Bi6760 Základy entomologie 1. Úvod Andrea Tóthová, Igor Malenovský D31-108, tothova@sci.muni.cz Související předměty Bi8780 Systém a fylogeneze hmyzu (jaro sudých let) Bi9790 Entomologie pro pokročilé (podzim lichých let) Bi7980 Aplikovaná entomologie (podzim sudých let) Bi7451 Biologie vodních bezobratlých (jaro, každoročně) Bi0055 Terénní cvičení z entomologie (jaro, každoročně) Bi8160 Speciální botanicko-zoologické cvičení v terénu (léto, každoročně) Bi8761 Úvod do terénní zoologie bezobratlých (jednorázová přednáška, jaro, každoročně) Bi7770 Metodologie molekulární taxonomie a fylogeneze hmyzu (podzim, každoročně, omezená kapacita <5) Doporučená studijní literatura • GULLAN P. J. & CRANSTON P. S. 2014: The Insects. An Outline of Entomology. 5th edition. Wiley-Blackwell, Chichester, 595 pp. • CHAPMAN R. F. 2013: The Insects: Structure and Function. 5th edition, edited by Simpson S. J. & Douglas A. E. Cambridge University Press, Cambridge, 929 pp. • BEUTEL R. G., FRIEDRICH F., GE S.-G. & YANG X.-K. 2014: Insect Morphology and Phylogeny. De Gruyter, Berlin/Boston, 516 pp. • LAWRENCE J.F., NIELSEN E.S. & MACKERRAS I.M., 1992: 1st chapter: Skeletal Anatomy and Key to Orders. In: NAUMANN I.D., The Insects of Australia. A textbook for students and research workers. Vol. 1. Melbourne Univ. Press., pp. 3-23. • CHAPMAN R. F., 1992: 2nd chapter: General Anatomy and Function. In: NAUMANN I.D. (Ed.), The Insects of Australia. A textbook for students and research workers. Vol. 1. Melbourne Univ. Press., pp. 33-67. • McGAVIN G.C., 2001: Essential Entomology. University Press, Oxford, 318 pp. • MEYER J. R. 2013: General Entomology Course. North Carolina State University https://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/course/modules/index.html Začátky entomologie – 18. st. – s rozvojem základních optických nástrojů, věnovali se jí převážně „amatéři“ (Charles Darwin - brouci) Hmyz v kultuře a komerci Skarabeus – vrchol slávy hmyzu bez ekonomického či jiného významu Cikáda – v Číně symbol znovuzrození a nesmrtelnosti Kudlanka – pozice kung-fu, stvoření, trpělivost v zenu – čekání na San Cvrčci, koníci , roháči, cikády atd. – mazlíčci v JPN Chov hmyzu – obrovská komerce např. v Malajsii Entomofágie – cca 1000 druhů jedlých po celým světě - larvy motýlů, termitů, nosatců - potrava pro domácí zvířata (ryby, drůbež, prasata, norci) - kulturní bariéry Afrika Dospělce č. Termitidae (smažené na palmovém oleji), larvy Saturnidae (60-70% proteinů, po odstranění střeva se vaří ve vodě, pečou či suší na slunci), larvy Curculionidae (smaží se na oleji) Asie Krtonožky, saranče, chrousti … Mexico vajíčka Notonectidae a Corixidae jako kaviár… Austrálie Larvy motýlů (Cossidae, Hepialidae) – „witjuti“ v kořenech akácií, hálky Cystococcus pommiformis (Hemiptera) na eukalyptech – „bush coconuts“, dělnice Melophorus a Camponotus – „honeypot ants“ Hmyz jako jídlo? Význam hmyzu • dominuje potravním sítím v suchozemských a sladkovodních biotopech (v každém okamžiku je na Zemi ca. 1019 jedinců hmyzu) – udržuje strukturu rostlinných společenstev, představuje potravu pro obratlovce, predátory, parazity a vektory chorob • opyluje většinu kvetoucích rostlin (2/3 krytosemenných) • recykluje živiny, rozkládá dřevo, mršiny a výkaly, obohacuje a kypří půdu, šíří houby (řada klíčových druhů: keystone species) • zkonzumuje v průměru 15–20% veškeré úrody + škody na dřevěných stavbách • přenáší patogenní mikroorganismy (1/6 lidí trpí nemocemi přenášenými hmyzem – malárie, žlutá zimnice, dengue, Chagasova nemoc, spavá nemoc, říční slepota, filarióza, leishmanióza,…) • zdroj medu, hedvábí, barviv, chemických látek • základní laboratorní modely: Drosophila melanogaster, Periplaneta americana, Schistocerca gregaria, Phormia regina, Rhodnius prolixus, Tribolium spp., Manduca sexta, Galleria mellonella… Diverzita hmyzu • popsáno něco málo přes 1 milion druhů (Adler & Foottit 2009: 1,004,898 spp.) = 58–67 % veškerých druhů na Zemi) Grimaldi & Engel 2005 Grimaldi & Engel 2005 Proč je hmyz celosvětově rozšířený a druhově bohatý? • malá velikost těla (limitace dýcháním vzdušnicemi a váhou kutikuly) – schopnost využít různé mikrohabitaty a potravní zdroje • dobře vyvinuté smyslové orgány a neuromotorický systém • krátký generační čas a vysoká plodnost – genetická rozrůzněnost v rámci druhu, přizpůsobivost ke změnám na gen. úrovni • významná role pohlavního výběru a vnitrodruhové komunikace • koevoluční vztahy s jinými organizmy, zejména rostlinami, jinými živočichy (u parazitů a parazitoidů), houbami a mikroorganismy • druhová rozmanitost jednotlivých vývojových linií je ale značně odlišná: většina druhů patří jen do 5 řádů! Pharnacia serratipes Titanus giganteus Dynastes hercules Megasoma elephas Goliathus giganteus Belostoma grande Rozměry hmyzu Délka 0,21-330 mm, hranice velikosti dány mechanickými a funkčními vlastnostmi těla; kolísání velikosti uvnitř druhů - podmínky vývoje, potrava, mikroklimatické faktory Alaptus magnanimus Ptiliidae Mydas herosAcanthocorydalus kolbei Erebus agrippina Tyčinkovitý Polokulovitý Plochý Laterálně zploštěný Válcovitý Mravencovitý Jeskynné formy Hypertelické útvary, polymorfie Tvar těla hmyzu Systém a fylogeneze hmyzu (Hexapoda) • současné pojetí recentních řádů: • 3 řády Entognatha • 28 řádů Ectognatha Gullan & Cranston 2014 Příbuzní hmyzu (šestinohých) • hypotéza Atelocerata=Tracheata (vzdušnicovci): např. Snodgrass (1938) • většina morfologických podobností se stonožkovci (Myriapoda) je dnes považována za konvergence Myriapoda Hexapoda Wägele 2005 Giribet & Edgecomb 2012 Příbuzní hmyzu (šestinohých) • hypotéza Pancrustacea (=Tetraconata): • hmyz pravděpodobně sdílí společného předka s některou skupinou korýšů, snad s Xenocarida (Cephalocarida+Remipedia) nebo Branchiopoda • ommatidia složených očí tvořena 4 buňkami, podobnosti v embryonálním vývoji nervové soustavy a sekvencích a funkci Hox-genů Gullan & Cranston 2014 Nejstarší dochované fosílie hmyzu • spodní devon – 400 milionů let, Skotsko • Rhyniognatha hirsti: zachováno jen ústní ústrojí – náleželo již zástupci okřídleného hmyzu? • Rhyniella praecursor – chvostoskok podobný dnešním Engel & Grimaldi 2004 Devon (416 – 360 milionu let B.P.) Rozvoj života na souši: • lesy plavuní, přesliček a kapradin, první nahosemenné rostliny – stabilizace prostředí (vlhkost), vznik půd • rozvoj suchozemských členovců, první obojživelníci http://en.wikipedia.org/ • mohutná radiace ve svrchním karbonu • v permu již 30 řádů, některé na konci vymřely • v triasu již zástupci některých dnešních čeledí • křída – masivní radiace fytofágních skupin, objevují se některé dnešní rody • kvartér – zcela současná fauna Grimaldi & Engel 2005 Řád PROTODONATA: „pravážky“ • největší hmyz všech dob: Meganeuropsis permiana (rozpětí 71 cm) – svrchní perm (Kansas, Oklahoma) • příčina gigantismu: vysoký obsah kyslíku v atmosféře (velikost hmyzu je jinak limitována možnostmi pasivní difúze kyslíku do tracheálního systému) • pravděpodobně vrcholoví predátoři lovící ve vzduchu (velká kusadla, oči a otrněné nohy) • nymfy neznámé • vymřely na konci permu Meganeuropsis permiana † Palaeodictyoptera (K-P) Adaptivní radiace • rychlé rozštěpení na velké množství druhů, z nichž každý může dát vznik samostatným vývojovým liniím v důsledku: – vzniku klíčové evoluční inovace, která svým nositelům umožní obsadit novou adaptivní zónu (využívat dříve nepřístupný soubor nik nebo podstatně lépe využit dostupné zdroje) – proniknutí na území neobsazené jinými druhy (např. ostrovy) Fleger 2005 Zásadní evoluční novinky • vznik křídla (silur-devon?) Grimaldi & Engel 2005 • proměna dokonalá (metamorfóza, spodní karbon?): • využití dalších mikrohabitatů (vnitřek rostlin, dřevo, půda, tekutiny) • snížení vnitrodruhové kompetice mezi larvami a dospělci • dokonalejší kontrola vývoje a přizpůsobení změně podmínek (např. přezimování) • zkrácení vývoje (lepší využití zdrojů a energie, menší náročnost růstu, např. syntézy kutikuly) Zásadní evoluční novinky Orientace těla a jeho částí Sagitální (mediální) rovina - podélně, vertikálně bilaterální symetrie Transversální rovina - příčně, vertikálně Horizontální rovina - podélně, horizontálně Roviny Anteriórní=craniální=cephalický Posteriórní=caudální Základní stavební plán těla hmyzu • kmen ARTHROPODA, nadtřída HEXAPODA (šestinožci, šestinozí) • Ideální schéma představující soubor plesiomorfních znaků – PROTENTOMON (Paul Mayer) • jedinečná tagmatizace těla: hlava (původně 6 článků), hruď (3 články), zadeček (původně 11 článků a telson) • ústní ústrojí: mandibuly (bez přívěšků), maxilly, 2. pár čelistí srostl ve spodní pysk (labium) • jediný pár tykadel (2. pár přetvořený v labrum) • hruď se 3 páry 6-článkovaných končetin sloužícími k pohybu (drápky, pleura s trochantinem, redukce pately) • redukce/změna končetin na zadečku, ztráta artikulace • Spojení hlavy s hrudí – cervicalia; flexibilní artikulace přívěšků • Tělo kryto chlupy, macrotrichiemi (spines, scales) a microtrichiemi Obecné schéma těla hmyzu procephalon gnathocephalon caput thorax abdomen tergity sternity pleura Sklerity Primární (metamerická) segmentace - patrná u larev s nesklerotizovanou kutikulou Sekundární segmentace - každý viditelný segment začíná PŘED hranicí primárního segmentu, naopak konec primárního segmentu NENÍ sklerotizován a vytváří intersegmentální membránu Hruď okřídleného hmyzu - akrotergity jsou zvětšené a vytváří postnota - antekostální švy, akrotergity a intersternity vytvářejí pevná místa pro upnutí svalů Snodgrass 1935, Gullan & Cranston 2014 • Trávící s. - 3 oddíly – stomodeum (EKT), mezenteron (END), proktodeum (EKT) • Nervová s. - mozek (proto-, deuto-, tritocerebrum = g. supraoesophagale), břišní nervová páska (g. suboesophagale, 3 thorakální + 9 abdominálních ganglií) • Oběhová s. – dorzální céva (srdce s ostiemi + aorta) • Dýchací s. - tracheální systém s laterálními stigmaty (spirakuly 2+8) • Vylučovací s. - Malpighiho žlázy (původně 6) • Pohlavní s. – párové testes/ovaria, tvorba vesiculae seminales/spermathecae, nepárový vývod Základní anatomické schéma protentomonu antenna ocellus cerebrum (proto-, deuto-, trito-) =ganglion supraoesophagale oesophagus aorta (vena dorsalis) ala anterior ala posterior ovarium cor (vena dorsalis) glandulae salivariae vasa Malpighii pedes thoracales medulla centralis Obecnéschéma anatomie hmyzu ganglion thoracale PROCTODEUM (=pylorus, illeum, colon, rectum, anus) STOMODEUM MESENTERON pharynx ingluvies Proventriculus coeca oculus ganglion abdominale ganglion suboesophagale haemocoel