Biologie rostlinné
buňky
7. Chloroplasty
► Objev fotosyntézy a chloroplastů
► Struktura chloroplastů
► Izolace chloroplastů
► Složení chloroplastů
► Fotosyntéza
► Bioenergetika fotosyntézy a uhlíkový cyklus
► Světelné a uhlíkové reakce fotosyntézy
► Fotorespirace, C4 a CAM metabolismus
► Genetický systém plastidů
► Transport proteinů do chloroplastů
► Tic-Toc trans lokátory
► Biogeneze plastidů
► Ostatní plastidy Redukce dusičnanů a aktivace sulfátů v chloroplastech
a
Objev fotosyntézy a chloroplastů
► Již Empedokles navrhoval, že rostliny asimilují vzduch (C02), ale Aristoteles jej odmítl a nebral vážně....
► až do roku 1727, kdy Stephen Hales (anglický vědec a vynálezce) rostliny spálil a vyčíslil množství uvolněného plynu a popela.
► V 18. století Joseph Priestley náhodou zjistil, že snítka máty dokáže „vyčistit" vzduch, který byl dříve znečištěn dýcháním zvířete nebo hořením svíčky v uzavřené nádobě.
► Měl štěstí, že našel vývoj kyslíku rostlinami...
► Ale experiment byl nereprodukovatelný možná proto, že nekontroloval světelné podmínky ve své laboratoři.
► Theodore de Saussure (1804) kvantifikoval vztah mezi fixací C02 a vývojem 02 a dospěl k závěru, že voda musí být přijímána, věřilo se, že rostliny získávají C z humusu.
Hans Molisch (1916) použil list jako fotografický papír.
Objev fotosyntézy a chloroplastů
► V 19. století objeven zelený pigment chlorofyl (chlorophyle) z řečtiny = „zelený list" a granule chlorofylu       r..    , .       „   , .
* 3 3 Chloroplasty ve svěracích
buňkách Tradescantia.
Spirálový chloroplast Spirogyra quinina
Další objevené granule = plastidy
► zelené plastidy, chloroplasty,
► oranžovo-žluté plastidy chromoplasty,
► čiré plastidy leukoplasty.
V 1950 letech elektronová mikroskopie a ultramikrotom odhalily strukturu grana,
► složeno z membrán (7 až 9 nm) později pojmenovaných jako thylakoidy (z řeckého slova znamenajícího „sacklike").
Akční spektra spojují absorpci světla s
T.G. Enselmann, 1800_fOtOSyntetickOU aktlVÍtOU
► Robert Hi 11 (1937) izolované chloroplasty byly schopny vyvinout 02, když byl pridaj umělý akceptor e-, což poskytuje důkaz že chloroplasty jsou místem fotosyntézy.
► Hillova reakce ~ světlem stimulovaná redukce
400
Wavelength (nm) 500 600
700
Aerotactic bacteria
Spirogyra cel
Spiral
chloroplast
Light
Projected green alga spectrum attracted 02 seeking bacteria.
Absorption spectrum Action spectrum
400
500 600 700
Wavelength (nm)
800
Far red and infrared
Chloroplast je místem fotosyntézy
► Organely ohraničené dvojitou membránou = obal
► Membrány uvnitř chloroplastu = tylakoidy, tvoří grana (10-20 tylakoidů
► Tekutinový obsah obklopující tylakoidy = stroma
► Grana lamellae (stacked, PSII) a stroma lamellae (not stacked, PSI)
)
Stroma lamellae (site of PSI)
Intermembrane space
Thylakoid
Granum
Thylakoid
Outer
envelope stroma
Grana lamellae (stacked J | thylakoids j and site ^-of PSI I)
Stroma lamellae
Stroma
Inner envelope
Thylakoid lumen
Granum
Stroma lamella
(stack of thylakoids)
0.5 |jm
Proteiny a pigmen (chlorofyly a karotenoidy) podílející se na fotosyntéze jsou uloženy v thylakoid ní membráně ■
stroma obsahuj rubisco.
Izolace chloroplastů
Pletivo se homogenizuje, přefiltruje a centrifuguje při 6000-8000 g /90 s.
Dále oddělení chloroplastů od mitochondrií a peroxisomů odstředěním v gradientu hustoty Percollu při 500 g /10 min.
Neporušené chloroplasty se nacházejí jako zelený pás u dna zkumavl^^H ► Vnější a vnitřní membrány obalu a tylakoidy mohou být také odděleny.
Palisade mesophyll
(A)
(C)
(d)
Spongy mesophyll
íl Ii	
	V v í í
10 m m
► Chloroplasty typicky elipsoidní, 2,5 |um dlouhé
► Buňky zapojené do fotosyntézy jsou V
i_i
5 pm
5 pm
5 pm
autotrofní ~ schopné vyrábět si vlastní živiny z anorganických molekul pomocí zářivé energie slunečního světla.
Většina rostlin obsahuje také heterotrofní buňky (bezbarvé buňky kořene, dřeň stonku, epidermis listu...)
Složení chloroplastu
Lipidy tvoří 58 % suché hmotnosti chloroplastového obalu! V. vysoká
►
►
Glycerolipidy tvoří většinu rostlinných lipidů, syntetizovaných v ER nebo v samotném plastidu (na membránách obalu).
Vnější obalová membrána - velmi propustná a obsahuje řadu proteinů včetně pórového proteinu a permeázy, která usnadňuje transport lipidů, které jsou syntetizovány v ER do chloroplastu.
Vnitřní membrána - odlišně propustná a obsahuje řadu proteinů pro transport metabolitů, např. transportéry pro substráty a produkty! V fotosyntézy, aquaporiny (propustnost membrány pro C02).
Tylakoidní membrány - chudé na fosfolipidy, ale bohaté na galaktolipidy, které se vyskytují pouze v této organele, a lipidy obsahující síru.
► Sulfolipidy (SL) také v membránách sinic, což poskytuje důkaz, že tyto organismy1 mohou mít společného předka s chloroplasty! já
Tylakoidní membrány obsahují mnoho proteinů zapojených do světelných reakcí fotosyntézy.
Všechny enzymy nezbytné pro temné reakce fotosyntézy se nacházejí ve stromatu.
Fotosyntéza
Rostliny využívají sluneční energii k oxidaci vody, čímž uvolňují 02 a redukci C02, tvoří velké uhlíkaté sloučeniny (cukry).
► 6 C02 + 6 H20 -> C6H1206 + 6 02
► Nejvíce fotosyntetizujícím pletivem vyšších rostlin je listový mezofyl obsahující chloroplasty a chlorofyly absorbující světelnou energii.
The light reactions
CHLOROPLAST
The carbon reactions
CALV1N-BENSON CYCLE
(CH20)>
C02 + H20
Carbon reactions (stroma)
ATP je nej rozšířenější aktivovaný přenašeč energie
Hydrolýza ATP na ADP a anorganický fosfát (Pi).
phosphoanhydride bonds
oy oy o-
"O - P10- P 10~ P-O-CH, O      O O
<^ADENIN^
RIBOSE
<f ADENINE
t-T+  -O-P-OH   +    -Q-P-O-P-O-CH, V^\/
O o o
o-I
o- o-I í
inorganic phosphate (P;)
RIBOSE
ENERGY
T
ENERGY
T
food molecule
energetically favorable reaction
imolecule needed by cell
energetically unfavorable A reaction
O    O" \
oxidized food    activated carrier molecule molecule molecule available in ce
CATABOLISM
ANABOLISM
NADH a NADPH jsou důležité elektronové) nosiče.
I i—c —
I 1
H—C—OH--_ ___NADP+ ^ ^   H—C
I
c=o
oxidation of molecule 1
K      ^ n
H+ C
NADPl]
► Oxidace a redukce zahrnují přeno^ elektronů.
reduction of molecule 2
Bioenergetika fotosyntézy
► Chloroplasty se specializují na přeměnu energie záření na chemickou energii:
► volná molekulární energie některých fotosyntetických procesů
► fotosyntéza zahrnuje absorpci světla, či energie fotonu světla (AE, i) ■ danou jeho frekvencí (v, s1) nebo vlnovou délkou (X, in m) a rychlostí světla (c); h je Planckova konstanta
► AE = hv = hcA, navrženo Max Planckem v 1900
PHOTOSYNTHESIS
CELLULAR RESPIRATION
C02 + H20
02 + SUGARS
co,
SUGARS + O-
co,
H20 + C02
°2
PLANTS ALGAE SOME BACTERIA
ENERGY OF SUNLIGHT
SUGARS AND OTHER ORGANIC MOLECULES
MOST LIVING ORGANISMS
USEFUL CHEMICAL-BOND ENERGY
H
Fotosyntéza a respirace
jsou\
navzájem se doplňující proces^M živém světě.
Uhlíkový cyklus (the carbon cycle)
Fixace C vyuzfvä ATP a NADPH na premenu C02 na cuk
2 hUO 0
LIGHT
2" w2
IN
I
I n
+ OUT
LIGHT
thylakoid space
1
H-
LIGHT REACTIONS
thylakoid membrane
STROMA
nadp+	
	
1 nadph |atp|	
i	L t
ADP
/ carbon-fixation V__^ V        cycte j		sugars amino acids fatty acids	
	L		
			
\			
outer membrane                         \\\ ^.o2 OUT		sugars amino acids fatty acids	
DARK REACTIONS
Světelné reakce fotosyntézy
► Probíhají na thylakoidech, což je specializovaný membránový systém, který obsahuje protein-pigmentové komplexy, fotosystémy (PS):
► komplexy sbírajícími světlo (light-harvesting antennas, LHC) (pigments)
fotochemická reakční centra PS I a PS II absorbují světlo
High
Grana lamellae (stacked, PSI I) a stroma lamellae (not stacked, PSI)
c
OJ
T3 ro
>< cn
aj c
Light
Carotenoids		
	Chlorophyll b -	
	Chlorophyll a	
•Antenna complexes
nstacked, roma thylakoid
grana thylakoid
— Reaction center
Přesun excitační energie z anténního já systému (LHC) směrem k reakčnímu centru pomocí fluorescence resonance energy transfer (FRET) v příznivém energetickém gradientu.
p-karoteny fungují jako antioxidanty, chrání fotosystémy před poškozením.
7
Z (zig-zag) schéma fotosyntézy rostlin
► 2 fotosystémy (integrální membránové komplexy, 10 nm) fungují v sérii.
Ol
c
'u u
TJ
O)
a:
5 c
CJ
d X
O
CJ
C N
X
O
► Photosystem II (P680): reakční centrum obsahuje chlorofyl a absorbující red light (max 680 nm), antény a komplex oxidující vodu (donor e).
► Photosystem I (P700): reakční centrum obsahuje chlorofylu a absorbující
far-red light (> 680 nm), antény a komplex redukující NADP+.
Strong reductant
Weak reductant
02 + 4H+
2H-.0
Far-recl light
Photosystem I
Light harvesting complex I (LHCI)
Strong oxidant
Light harvesting complex II (LHCII)
Photosystem II
Mechanismus elektronového transportu
► Energie je zachycena, když excitovaný chlorofyl redukuje molekulu akcep ► Každé 4 fotony zachycené PS II produkují 02: 2H20 + 8hv -> 4H+ + 4e- + 02 Přenos e" a H+ v thylakoidní membráně je prováděn čtyřmi proteinovými kompl
PSII
STROMA (low H+)
Cytochrome b6f
PSI
ATP synthase
High
Electrochemical potential gradient
Oxidation of water
LUMEN (high H+)
Fotosyntéza: uhlíkové reakce
► Asimilace anorganického uhlíku do organického materiálu (autotroph)/).
► Calvin-Benson cyklus
probíhá ve 3 fázích:
► karboxylace
► redukce
► regenerace
► Ve stromatu chloroplastů,
U všech rostlin a mnoha prokaryot...
Ribulose 1,5-bisphosphate
Carbon input
C02 + H20
Triose phosphates (Glyceraldehyde 3-phosphate +
dihydroxyacetone phosphate)
3-Phosphoglycerate
Reduction
<SS) + ® |nadp+
Starch (chloroplasts)
Sucrose (cytosol)
i
Sucrose (phloem)-► Growth,
Carbon output
storage polysaccharides
Fixace uhlíku (C02) _
► Melvin Calvin použil 14C s nově vyvinutou technikou papírové chromatografie k identifikaci prvních produktů fotosyntézy v roce 1947 (tne Calvin cycle)
► Fixace C02 do cukru vyžaduje 3 ATP a 2 NADPH podle následující reakce:
► 2H+ + C02 + 3ATP + 3H20 + 2NADPH    CH20 + 3P, + 3ADP + 2NADP+ + H20
Glukóza je vysoce reaktivní redukující cukr a ve vysokých koncentracích by byla pro buňku nebezpečná (jako cukrovka rostlin).
► Glukóza tedy buď nevzniká během fotosyntézy, nebo se okamžitě přemění na neredukujíd cukry (např. sacharózu, rafinózu), cukerné alkoholy (např. sorbitol) nebo škrob.
Rubisco (ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza)
1
20
OXYGEN LEVELS IN ATMOSPHERE
(%) 10
TIME (BILLIONS OF YEARS)
				
		start of rapid C	first land plants —	
-1
formation of oceans and continents
formation of the Earth
first living cells
JL
I
first water-splitting photosynthesis releases O2
first photosynthetic cells
present dayl
aerobic respiration
becomes widespread
first multicellular plants and animals
Fixace uhlíku (C02)
► Melvin Calvin použil 14C s nově vyvinutou technikou papírové chromatografie k identifikaci prvních produktů fotosyntézy v roce 1947 (tne Calvin cycle)
► Fixace C02 do cukru vyžaduje 3 ATP a 2 NADPH podle následující reakce:
► 2H+ + C02 + 3ATP + 3H20 + 2NADPH    CH20 + 3P, + 3ADP + 2NADP+ + H20
Glukóza je vysoce reaktivní redukující cukr a ve vysokých koncentracích by byla pro buňku nebezpečná (jako cukrovka rostlin).
►  Glukóza tedy buď nevzniká během fotosyntézy, nebo se okamžitě přemění na neredukujíc cukry (např. sacharózu, rafinózu), cukerné alkoholy (např. sorbitol) nebo škrob.
Rubisco (ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza)
katalyzuje vazbu C02 na ribulóza-1,5-bisfosfát,
extrémně pomalý enzym, ale hojný (25%-75% listového a 50 % chloroplastových proteinů) nejhojnější protein na Zemi!!!
►
►
► velká podjednotka Rubisca kódovaná chloroplastovým genomem, malá jaderným genomem
► Jedním z důvodů neefektivnosti Rubisco je, že dosáhlo svého současného stavu evoluce předtím, než rostliny vnesly 02 do prostředí; vzhledem k současným atmosférickým koncentracím je 02 velmi účinným konkurentem pro vazebné místo C02
Pokud Rubisco oxiduje ribulóza-1,5-bisfosfát místo její karboxylace, ztracený C je částečně znovu zachycen ve fotorespirační dráze.
Některé rostliny si vyvinuly mechanismy jak koncentroyat C02 kolem Rubisca.
► Fixují C02 fosfoenolpyruvát (PEP) karboxylázou, enzymem, který je necitlivý na 02.
Fotorespirace: C2 oxidatívni fotosyntetický cyklus uhlíku
► Minimalizuje ztráty způsobené oxidázovou aktivitou RUBISCA.
► CO2 a O2 si konkurují v reakcích katalyzovaných RUBISCEMM
► Síť koordinovaných enzymatických reakcí přesouvající atomy C, O, N v organelách:
► chloroplastech
► peroxisomech
► mitochondriích
Interaguje se s mnoha metabolickými cestami.
CHLOROPLAST
(CHOH)2 —CH2OP bisphosphate
Calvin-Benson <
(2.1)
2 POCH2 — C02-2-Phosphoglycolate
2 H20-
Jľ
2POCH2—CHOH —C02" 3-Phosphoglycerate
2 H02C—(CH2)2-CHNH2 —C02-Glutamate
(2.12)
2 Reduced ferredoxin
H2NOC— (CH2)2-CHNH2 — C02-
Glutamine
H02C—(CH2)2-
CO — co2
2-Oxoglutarate
Glutan
(2.11)
!\iH4
2Glycolate      H02C — (CH2)2--'   CHNH2 — C02
Glutamate
PEROXISOME
HOCH
H02C-(CH2)2 — CO —C02
2-Oxoglutarate
HOCH2—CO —C02-Hydroxypyruvate
Glutamate
		2-Oxoglutarate
		
HOCH2—H2NCH —CO, Serine
MITOCHONDRION
(2.6, 2.7)
H20 C02
Závislost fotorespirace na metabolismu chloroplastů
Kinetické vlastnosti Rubisca, teplota a koncentrace atmosférického C02 a 02 kontrolují rovnováhu mezi Calvin-Benson cyclem a C2 oxidačním cyklem.
► C2 oxidační cyklus je spojen s fotosyntetickým transportem elektronů.
Fot o res pi race
► a light-dependent respiratory pathway in plants
► dýchací cesta u rostlin závislá na světle...
Zahrnuje zachycení kyseliny glykolové produkované v chloroplastu z kyseliny 2-fosfoglykolové vytvořené, když Rubisco katalyzuje přidání kyslíku místo oxidu uhličitého do ribulosa bisfosfátu.
„Warburgův efekt", což je zjevná inhibice fotosyntézy kyslíkem objevená Otto Warburgem (1920).
► V zelených listech se enzymy podílející se na fotorespiraci nacházejí v peroxisomech v těsné blízkosti chloroplastů a mitochondrií (viz obr.)
Potvrzení fotorespirace bylo prvním použitím Arabidopsis jako modelového systému (experimenty prováděné na fotorespiračních mutantech, kterým chybí normální | enzymy).
► Fotorespirační cesta je cílem pro zlepšení plodin pro zvýšení výnosu a biomasy.
Fotorespirační dráha je obvykle považována za plýtvavou, nicméně je prospěšná při podpoře asimilace dusičnanů a při snižování fotoinhibice fotosysténurll.
C4 cyklus:
mechanismus
koncentrace
inorganického
uhlíku
► C4 photosynthesis
► Malát a aspartát jsou primární produkty karboxylace.
Zahrnuje pět po sobě jdoucích fází.
Ve dvou rozdílných kompártmentech:
► 1. PEP-carboxylase
(PEPCase) fixuje C02
► 2. C4 produkty uvolňují C02 pro fixaci Rubiscem
Speciální anatomie C4 rostlin
(A)
Mesophyll cell
Plasma membranes
Bundle sheath cel
Kranz anatomy Atmospheric CO?
r—í—^
4= i
v
External side
Single-cell Q cycle Atmospheric CO^
CO,
Vascular tissues
Carbon assimilation {e.g., sucrose)
t
Diffusion gradients
Internal side
i T
V
co5
Sucrose
L
Growth in unicellular organisms (e.g., diatoms)
Carbon assimilation
\
Transport to vascular tissues in pericellular organisms (e.g., land plants) J}
(B) Kranz anatomy
►
►
Většina C4 rostlin obsahuje mezofylov buňky s enzymy zapojenými do C4 dr< a buňky pochev cévníhi svazku obsahují enzynl zapojené do C3 dráhy.]
Mezi těmito 2\ buněčnými typy existuj mnoho plasmodesmat pro usnadnění přesunu 3-C a 4-C kyselin.
V některých rostlinách se však fotosyntetická dráha C4 vyskytuje va jediné buňce. Jfl
„G4 rice projed"
Fixace CO2 jednobuněčnými řasami ;e používá jako ekologický způsob odstraňování CO?
CAM: mechanismus koncentrace inorganického C
Crassulacean acid metabolism ~ všestranný, citlivý, v suchém prostředí
Dark: Stomata opened Light: Stomata dosed
Genetický systém plastidů
Chloroplastová DNA je typicky kruhovitá, složená z 12-18x105 párů bazí, které kódují přibližně 50-200 genů, volně uložená ve stromatu.
► Hans Ris (1961) objevil DNA podobnou prokaryotické, ale spojenou s proteiny. Kompletní sekvence chloroplastových genomů z Arabidopsis a dalších.
► Chloroplastové geny obsahují promotorové sekvence a lze je modifikovat.
\ I
Plastidová DNA kóduje geny, které jsou segregovány nemendelovským způsobem, mateřskou dědičností (maternal inheritance).
Chloroplasty obsahují vlastní DNA a RNA polymerázy, DNA gyrázu, mechanismy opravy DNA a proteiny podobné histonům.
Plastidový genom nekóduje všechny potřebné proteiny!
► Např. velká podjednotka Rubisca je kódovaná chloroplastovým genomem, malá jaderným genomem.
A A
► Geny, kódující chloroplastové proteiny, mohly být přeneseny z původního endosymbionta (který dal vzniknout chloroplastu) do jádra.
A
► Stroma i tylakoidy obsahují 70S ribozomy (prokaryotické!).
► Import proteinů přeložených na cytosolických ribozomech do chloroplastů.
Transport proteinů do chloroplastů
► Transport probíhá post-translačně, využívá samostatné translokační komplexy v každé membráně a vyžaduje energii.
► Např. Tic-Toc translokon v chloroplastovém obalu
► Chloroplasty mají elektrochemický gradient H+ na své tylakoidní membrán ale ne na své vnitřní membráně, a využívají hydrolýzy GTP a ATP.
► Např. ATP je nutný pro působení chaperoninů, které poskytují hybnou sílu pro translokaci proteinu přes dvojitou membránu do stromatu.
Importované polypeptidy zacílené do lumenu thylakoidů musí procházet obalem a thylakoidní membránou a musí mít 2 signální sekvence, typicky na N-konci:
► chloroplastová signální sekvence
► tylakoidní signální sekvence
outer membrane
inner membrane
thylakoíd space
thylakoid membrane
intermembrane space
stroma (matrix space)
Tic-Toc translokátorový komplex
► Lokalizován na kontaktních místech vnitřní a vnější chloroplastové membrán,
► Prvním krokem je vazba proteinu na složku Toc, import je regulován fosforyla'
► Po vstupu polypeptidu do stromatu, je tranzitní peptid odštěpen proteázou.
thylakoid precursor protein
thylakoid signal sequence
chloroplast signal sequence
receptor protein in TOC complex
TOC complex     chloroplast outer membrane
chloroplast inner membrane
/
CYTOSOL
TIC complex
G TP- OR ATP-DEPENDENT TRANSLOCATION INTO STROMA
CLEAVAGE OF CHLOROPLAST SIGNAL SEQUENCE
-ei
STROMA
— exposed thylakoid signal sequence
FOUR ROUTES TO TRANSLOCATE PROTEIN INTO THYLAKOID SPACE
Li
<Z3
í : íY LAK CID
thylakoid membrane
mature protein in thylakoid space
Biogeneze plastidů
Chloroplasty (a mitochondrie) vynikají dělením nezávisle na dělení jádra, ale vyžadují proteiny kódované v jádře.
Meristematické buňky obsahují proplastidy, kulovité organely (A, eoplasty) neobsahují téměř žádné vnitřní membrány a pouze malé množství DNA, RNA, ribozomů a rozpustných proteinů; žádný chlorofyl a potřebné enzymy.
Eeoplast přechází do fáze amyloplastu (B), kde akumuluje škrob. Poté prochází améboidním stádiem (C) a vstupuje do pregranální fáze (D). Na světle se vyvinou chloroplasty (E).
Pokud jsou uchovávány ve tmě, vyvinou se v etioplasty:
► menší než chloroplasty
► obsahují semikrystalická prolamelární tělíska místo membrán a protochlorofyl (žlutozelený prekurzor)
► Pokud jsou vystaveny světlu, mohou vytvářet grana.
Existují tenké tu bulá mí spoje a tu bulá mí rozšíření mezi plastidy (stromatubules nebo stromules), kterými se mezi nimi mohou pohybovat proteiny (?).
Chloroplasty zanikají stárnutím jako gerontoplasty.
► V důsledku poškození UV zářením, stresem mohou být degradovány a recyklovány v procesu chlorofágie.
Dva fluorescenčně označené chloroplasty a stromule.
Ostatní plastidy
►  Všechny plastidy jsou tvořeny z proplastidů a obvykle mají stejný génom.
Proplastidy dozrávají ve specializované plastidy v různých rostlinných pletivech.
Chromoplasty ~ plastidy v mnoha květech a plodech postrádají chlorofyl, ale hromadí obrovské množství karotenoidních pigmentů (přitahují hmyz) chloroplasty1 lze přeměnit na chromoplasty (žluté listí na podzim, dozrávající ovoce).\
Leukoplasty ~ nepigmentované plastidy v nefotosyntetických tkáních zůstávají čiré a fungují při ukládání makromolekul, včetně proteinů (proteinoplasty), lipidů (elaioplasty) nebo škrobu (amyloplasty); v nektaru (silný zápach).
Fyziologické, biochemické a strukturní adaptace
Rostliny musí vyvážit škodlivé účinky světla (photodamage) s prospěšnými účinky světla fotosyntézou; intracelulární fototaktické pohyby.
► Pohyb chloroplastů ~ aktomyosinový systém
► chloroplasty rostlin se neustále přesouvají,
► např. do zaostřeného světla v epidermis
► Adaptace na změny v kvalitě světla.
► (stín větší podíl tmavě červeného světla)
Snaha vyrovnat distribuci energie mezi PSI a PSI I a max. účinnost fotosyntézy.
Umožněno fosforylací a pohybem LHCII.
Na plném slunci (vysoká aktivita PSII) je LHCII fosforylován, migruje do nenaskládaných oblastí tylakoidu a předá svou energii PSI.
► Absorpce příliš velkého množství světla může vést k fotoinhibici\
Redukce dusičnanu a aktivace sulfátu v chloroplastech
Snadno dostupná energie v chloroplastu z něj dělá ideální místo pro redukci jiných molekul kromě C02
Rostliny přijímají sulfát z půdy, tato inertní forma síry musí být buňkou aktivována pomocí ATP sulfurylázy za vzniku adenosinfosfosulfátu (APS) a pyrofosfátu, poté může být přenesena do mnoha molekul, např. syntéza methioninu.
Dusičnany přijímané rostlinami musí být redukovány, než mohou být metabolizovány.
► dvoustupňový proces: redukce dusičnanů na dusitany poté redukce dusitanů na amoniak
► první krok probíhá v cytosolu, druhá v plastidech
Leaf mesophyll cell
Leaf
Glutathione
High-affinity sulfate permease
Root cell
Proton-pumping ATPase
NO: NH
NO: í=zřNO
NO
Plastid Nhh-> Amin( 1 acids
Amino acids \
NH;
Vacuole^"''
NO,
Root
NH;