potamal.)
15.9.1 KRENON
Je to pramenný úsek toku rozlišený na vlastní pramen - eukrenon i - a pramennou stružku - hypokrenon.
Eukrenon je přechodný biotop mezi podzemními a povrchovými vodami. Vývěry vody navazují na říční síť různým způsobem. Reokreny vyvěrají podle větší vodnatosti bez zdržení do vodního toku nebo vodní nádrže, limnokreny tvoří nejprve tůňku nebo studánku a teprve potom na ně
navazuje pramenný odtok, heleokreny představujívýstup podzemní vody na větší ploše ve formě mokřiny, bažiny apod. Existují přechodné formy a další možnosti vývěru.
Teplota vody pramenů je relativně stále nízká a kolísá kolem průměrné roční teploty vzduchu; v reokrenech je kolísání nejmenší.
Koncentrace kyslíku je malá a nedosahuje saturační hodnoty, avšak již v pramenné stružce se kyslíkové poměry vyrovnávají.
Vliv světla a relativně větší přísun organických látek z okolí určují vyšší početní i druhovou bohatost pramenného společenstva. Vyskytují se již zelené organismy, někdy též makrofyta a širší druhové spektrum živočichů. Některé druhy korýšů z podzemí (Niphargus, Niphargellus) migrují v noci do pramenů za potravou, další druhy z tekoucích vod směřují do pramenišť kvůli menším teplotním výkyvům, z důvodů reprodukčních nebo potravních (např. blešivci, pošvatky, ploštěnky, plží, někdy ryby). Prameny vodnaté po celý rok mají některé typické organismy (tzv. kreno-bionty), které mohou žít v pramenné stružce nebo v bystřině, uchovává-li si vhodné podmínky.
Krenobionti jsou hlavně živočišní zástupci, za dostatečných světelných podmínek také některé řasy a sinice: Diatoma hiemale, Melosira arenaria, Surirella spiralis, Clmmaesiphon, plži Bithynetta austriaca a Sadleriana pan-nonica, brouci Hydroporus ferrugineus, chrostíci Crunoecia irrorata a Be-raea pullata, ploštěnka Crenobia alpinxi a další.
Oživení pramenů se liší podle velikosti, vodnatosti, potravních zdrojů, osvětlení a nadmořské výšky (obr. 43). Reokrenní typy jsou osídleny více potočními druhy, zbývající typy obývají smíšené druhy ze stojatých vod. Prameny s vyšší tvrdostí jsou obsazovány zejména organismy, které potřebují příslušné látky pro své obaly, kostry a inkrustace.
Tepelné a minerální prameny se vyznačují dalšími zvláštními podmínkami a specifickými společenstvy.
Hypokrenon představuje stružku nebo potůček odvodňující pramenný systém. Většinou je málo vodnatý (asi kolem 20 l.s-1) a je-li zastíněný, udržuje si teplotu svého zdroje. Oživení je ovlivňováno biocenózou pramene a dalšího úseku toku. Společenstva stružek listnatých a smíšených lesů nebo luk jsou bohatší než v jehličnanových porostech a v bezlesém vysokohorském pásmu. V našich podmínkách se nejčastěji vyskytují roz-sivky (Diatoma hiemale, Campylodiscus noricus, Meridion circulare), rudu-chy (Hildebrandia rivularis), sinice (Chaemosiphon), zelené řasy (Tetraspora, Draparnaldia), mechy (Fontinalis), ploštěnky (Crenobia alpina, Polycelis cornuta), jepice (Ameletus inopinatus - „ameletové pásmo" sensu Zelinka, 1953), chrostíci (Synagapetus, Apanatia, Emod.es), pošvatky (Nemurella pic-teti).
Ze spodní části toku sem imigrují Gammarus fossarum, Dugesiagono-
132
133
cephala, některé další druhy jepic, chrostíků, pakomáři a za příhodných podmínek také ryby (pstruh).
15.9.2 RITRON
Tato zóna vzniká spojením několika pramenných stružek nebo potoků a dělí se na tři podzóny: epiritron, metaritron a hyporitron.
Epiritron je část toku již vodnatější, často s velkým spádem a převážně kamenitým dnem, s dostatkem kyslíku a relativně nízkou letní teplotou vody (do 16 °C). Poměr klidné a proudivé části toku je 1 : 4 a větší. Ve společenstvu jsou nejčastěji rozsivky (Ceratoneis arcus, Diatoma vulgare), ruduchy, zlativky (Hydrurus foetidus), plostěnky (Dugesia gonocephala), jepice (Baetis alpinus, Rhithrogena semicoloratá) - „ritrogenové pásmo" sensu Zelinka, pošvatky, chrostíci (Brachycentrus montanus, Odontocerum atbicome), přísalka, pakomáři, brouci (Elmis, Hydraena), vodule a další.
Rybou charakteristickou pro epiritron je pstruh potoční a oba druhy našich vranek (Cottus gobio, C. poecilopus), v některých případech střevle (Phoxinus phoxinus) a mihule (Lampetra planeri).
Metaritron vzniká spojením několika potoků (říčka) a jeho vodnatost je v ročním průměru kolem 1 m^s1. Jádro společenstva tohoto úseku toku odpovídá epiritronu a je doplněno o některé druhy z následující části toku. V ichtyofauně převládá pstruh, ze spodního úseku sem zasahuje lipan. Přehled o počtu taxonů v ritronu horských potoků je na obr. 43.
Hyporitron vzniká po soutoku několika pstruhových říček; spád se zmenšuje, koryto rozšiřuje, dno je z menších kamenů s písčitými a štěr-kovitými okrsky. Vytvářejí se větší tišiny a hlubší tůňky, poměr klidnější a proudivější zóny je 1: 2. Letní teploty vody mohou přesáhnout 20 °C. I přes vyšší obsah organických látek jsou kyslíkové poměry velmi dobré, doplňované fotosyntetickou činností vegetace. Větší přísun využitelných živin a více světla (širší údolí) umožňuje bohatý rozvoj rozsivkových a vláknitých rasových nárostů, vhodnější substrát a zmírněné proudění poskytuje podmínky pro rozvoj makrofyt (např. Callitriche, Ranunculus).
Ubyly nebo se přestaly vyskytovat některé drobné druhy pošvatek, dále Dugesia gonocephala, Gammarus fossarum aj.
Hojně se vyskytují pošvatky rodu Perla, jepice rodu Ecdyonurus („ekdyo-nurové pásmo" sensu Zelinka), Epeorus, Baetis rhodani, chrostíci rodu Hydropsyche a Rhyacophila, muchničky, pakomáři a dalšíDiptera. Typickou rybou je lipan a další druhy: pstruh, střevle, vranka obecná, mřenka, tloušť, jelec proudník a ryby z dolejšího úseku toku (parma, ostroretka).
134
7       6        5      4 3 2 1 lokality
43. Druhová početnost zoobentosu v podélném profilu potoků Lupčianka a Velký Oružný. Lok. č. 7 na vodorovné ose je oblast krenonu v n. v. 1 400 m, lok. č. 1 na vodorovné ose je metaritron v n. v. 530 m. Výsledné křivky vzniknou vynášením počtu taxonů každé lokality s počtem společných druhů na ostatních lokalitách. Nejnižší počet taxonů je v pramenném úseku, vyšší počet druhuje v dalších částech toku podle rozmanitosti dna a pestřejší nabídky potravy (lok. 1-6) (podle Krno, 1982)
15.9.3 POTAMON
* Epipotamon charakterizuje řeku se širokým, mělkým korytem, kde se střídají peřejnaté a tišinové části (riffles a pools). Poměr břehové a proudivé části je 2 :1, dno je kamenitopísčité s vyšším podílem detritu. Letní teploty vody mohou být kolem 25 °C a vyšší. Koncentrace kyslíku ve vodě má výraznou diurnální pulsaci (během dne a noci). Společenstvo je druhově a početně velmi bohaté.
Kromě epilitických nárostů rozsivek, vláknitých řas a sinic zde dochází k rozvoji planktónu, který umožňuje existenci troficky na něm závislých živočichů. Běžné jsou porosty submerzní vegetace včetně druhů z vod stojatých a příbřežní emerzní flóry.
V proudivých částech se vyskytuje jepice Oligoneuriella rhenana („oligo-neurielové pásmo" sensu Zelinka) přitisknutá k povrchu kamenů a filtrující přinášenou potravu, druhy rodů Heptagenia, Ephemerella, hojné jsou larvy muchniček, zejména na vlající vodní vegetaci. V proudivě slabších
135
Ill IV  V VI VII VIII IX X  XI XII   I II 1976 1977
44. Změny abundance (A) a biomasy - čerstvá hmotnost (B) zoobentosu na jednotlivých stanovištích středního toku řeky Jihlavy u HrubšSic: PKkameny v peřeji, PVponořená vegetace v peřeji, PLK kameny pláně, PLV ponořená vegetace pláně, Ba Ranunculus (čerstvá hmotnost v g . m"2) (podle Zelinky a kol,. 1984)
136
částech toku jsou jepice rodu Caenis a Potamanthus luteus, pod kameny pošvatky rodů Perlodes, Jsogenus, Taeniopteryx, houby a mechovky. Chrastici jsou zastoupenu více druhy. U zarostlých břehů a na dně tišin jsou pijavice, ploštěnky, dále Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda. Ve volné vodě žijí planktonní řasy, vířníci a korýši.
Ichtyořauna je velmi bohatá. Kromě vůdčího druhu, parmy obecné {Barbus barbus), zasahují sem ryby z obou sousedních pásem, na území Slovenska patří do cenózy epipotamonu také hlavatka.
Metapotamon představuje části toku v široce otevřených údolích nebo nížinách, které mají vysoké průtokové množství vody, větší hloubku a malý spád. Pokud meandrují, vytvářejí se často slepá ramena a odstavené části toku, kde se formuje nová biocenóza. Krátké úseky zvýšené rychlosti vody mohou vytvářet vhodné podmínky pro kolonizaci reofilních organismů. Dno je převážně písčité, u břehů písčitobahnité. Letní teplota vody může převyšovat 25 °C, kyslíkové poměry jsou velmi variabilní. Poměr břehové a proudivé části toku je 4 : 1. Ripal metapotamonu je obsazen makroflórou stojatých vod, nárosty řas a příslušnými živočišnými druhy.
Kamenité nebo hlinité břehy jsou obsazeny korýši, měkkýši, jepicemi, např. druhy rodů Palingenia, Ephoron virgo - „eforonové pásmo" sensu Zelinka.
V medialu nacházíme na dně jepice, larvy pakomárů, brouky čeledi Parnidae. Ve volné vodě je bohatý potamoplankton, tvořený zejména rozsivkami, chlorokokálními řasami a bičíkovci. Jeho součástí jsou také korýši a vířníci. Vedoucím druhem rybí osádky je cejn obecný (Abramis brama) a podle umoří bohatá škála kaprovitých a dalších ryb. Příznivé podmínky pro rozvoj planktónu a ryb poskytují zejména stará ramena toků a kanály propojující říční systémy; v nich se biologická produkce ve srovnání s hlavním rokem několikanásobně zvyšuje.
Hypopotamon je úsek toku ovlivňovaný mořským prostředím. Slaná mořská voda „teče" po dně proti proudu až několik kilometrů do vnitrozemí, sladká voda se dostává dosti daleko od pobřeží a vytváří brakické prostředí. Řeky tvořící delty jsou typickými ekotony mezi sladkovodními říčními systémy a mořem.
Společenstva tohoto úseku se vyznačují vysokou druhovou rozmanitostí, hustými populacemi a mohou ovlivnit strukturu společenstev daleko ve vnitrozemí, např. Dreissena polymorpha, jeseteři, platýsi, Theodoxus fluviatilis a T. danubialis, Dikerogammarus a další. V současné době je také hypopotamon vážně ohrožen negativními vlivy antropické činnosti po stránce hydrologické i z hlediska kvality vody (výstavbou kanálů, změnami průtoků, vodními stavbami, znečišťováním, které způsobují odpadní vody, nafta aj.).
137