Bi6760 Základy entomologie 9. Rozmnožování a vývoj hmyzu Andrea Tóthová, Igor Malenovský D31-108, tothova@sci.muni.cz Fáze ontogenetického vývoje hmyzu • gametogeneze • oplození • embryonální vývoj • rýhování (cleavage) • vznik blastodermu • vznik zárodečné pásky (germ band) • gastrulace a vznik zárodečných listů (germ layer) • segmentace a vznik přívěsků • organogeneze • postembryonální vývoj • líhnutí z vajíčka (hatching) • postembryogeneze (nymfa nebo larva) • (metamorfóza) • dospělost, rozmnožování, senescence Fáze ontogenetického vývoje hmyzu Heming 2003 Chapman 2013 Načasování etap embryogeneze u Drosophila (celkem 24 h) kladení líhnutí Samec vas deferens paramera testes aedeagus endophallus folikulární epitel foliculus vas efferens ductus ejaculatorius vesicula seminalis glandulae accessoriae foliculus Vnitřní pohlavní orgány a anatomie gonád foliculus spermie spermatidy (haploidní) spermatocyty spermatogonie germarium • spermie hmyzu: většinou s bičíkem, ca. 300 μm dlouhé a méně než 1 μm v průměru • ale např. i kruhové bez bičíku (Protura), dlouhé až 6 cm (Drosophila bifurca) nebo se dvěma filamenty (Psocodea, Thysanoptera, Hemiptera) • Nepohyblivé u Psychodidae a r. Eosentomon Příklad modifikací vnitřních pohlavních orgánů - samci Příklad s velkým množstvím folikulů a přídatných žláz (Ensifera) Příklad s členitými testes a 2 páry přídatných žláz (Coleoptera) • souvisí s přechodem na souš • u suchozemských členovců možné jen vnitřní oplození: nepřímý nebo přímý přenos spermatu Heming 2003 Vnitřní oplození a) nepřímý přenos spermatu • prostřednictvím spermatoforu kladeného na substrát nebo vlákno • jen u Collembola, Diplura, Archaeognatha a Zygentoma (= u skupin se skrytým způsobem života v relativně vlhkém prostředí, aktivních v noci/ za soumraku/ za vlhkých dní) • někdy spojeno s charakteristickým chováním (Collembola: Sminthuridae, Archaeognatha, Zygentoma) Pinot 1976 http://www.collembola.org b) přímý přenos spermatu • přechodný případ: kopulace prostřednictvím sekundárního pohlavního orgánu u Odonata Heming 2003 b) přímé vnitřní oplození • spermie většinou ve spermatoforu • u některých Heteroptera, Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Mecoptera, Trichoptera přenos neobalených spermií Gullan & Cranston 2010 traumatická inseminace- samec štěnice vniká do haemocoelu samice Gullan & Cranston 2014 Grimaldi & Engel 2005 Samice spermatheca (receptaculum seminis) glandulae accessoriae vagina (vulva) oviductus communis oviductus lateralis ovariola ovaria filum terminale Typy ovariol polytrofní oogoni e oocyty trophocyty panoistický telotrofní folikulární epitel -přeměňující se v chorion vajíčka cytoplasmatický provazec trofická oblast terminální vlákno Vnitřní pohlavní orgány a anatomie gonád bursa copulatrix Příklad modifikací vnitřních pohlavních orgánů - samice Příklad s velkým množstvím ovariol a se samostatnými vývody všech částí (Schistocerca, Orthoptera) Příklad se zaústěním všech částí společně do vaginy (Rhagoletis, Diptera) Struktura hmyzího vajíčka • většina skupin hmyzu má vajíčka centrolecitální = velká a s velkým obsahem žloutku: až 90% obsahu vajíčka (lipidy: triacylglycerol a proteiny: vitelliny =deriváty vitellogeninů – glykolipofosfoproteinů vyprodukovaných v tukovém tělese matky/folikulových buňkách – regulováno juvenilním hormonem) • výjimky: malá vajíčka parazitoidů jiných členovců (např. parazitičtí Hymenoptera), živorodých skupin (např. mšice, Strepsiptera, někteří švábi) a chvostoskoků Heming 2003 neholometabolní řády Holometabola Capinera 2008 struktura obalu vajíčka (chorionu) Chapman 2013 Funkce vaječných obalů • vosková vrstva: ochrana před vyschnutím (do kritické teploty ca. 38-58°C) • dýchání: ve vodě/vlhkém/organicky znečištěném prostředí chorion funguje jako plastron – fyzikální žábry; dýchací výběžky u Hemiptera • příjem vody (někdy skrz speciální hydropyle) • ochrana před vnějšími vlivy, predátory a parazitoidy Margaritis 1985 struktura chorionu vajíčka můry Antheraea polyphemus Chapman 2013 Rozmanitost tvarů a povrchových struktur hmyzích vajíček a) Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) b) Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae) c) Halticus brachtatus (Hemiptera: Miridae) d) Pegomya betae (Diptera: Anthomyiidae) e) Achyra rantalis (Lepidoptera: Crambidae) f) Hydraecia immanis (Lepidoptera: Noctuidae) dorzální pohled g) laterální pohled h) Trialeurodes vaporariorum (Hemiptera: Aleyrodidae) i) Colias eurytheme (Lepidoptera: Pieridae) j) Murgantia histrionica (Hemiptera: Pentatomidae) k) Sphenophorus callosus (Coleoptera: Curculionidae) l) Eurytoma sp (Hymenoptera: Eurytomidae) m) Crioceris duodecimpunctata (Coleoptera: Chrysomelidae) n) Diatraea grandiosella (Lepidoptera: Crambidae) o) Hemileuca oliviae (Lepidoptera: Saturniidae) p) Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) q) Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae). Capinera 2009 • někdy další obaly vzniklé sekrecí lepících (colleterial glands) nebo přídatných žláz matky – ootéky (Blattodea, Mantodea, Orthoptera, Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Hydrophilidae), z trusu nebo ulomených štětin a šupinek (Lepidoptera), vosku nebo brochosomů (křísi) Chapman 2013 Velikost hmyzích vajíček • nejmenší známá vajíčka: kuklice Zenilla pullata (Diptera: Tachinidae): 0.027 x 0.020 mm (ca. 1 % délky těla dospělce) • absolutně největší vajíčka: drvodělky Xylocopa auripennis a X. latipes (Hymenoptera: Apidae): 3.0 x 16.5 mm • relativně největší vajíčka: mšice (ca. 13% délky těla dospělce) • zčásti korelována s/ovlivněna: • typem ovariol (polytrofní: menší vajíčka než panoistické a telotrofní) • velikostí těla rodičů • průměrnou teplotou prostředí (v relativně chladnějších oblastech jsou u příbuzných druhů vajíčka větší než v tropech, s výjimkou extrémně chladných zón; přezimující vajíčka motýlů v mírném pásu jsou větší) • kvalitou a množstvím potravy a stářím matky (starší matka-menší vajíčka) • genetickou variabilitou Capinera 2009 Počet vajíček produkovaných jednou samicí (fecundity) Capinera 2009 • nejvíce u sociálního hmyzu: včela medonosná (2.000 vajíček/den, 220.000/rok, celkem 600.000 za život), termiti (30.000/ den, žijí 15-20 let), mravenci (6.000/ život) • většina ostatního hmyzu 50 až několik set • závisí na způsobu života a riziku mortality (velké rozdíly např. u různých Coleoptera: Meloidae) Meloe violacea (Coleoptera, samice) Kladení vajíček oothéca u valvula 3 gonostylus Kladení vajíček - lumek Megarhyssa provrtá 3 cm dřeva za 20 minut (točivým pohybem tam a sem) valvula 3 gonostylus valvula 3 gonostylus valvula 1+2 =8.+9. gonapophysa valvula 1+2 =8.+9. gonapophysa Murgantia histrionica, ve dvou řadách Anasa tristis, na spodní straně listu Nymphalis antiopa ootéka švábů ootéka kudlanky Umístění vajíček Cinara pini na jehlicích Callosobruchus maculatus Oplození • spermie proniká do vajíčka skrz mikropyle mnohočetná mikropyle u slunéčka Harmonia axyridis Osawa & Yoshinaga 2009 mikropyle u koutule Telmatoscopus albipunctatus Rocha et al. 2011 Oplození Heming 2003 Rýhování (cleavage) Heming 2003 Rýhování (cleavage) • mnohonásobným dělením jádra zygoty vzniká nejprve multinukleární syncytium (karyokineze není doprovázena cytokinezí) • dělení je zpočátku velmi rychlé (např. u Drosophila melanogaster prvních 9 cyklů po 8 min: RNA, ribosomy a centrosomy jsou ve vajíčku obsaženy již od oogeneze (díky výživným buňkám - trophocytům), první transkripce zygotických genů (midblastula transition) až od 11.-13. cyklu) • každé jádro je obklopeno ostrůvkem cytoplasmy s mikrofilamenty a mikrotubuly napojenými na cytoplasmatické retikulum, cytoplasmu okolo jiných jader a periplasmu – vytváří rýhovací energidu (cleavage energid) • energidy se posléze přesunují na periferii vajíčka (malá část zůstává ve žloutku a vzniknou z nich vitelofágy) • u některých skupin (Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera) se již teď separují na zadním pólu vajíčka zárodečné buňky (germ cells) jakožto základ budoucích pohlavních buněk Typy rýhování u živočichů • u většiny Ectognatha a Diplura je rýhování meroblastické (intralecitální) • u skupin s malými vajíčky (parazitická Hymenoptera, mšice apod.) a Collembola je rýhování holoblastické (totální) • u Chelicerata a Onychophora oba typy Holoblastické rýhování raná embryogeneze u řasníka rodu Stylops (Strepsiptera) Ivanova-Kasas 1972 Vznik blastodermu • vchlípením membrány vajíčka mezi jádra v periplasmě vzniká první vrstva buněk - blastoderm Heming 2003 Dyby 2008 Vajíčko Drosophila melanogaster s blastodermem Vznik zárodečné pásky • ventrálně a laterálně umístěné buňky blastodermu se prodlouží/shluknou a vytvoří tlustou destičku: zárodečnou pásku - (germ band, germ anlage), která se dále vyvíjí v embryo • zbylé buňky se přestanou dělit, ztenčí se a zmnoží svá jádra: vytvoří serosu • zárodečná páska je synapomorfií členovců Heming 2003 Chapman 2013 • velikost zárodečné pásky v poměru k vajíčku je charakteristická na úrovni vyšších taxonů (krátká/ dlouhá/ prostřední) Archaeognatha, Zygentoma, většina řádů Pterygota Collembola, Diplura, některá Heteroptera, většina Holometabola Chapman 2013 Vznik zárodečné pásky • krátké a dlouhé zárodečné pásky se liší poměrnou velikostí jednotlivých tělních částí Archaeognatha, Zygentoma, většina řádů Pterygota Collembola, Diplura, některá Heteroptera, většina Endopterygota Heming 2003 Gastrulace – vznik mesodermu • invaginací blastodermu (nejčastěji v podélné ose zárodečné pásky) nebo vcestováním jednotlivých buněk vzniká druhá vrstva buněk – mezoderm • povrchová vrstva buněk vytváří ektoderm • ventrální část embrya je posléze překryta laloky serózy, které vytváří amnion uzavírající amniotickou dutinu Sander 1976 Gastrulace – vznik mesodermu • invaginací blastodermu (nejčastěji v podélné ose zárodečné pásky) nebo vcestováním jednotlivých buněk vzniká druhá vrstva buněk – mezoderm • povrchová vrstva buněk vytváří ektoderm • ventrální část embrya je posléze překryta laloky serózy, které vytváří amnion uzavírající amniotickou dutinu (u Dicondylia) Chapman 2013 DICONDYLIA ARCHAEOGNATHA Blastokineze • u skupin s krátkou zárodečnou páskou dochází při vzniku amnionu ke změnám polohy embrya • nejprve se embryo zadním koncem zanoří do žloutku a překlopí o 180° anatrepsis (B–C) • později (asi v půli embryogeneze) se vrátí na původní polohu ve vajíčku – katatrepsis (F–I) • význam blastokineze: snad lepší využití žloutku a možnost vývoje dlouhých končetin Heming 2003 Blastokineze • u skupin s dlouhou zárodečnou páskou je blastokineze omezena na postupné prodlužování a zkracování embrya • embryo zůstává stále na ventrální straně vajíčka • např. Drosophila • výjimka: velmi komplexní embryogeneze u některých Lepidoptera Heming 2003 Segmentace a vytvoření končetin • po vytvoření druhé vrstvy buněk se embryo rozdělí příčnými rýhami na segmenty • na každém článku se vytváří pár končetin (na zadečku malé, u většiny skupin posléze mizí, kromě cerků a žláznatých pleuropodií), které se dále diferencují Protopodní stádium: segmenty a končetiny chybí Polypodní stádium: kompletní segmentace, každý článek s končetinami Heming 2003 Kühn 1966 Organogeneze Organogeneze • diferenciace orgánových systémů larvy/juvenila • cípy zárodečné pásky (ektodermu i mezodermu) přerostou na dorzální stranu, spojí se a uzavřou zbytek žloutku • z ektodermu vzniká: • pokožka larvy včetně set • nervový systém (z ventrální části - neuroblasty) • tracheální systém (vchlípením z laterální části v každém segmentu) • ocelli, slinné žlázy, endokrinní žlázy (prothorakální, svlékací, oenocyty) a snovací žlázy • část trávící trubice: stomodaeum a proctodaeum • Malpighiho trubice (invaginací z proctodaea) Organogeneze • endoderm se vytváří na koncích vchlípenin stomodaea a proctodaea: • střední část střeva (mesenteron) • z mezodermu (párovité coelomové váčky v každém segmentu, ale např. u Diptera téměř nesegmentováno) vzniká: • dorsální céva (srdce) • vnitřní pohlavní orgány • svaly • tukové těleso • suboesophagální žláza • haemocyty Shrnutí embryogeneze hmyzu Chapman 2013 Živorodost u hmyzu • vejcoživorodost (ovoviviparity) – oplodněná vajíčka obsahující žloutek jsou inkubována v reprodukčních cestách samice, kladena jsou až těsně před vylíhnutím (švábi – Blattidae, některé druhy mšic, červců, třásněnek, brouků, dvoukřídlých – Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Tachinidae) • pseudoplacentální živorodost – vajíčka s minimálním obsahem žloutku jsou vyživována uvnitř reprodukčního traktu samice přes speciální tkáň analogickou placentě (trophamnion), larvy jsou kladeny těsně po vylíhnutí (mšice, někteří škvoři – Hemimerus a pisivky, ploštice – Polyctenidae) • haemocoelní živorodost – embrya se vyvíjejí volně v tělní dutině pedogenetické samice, živiny do nich pronikají osmoticky z hemolymfy (Strepsiptera, některá Diptera: Cecidomyidae) • adenotrofní živorodost - nedokonale vyvinutá larva se vylíhne uvnitř reprodukčního traktu samice a orálně se živí sekretem zvláštní přídatné („mléčné“) žlázy, kladeny jsou až larvy 3. instaru, které se záhy kuklí (Diptera: Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae, Streblidae) http://www.raywilsonbirdphotography.co.ukGlossina morsitans Živorodost u hmyzu • evoluční výhody: zkrácený životní cyklus – rychlé využití časově omezeně dostupných zdrojů (rozkládájící se substráty, hostitelská rostlina/živočich), odpadá investice do žloutku, ochrana vajíček/larev, jejich snížená mortalita umožňuje samičkám tvořit méně potomstva • v rámci hmyzu vznikla mnohokrát nezávisle na sobě, např. v rámci Diptera 61-krát (Meier et al. 1999) • přesto v globálu poměrně vzácný jev - např. u pavoukovců je živorodost relativně častější (Scorpionida, Uropygi, Schizomida, Amblypygi, Pseudoscorpionida) a možná omezila vývoj odolných obalů vajíčka, který rovněž přispěl k proliferaci diverzity hmyzu Partenogeneze u hmyzu • partenogeneze: rozmnožování neoplodněnými vajíčky: • arrhenotokie – haplodiploidní určení pohlaví, samice se líhnou z oplozených, samci z neoplozených vajíček • deuterotokie – obě pohlaví se líhnou z neoplozených vajíček • pseudogamie (gynogeneze)– vznikají pouze samičky z oplozených vajíček, předávají se ale jen samičí geny (spermie slouží jen k aktivaci) – u různých skupin, ale jen vzácně • pseudogamie (androgeneze) – v části oplodněných vajíček se uplatňuje jen samčí genom (mravenec Wasmannia auropunctata, v kombinaci s gynogenezí) • hybridogeneze – páření samic s jiným druhem (Phasmatodea: Bacillus) • thelytokie – vznikají pouze samičky z neoplozených vajíček Thelytokie • důsledky thelytokie: • samice předávají úspěšný genotyp 100 % potomkům • produkovány pouze samice (maximalizace nárůstu populace) • ušetření energie a času na hledání samce a páření • výskyt thelytokie u Hexapoda: relativně vzácně, ale přesto u mnoha skupin (80 čeledí) • zejména časté u Thysanoptera, Psocodea, Hemiptera: Sternorrhyncha, Phasmatodea • méně časté u Coleoptera (Curculionidae), Lepidoptera (Psychidae), Diptera (Chironomidae) • mechanismy: • apomixe (chybí meióza) • automixe (meióza proběhne, diploidní stav je obnoven duplikací sady chromosomů nebo splynutím 2 buněk Thelytokie • fakultativní: • tychopartenogeneze: malý počet (4-8 %) neoplodněných vajíček se po nějaké době vyvine v samice: u jinak pohlavních druhů Ephemeroptera, Polyneoptera, Psocodea, Lepidoptera, Diptera) • geografická (pouze některé populace v horách, na okraji areálu apod.) • cyklická (Hemiptera: Aphidoidea, Hymenoptera: Cynipoidea) • obligátní • vznik thelytokie: • hybridizací • nezávislý na hybridizaci • indukce endosymbiotickými bakteriemi Saga pedo Biorhiza pallida Postembryonální vývoj • líhnutí z vajíčka (hatching, eclosion) • sled vývojových stádií (instarů) oddělených svlékáním kutikuly • počet instarů různý (např. jepice až 40, Hemiptera, Holometabola 5 a méně), někdy variabilní i v rámci druhu (např. Lepidoptera: Tinea, Caelifera) • mezi apolyzí a ekdyzí tzv. pharátní stádium (extrém: puparium Diptera: Cyclorrhapha) Gullan & Cranston 2010 Heming 2003 Typy metamorfózy Heming 2003 Ametabolie • Entognatha, Archaeognatha, Zygentoma: celkem ca. 8000 druhů • dospělci apterní • Larvy i imága - podobný tvar těla, ústní ústrojí, potrava, mikrohabitat a částečně i chování a složené oči (Archaeognatha, Zygentoma, některá Collembola) • proměna je malá nebo žádná • svlékání pokračuje i v dospělosti (dospělé instary kopulují) Heming 2003 Hemimetabolie s.l. • proměna je malá („nedokonalá“) • Pterygota (kromě Endopterygota): celkem ca. 110 000 druhů • dvě vývojové formy: larva (=nymfa) a dospělec • Larvy a imága - podobný tvar těla, ústní ústrojí, potravu, mikrohabitat, chování, složené oči, někdy i ocelli • u larev/nymf se postupně vyvíjejí křídelní pochvy, dospělci jsou obvykle makropterní, a pohlavní orgány • dospělci se nesvlékají • typicky (paurometabolie) u většiny řádů Polyneoptera, pisivek a většiny Hemiptera www.wikipedia.org Varianty hemimetabolie: Pseudometabolie • některé skupiny, které sekundárně ztratily křídla (adaptace k ektoparazitickému způsobu života) • část Psocodea (luptouši, péřovky, vši apod.), Hemiptera: Cimicidae • vývoj je konvergentní k ametabolii, má ale méně instarů a dospělci se nesvlékají • skupiny s vodními larvami (např. žábry, ústní ústrojí, hrabavé nohy apod.) – proměna je výraznější než u suchozemských skupin • Odonata, Plecoptera (hemimetabolie s.str.) • Ephemeroptera mají navíc juvenilní stádium s funkčními křídly – subimago (prometabolie) Varianty hemimetabolie: Hemimetabolie s. str./Prometabolie Chapman 2013 • vznikla 3-krát nezávisle na sobě v rámci Paraneoptera konvergentní evolucí k přisedlému/kryptickému způsobu příjmu potravy nymf • remetabolie (třásněnky, Thysanoptera): 2–3 klidová stádia bez funkčního ústního ústrojí, ale s křídelními pochvami – praepupa a pupa Varianty hemimetabolie: Neometabolie • allometabolie (molice, Hemiptera: Aleyrodoidea): jen 1. nymfální instar je pohyblivý („crawler“), zbylé přisedlé a bez základů křídel (puparium) Varianty hemimetabolie: Neometabolie • parametabolie (Hemiptera: Coccoidea): u samců je 3. a 4. instar klidový bez funkčního ústního ústrojí (praepupa, pupa) Varianty hemimetabolie: Neometabolie Heming 2003 Holometabolie • Endopterygota: celkem ca. 800 000 druhů • tři vývojové formy: larva, kukla a dospělec • larvy a imága mají odlišnou stavbu těla, ústní ústrojí, potravu, mikrohabitat, chování, larvám chybí složené oči (místo nich stemmata, která degenerují během metamorfózy) a většinou i ocelli • přechodné stádium kukly – přeměna/nahrazení larválních struktur strukturami dospělce (z imaginálních disků – kutikula, z myoblastů – svaly, z neuroblastů – CNS a smyslové orgány) • křídla se vyvíjejí nejprve uvnitř těla jako křídelní disky, na povrchu se objevují až u kukly Oligomerní larvy - protopodní apodníoligopodnípolypodní bělásek včelakraseczlatoočka pilořitka pilatkalumci moucha domácínosatec chroust bodruška Eumerní larvyLarvy hmyzu Eruciformní Campodeiformní Scarabaeiformní Elateriformní Vermiformní Kukly hmyzu bzučivka libera roupec babočka nosatec včela mravkolev chrostík Kukly hmyzuPupa dectica – volné Md Pupa adectica – Md nepohyblivé Pupa adectica obtecta – tělní přívěsky nejsou volné Pupa adectica exarata – volné přívěsky bzučivka libera roupec babočka nosatec včela mravkolev chrostík Pupa adectica exarata + puparium Raphidioptera Coleoptera (Lucanidae) Diptera (Calliphoridae): puparium Lepidoptera (Noctuidae) Líhnutí vážek rodu Aeschna (Odonata) Líhnutí dospělců hmyzu b) nepravá mandibula u brouků rodu Polydrosus a) ptilinum na hlavě dvoukřídlých Cyclorrhapha (Diptera), po zatažení jen ptilinální šev c) frontální zub u blech Neotenie: např. morfologie dospělých samic Strepsiptera • neotenické, larviformní, celý život zůstávají v hostiteli • z těla vyčnívá pouze hlavohruď – cephalothorax (chybí tykadla i oči) Halictophagus silwoodensis Stylops melittae Pedogeneze– nedospělé stádia schopné rozmnožování – larvy kladou vajíčka, příp. “rodí” další larvy Heteromorfóza – larvální vývoj má několik odlišných forem (endoparazity, Strepsiptera) – campodeif. larva aktivně vyhledává a vniká do hostitele, kde se mění na apodní l. a pokračuje endoparazitním způsobem života Coleoptera: Micromalthidae Micromalthus debilis rozmnožovací cyklus M. debilis den čas J:Bi6760 Po 24. 5. 13.00-17.00 J:Bi6760 D36-223 Út 25. 5. 8.00-12.00 J:Bi6760 D36-223 13.00-17.00 J:Bi6760 D36-223 Termín cvičení Bi6760 Jaro 2021