Bi6760 Základy entomologie 3. Hruď Andrea Tóthová, Igor Malenovský A31-111, tothova@sci.muni.cz Hruď (thorax) • u hmyzu vždy složena ze 3 článků: – předohruď (prothorax) – středohruď (mesothorax) – zadohruď (metathorax) • lokomoční oddíl těla: párovité končetiny na všech článcích, u skupiny Pterygota křídla na 2. a 3. článku (= pterothorax), vnitřně upnuté svaly • 2 páry stigmat na 2.(1.) a 3. článku • poměry velikostí článků různé vzhledem k přítomnosti/nepřítomnosti a funkci křídel tergity sternity pleura Sklerity Zadeček • dorsální sklerity na hrudi = nota (j.č. notum) • ventrální sklerity na hrudi = sterna (j.č. sternum) Chapman 2013 Segmentace hrudi a odvození postnota a přepážek u Pterygota (+ sklerotizované larvy Pterygota) = endotergit 1. Homonomní segmentace hrudi Diplura (vidličnatky) Trichoptera (larva chrostíka) • všechny segmenty více méně stejné velikosti: původně u primárně bezkřídlého hmyzu, larev Holometabola a málo odvozených řádů Pterygota (špatných letců), též u sekundárně bezkřídlých skupin Homonomní segmentace hrudi Plecoptera (pošvatky) Embioptera (snovatky) Zoraptera (drobnělky) Thysanoptera (třásněnky) Homonomní segmentace hrudi Megaloptera (střechatky) Homonomní segmentace hrudi Neuroptera (síťokřídlí) Homonomní segmentace hrudi Mecoptera (srpice) 2. Sekundárně homonomní segmentace hrudi Blattodea: Termitoidae (všekazi) Psocodea: Anoplura (vši) Siphonaptera (blechy) 3. Redukce předohrudi Collembola (chvostoskoci) Redukce předohrudi Odonata (vážky) 4. Redukce středohrudi • hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna jako hrudní štít Orthoptera (rovnokřídlí) Redukce středohrudi Blattodea (švábi) Redukce středohrudi • hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna jako hrudní štít Dermaptera (škvoři) Redukce středohrudi • hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, předohruď přítomna jako hrudní štít Coleoptera (brouci) 5. Částečná redukce středohrudi a zadohrudi Hemiptera: Heteroptera (ploštice) 6. Redukce středohrudi a zadohrudi Dermaptera: Hemimeridae, Arixenidae (hryzenky) • poměrně vzácný případ u skupin se sekundárně redukovanými křídly 7. Redukce předohrudi a středohrudi Strepsiptera (řasníci) - samci • hlavním lokomočním orgánem jsou zadní křídla, redukce předních křídel 8. Redukce předohrudi a zadohrudi Hymenoptera (blanokřídlí) • hlavním lokomočním orgánem jsou přední křídla propodeum =I. abd. čl. petiolus =II. abd.čl. Redukce předohrudi a zadohrudi Diptera (dvoukřídlí) • hlavním lokomočním orgánem jsou přední křídla Dorzální část předohrudi (pronotum) • jednoduchá stavba, schází akrotergit (není zde úpon svalů), většinou menší než meso- a metanotum • slouží zejména pro úpon svalů předních nohou • nápadně zvětšené u Coleoptera, Blattodea, Mantodea, Orthoptera, Hemiptera (Heteroptera, část Auchenorrhyncha): štít, svrchu částečně kryjící hlavu a středohruď pronotum Hypertelie pronota u ostnohřbetek (Hemiptera: Auchenorrhyncha: Membracidae) Notum na okřídleném segmentu: mesonotum, metanotum • často zesílené vnitřní hřebeny, navenek vypadající jako rýhy (sulci) – adaptace k mechanickému tlaku vyvolanému křídly a křídelními svaly: rozdělení na prescutum, scutum a scutellum (dohromady tvoří alinotum) + antekostálním švem rozdělené postnotum • prescutum spojeno s pleuronem prealárním a postnotum s epimeronem postalárním výběžkem • scutum - laterálně anteriorní a posteriorní křídelní výběžky (proxalaria) kloubně spojené s bazálními sklerity křídla acrotergit = acrotergit Sternum na okřídleném segmentu: mesosternum, metasternum • intersegmentální sklerotizovaná část (intersternit) = spinasternum, vybíhá dovnitř jako trnitý výběžek (spina), chybí u zadohrudi; nikdy se nespojuje s následujícím skleritem • segmentální sklerotizovaná část = eusternum (často je rozdělená na presternum, basisternum a sternellum=furcasternum), laterálně může splývat s pleuronem (=laterosternit) a vytvářet prekoxální a postkoxální můstek (pons precoxale, postcoxale) eusternum Sternum na okřídleném segmentu: mesosternum, metasternum • 4 stupně fúze ventrálních skleritů – od jednotlivých volných přes splynulé mesosternum s 2. spinasternem, navíc splynulý prothorax s 1. spinasternem až po splynulou pterothorokální destičku, presternum u Pterygota většinou chybí, spinasternum často redukované • u Holometabola je sternum do značné míry invaginované dovnitř a externě nahrazené sklerity pleury (preepisternum, katepisternum) - endosternie Blattodea (švábi) Orthoptera (saranče) =apodemální jamky Pleuron na neokřídleném segmentu • původně membranózní se třemi sklerity - pleurity (anapleurit, coxopleurit, sternopleurit (u primárně bezkřídlých Hexapoda, na předohrudi larev Plecoptera) • původně snad z bazální části nohy, tzv. subcoxy • kloubní připojení nohou • u brouků přesun pleury na spodní stranu těla až invaginace skleritů pod pronotum (cryptopleuron) kyčelní jamka Pleuron na okřídleném segmentu • sklerity splývají do souvislého pevného plátu, rozděleného pleurální rýhou na přední episternum a zadní epimeron • epipleurity: malé sklerity pod křídlem, přední basalare a zadní subalare – místa úponu přímých křídelních svalů • zakloubení nohy: pleurální kyčelní výběžek na posteroventrálním konci pleurální rýhy+ trochantin (anteroventrálně, původně coxopleurit) pleural coxal process Vnitřní kostra hrudi = endopleurit = endosternit • upevnění hrudních svalů – pružná a zároveň pevná výztuha • + spinae a phragmata Noha – zobecněné schéma pretarsus tarsus calcaria tibia trochanter (někdy 2 čl.) kolenní kloub femur subcoxa anterodorsální zakloubení cranium coxa meron (ventrální část coxy, v tomto pohledu není vidět) trochantinus tarsomera I = basitarsus tarsomera V • 6 článků (poditů): coxa, trochanter, femur, tibia, tarsus, pretarsus • ztráta kloubního spojení mezi kyčlí a sternitem • rozdělení chodidla (tarsu) na několik článků (tarsomer) • kloubní spojení drápků s poslední tarsomerou • základní stavební plán (mnohovětevné) nohy členovců má více článků, které u hmyzu splynuly: prefemur, patella, basitarsus rudimenty u fosilních zástupců, Ephemeroptera, Odonata Kukalová-Peck Kloubní spojení nohy s hrudí volné pružné pevné kyčel (coxa) • dikondylní spojení kyčle a trochanteru • pevné spojení trochanteru a femuru • dikondylní spojení femuru a tibie • monokondylní spojení bazální tarsomery s tibií • absence svalů v tarsálních článcích Pretarsus a příchytné struktury • pretarsus = malý sklerit unguitractor, nesoucí drápky (ungues) a mediální dutý měchýřkovitý útvar – arolium, případně štětinovité empodium a párové polštářky - pulvilli Příchytné struktury • nutnost kombinovat dvě protichůdné vlastnosti: rychle přilnout k substrátu a rychle se od něj opět odtrhnout • řešení: hladké či ochlupené polštářkovité struktury na pretarsu, tarsu nebo tibii (nikoli háčky, lepivé sekrety nebo přísavky) Beutel & Gorb 2001 Příchytné struktury • řešení: hladké či ochlupené polštářkovité struktury na pretarsu, tarsu nebo tibii (až na výjimky nikoli háčky, lepivé sekrety nebo přísavky) • chybí u primárně bezkřídlých skupin a vážek Beutel & Gorb 2001 Hladké struktury A rybenka B jepice C šváb D saranče E křís (pěnodějka) F zlatoočka Beutel & Gorb 2001 Beutel & Gorb 2001 Vnější a vnitřní ultrastruktura hladkých arolií a euplantul kombinace viskoelasticity (změna tvaru váčků pod tlakem hemolymfy a vzduchu) – vysoká přilnavost (molekulární adheze) a vyloučení přilnavého sekretu Ochlupené struktury: (microtrichie, acanthae) A ploštice (vroubenka) B-D, F-G brouci E, I střechatka molekulární adheze mezi velmi ohebnými setami a povrchem povrchové napětí v tenké vrstvičce sekretu epikutikuly (lipoprotein přes voskové kanálky) Coleoptera: Chrysomelidae (mandelinky) Lepidoptera (zadečkové panožky housenek) – plantární laloky • často adaptace k životu na rostlinách A-C, F Diptera D-E škvor G,H blecha Empodium a pulvilli Beutel & Gorb 2001 Funkce nohou: pohyb po substrátu Dickinson et al. 2000 • oproti korýšům a stonožkovcům menší počet nohou umístěných ventrálněji a blíže k sobě • důsledky: – koncentrace lokomočních svalů v hrudi, lepší ovládání pohybu a energetická účinnost – v kontaktu se zemí jsou při pohybu (běhu) u většiny hmyzu tři nohy – lepší stabilita (těžiště ve středu) – někdy jen pohyb s využitím 4 či 2 nohou (švábi, kudlanky, Orthoptera) Gullan & Cranston 2010 Kráčivé nohy (pedes gressorii) např. Coleoptera, Heteroptera) Běhavé nohy (pedes cursorii) např. Blattodea • dobře vyvinutý femur i tibia, +- stejně dlouhé Rychlost až 130 cm/s, faktory – délka nohou, velikost těla (menší jsou rychlejší, ALE nymfy 1.instaru 3 cm/s, adulti 20 cm/s) Skákavé nohy (pedes saltorii): většinou zadní pár 1) holenní typ: rozšířené stehno, skákání zajišťují velké, šikmo uspořádané femurotibiální svaly (extensor tibiae): síla až 16 N dlouhá tibia: pákový efekt Pholidoptera griseoaptera (kobylka křovištní) Skákavé nohy (pedes saltorii): většinou zadní pár 2) koxální typ: efekt katapultu: torze přes coxo-trochanterální kloub, uvolnění elastické energie v zadohrudi z lukovitě napnutých pleurálních oblouků obsahujících chitin a elastický resilin, zafixování kyčlí a trochanterů „zámkem“ mikrotrichií u některých skupin Philaenus spumarius (pěnodějka obecná): rychlost 4,7 m/s za 0,9 ms Burrows 2003 Burrows et al. 2008 Burrows et al. 2008 • blechy: trochantero-femorální sval - skok díky fyzikální energii uložené ve vysoce elastické bílkovině (resilin) v pleurálním oblouku • až 18 cm do výšky a 33 cm do dálky • kombinace „katapultu“ a „páky“ Caelifera - saranče • jiné mechanismy Phyllotreta sp. (dřepčík) Elateridae: kovaříci: prosternální výběžek + mesosternum A. Thomas Piophila (Diptera) – ohnutí hlavy pod abdomen – mandibuly dosáhnou transverzálního záhybu poblíž zadního spirákula na konci zadečku Pohyb na vodní hladině • tenké nohy (povrchové napětí musí být větší než tlak), hydrofobní vlastnosti chodidel – nenaruší povrchovou blanku • problematické vylézání z vody na vegetaci apod. – příkrý meniskus bruslařka (Heteroptera: Gerridae) • drabčíci rodu Stenus (Coleoptera: Staphylinidae) – produkce 5 chemických látek včetně terpenoidu stenusinu z pygidiálních žláz na zadečku – snižuje povrchové napětí vody – pohyb až 70 cm/s Plovací nohy (pedes natatorii): • zadní pár, někdy i střední: Coleoptera, Heteroptera, případně všechny (Coleoptera: Haliplidae) • připojení k tělu posunuto dozadu, kyčle pevně spojeny s hrudí, relativně kratší nohy oproti suchozemským druhům, zploštělé tibie a tarsy, lemy chlupů • synchronizovaný pohyb v rámci páru nohou (výjimka: vodomilové rodu Hydrophilus) Loupeživé nohy (pedes raptorii) • přizpůsobení k predaci • dlouhé, s trny na vnitřní straně některého článku, často protilehlé, a/nebo na konci tibie, silné drápky • nejčastěji přední nohy (Mantodea, Neuroptera: Mantispidae, Heteroptera: Nepidae, Phymatidae, Reduviidae, Diptera: Ochthera, Hymenoptera: Dryinidae), ale i střední (Heteroptera, Diptera: Hybotidae) a zadní (Mecoptera: Bittacidae, Diptera: Hybotidae) Mantodea Phymatidae Hybotidae Diptera: Ephydridae: Ochthera Mecoptera: Bittacidae Neuroptera: Mantispidae Hymenoptera: Dryinidae Záchytné nohy (pedes adhamantes) • u ektoparazitů: Psocodea: Anoplura, Amblycera, Ischnocera (vši, luptouši, péřovky), Diptera: Hippoboscidae, Nycteribiidae (kloši, muchule) • posunuté laterálně, kolenní kloub velmi ohebný • někdy tibiotarsální zachycovací aparát – jednočlánkové chodidlo s jedním drápkem oproti výběžku holeně Hrabavé nohy (pedes fossorii) • většinou upravené přední nohy – rozšířené, s trny na femuru (Hemiptera: Cicadidae), tibii (Coleoptera: Scarabaeoidea), tibii a tarsu (Orthoptera: Gryllotalpidae) Hemiptera: Cicadidae Orthoptera: Gryllotalpidae: Gryllotalpa Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeus Čistící nohy Hymenoptera: Mutilidae Coleoptera: Carabidae • výstupky a jamky na předních nohou – k čištění těla, tykadel, nohou a křídel: Hymenoptera: Aculeata, Coleoptera: Carabidae, Diptera: Culicidae • plošky k čištění očí (Mantodea) MANTODEA (kudlanky) Grimaldi & Engel 2005 čistící ploška na profemuru Stridulační nohy Heteroptera: Corixidae Orthoptera: Acrididae Zoubky na vnitřní straně stehen Barth 1985 Snodgrass 1956 Morfologické adaptace ke sběru pylu u včely medonosné (Apis mellifera) – transport 10-20 mg pylu/výlet (20 kg pylu a 60 kg nektaru/rok/úl) Sběrné nohy: Hymenoptera: Apoidea Snovací nohy snovatky (Embioptera) snovací žlázy Přilnavá noha potápníkovitých Coleoptera: Dytiscidae Lepidoptera: Hepialidae: Hepialus humuli – vychlípené rozetovité orgány (kartáčky) na zadních holeních (Mallet 1984) Voňavé končetiny Redukce nohou mnohokrát nezávisle v různých skupinách • redukce předních tarsů (dospělci denních motýlů) • často v souvislosti s přisedlým způsobem života (samice červců, samice vakonošů) nebo endoparazitismem (samice Strepsiptera) • larvy Diptera, minující larvy Lepidoptera, Coleoptera, Tenthredinoidea, endoparazitické larvy Hymenoptera a Strepsiptera, larvy Meloidae a sociálních Hymenoptera (krmení rodiči) Lepidoptera: Nymphalidae (babočkovití, samec) Wolfe et al. 2011 Samice červců (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccomorpha) Orthezia urticae (ORTHEZIIDAE) Metadenopus festucae (PSEUDOCOCCIDAE) Parthenolecanium corni (COCCIDAE) Comstockaspis perniciosus (DIASPIDIDAE) Samice červců (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccomorpha) Lepidoptera: Psychidae: Thyridopteryx ephemeraeformis (samice vakonoše) Morfologie dospělých samic řasníků (Strepsiptera) • většina čeledi: samice bez stádia kukly, neotenické, larviformní, celý život zůstávají v hostiteli • z těla vyčnívá pouze hlavohruď – cephalothorax (chybí tykadla i oči) Halictophagus silwoodensis Stylops melittae © AntLab https://naturalsciences.org/staff/adrian-smith