MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE •p, A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Mechorosty Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI investice do rozvoje vzdělávání Mechorosty hlevíky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty Tři samostatné větve v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin 5 g I 1 5; f Lyc tpaďmphyta v 53 = £ « 4i — v; P «s Ts i: ~ -5 '5 * ä>- Ž ^ ^ * ľ5P - - ^ ' " « ' - í i* - "■ - ^ * r* — - - ' ~ * & tu í ' S 8 ; C 3 C £ í - - - ; S C 2 "S 5 "5 v. á 3é s k = 'lillllllfllliil m Hi 1 full 1| M II í s á "I íl I C í »3 '3 -Ť T Apo- L epiosporangiatae Monilophyia U T Coniferae • U i Petrosaviidae Sarlheciidae Monocotyledoneae Tljll Rosidae U L! Garryidae (ampanulh'ae Gentiunidae Asteridtte Pentapetulue Giimicriduc Tracheophyla Apo- Traíhcophylu 1 Apo-í Eudicotyledoneue »Tricolputüc Mesa ngiosperm ae Angiospermae 'Apo-Angiospermae Spermutophyta Spermalophyta Lignophyta Pm-Spermatophytu íuphyUophyta % = Nodc-bascd Cladc ™ = Apomorphy-based C lade y = Total Clade 470 miliónů let Cantino & al. • Phylogeuetic nomenclature of Tracheopkyta TAXON 56 (3) • August 2007: 822-846 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rost Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně 1260 monilofyty 11000 nahosemenné 1020 krytosemenné 268 600 mechorosty 5,5 % Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně monilofyty nahosemenné krytosemenné 1260 11000 1020 268 600 mechorosty 5,5 % Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné___ ^^^M ^^^^ nahosemenné 0,3 % plavuně 0,4 % mechorosty 5,5 % Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně 1260 monilofyty 11000 nahosemenné 1020 krytosemenné 268 600 Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně 1260 monilofyty 11000 nahosemenné 1020 krytosemenné 268 600 nahosemenné 0,3 % ■n_^J ^^^^V mechorosty c C 0/ monilofyty plavuně ^'^ 70 3,7 % 0,4 % Mechorosty - obecné znaky Druhová diverzita mechorostů - v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin krytosemenné ^^^^^^^ ^^^m ^^^^ Počty popsaných druhů mechorosty 16 240 plavuně monilofyty nahosemenné krytosemenné 1260 11000 1020 268 600 nahosemenné 0,3 % monilofyty plavuně 3,7 % 0,4 % mechorosty 5,5 % hlevíky mechy ^ játrovky mechy hlevíky játrovky 5000 11000 240 Diploid spoTO ph ytc general Io n Haploid gametophytt generation Spores O Embryo ^ (2n;young sporophyte) FERTII I/ATION Protonema ■Leafy g Gametofyt mechorostů několik mm až několik cm max. ~50 cm - ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba Mechorosty - obecné znaky Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Gametofyt mechorostů Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Sporofyt mechorostů nevětvený s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý - hotové fotosyntetické metabolity dostává h^^^^^^^^^—™^^^—transportním pletivem = placentou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením kanálková buňka krčková buňka - lahvicovitého tvaru - s 1 oosférou, - jednovrstevný obal - s buňkami - kanálkovými - krokovými - břišními Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací - mechorosty ji sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby Mechorosty - obecné znaky „Lákání" spermatozoidů - ústí krčku archegonia se hygroskopicky otevře (jako průduch) \^ - voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk .... fc^^B H^r!^^^^tar ^^^^^^^^ ^^^^^*' 1 - uvolní se pektínový sliz s enzymy - enzymy slizu chemotakticky přitahují spermatozoidy do krčku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Antheridia (pelatky) - kulovitá nebo elipsoidní - stopkatá nebo ponořená - tvoří mnoho spermatozoidu Äntltóijdiál Wall Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí - spermatozoidy vyplaveny ven Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Anthocerophyta Spermatozoidy - stavba 2 bičíky - nasedají na hlavičce (apikálně) spirální tvar: 1-1,5 otočky, 10-100 um dlouhé - jako u parožnatek většina těla = jádro „páteřní" výztuha = podélný svazek mikrotubulů parožnatky hlevíky játrovky mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Mechorosty - obecné znaky Pohyb SpermatOZOÍdŮ — bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů Mechorosty - obecné znaky Pohyb SpermatOZOÍdŮ — bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů Mobilita omezená (několik cm) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Entomogamie mechů ? — experimentálně potvrzeno, že - víc sporofytů tvoří mechy vystavené chvostoskokům (Collembola) - archegonia Ceratodon purpureus (rohozub nachový) a Bryum argenteum (prutník stříbřitý) specificky přitahují chvostokoky = aktivní přenos spermatozoidů k archegoniím Půdní chvostoskok Folsomia Candida na mechu rohozubu nachovém Ceratodon purpureus Modelové ruhy půdních chvostoskoků Sinella curviseta a olsomia candida použité v experimentu portlanských vědců Mechorosty - obecné znaky Pohlavní dimorfismus játrovek, mechů a hlevíků Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Sexuálni dimorfismus vers. typy rozmnožování: Jednodomé druhy - tvoří sporofyty častěji (vyšší pravděpodobnost oplození) než dvoudomé druhy. Dvoudomé druhy - tvoří častěji nepohlavní gemy než jednodomé. Sexuálni vers. morfologický dimorfismus „Female advantage" u mechorostů: Dvoudomé druhy - často mají samčí rostlinky menších rozměrů, populace samicích rostlin početnější než populace samčích. Jednodomé druhy - větévky s archegonii rostou rychleji a jsou větší než ty s antheridii. U mechů i játrovek - opakovaně zjištěny příbuzné dvojice druhů: monoploidní dvoudomý druh + diploidní jednodomý druh (čili dvoudomost vývojově původní znak, jednodomost naopak odvozený) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky V životním cyklu mechorosty odkázány na vodu: vyhledávají proto vlhké prostředí Petr Bureš: Prezentace před ze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty orosty - obecné znaky "ti* ŕ J Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky ... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky ,*w rw ... Md viiiivyuii divctictuii Mechorosty - obecné znaky v lesích, na pařezech a kmenech stromů Mechorosty - obecné znaky na povrchu listů játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum (Blue Mountains) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Mechorosty - obecné znaky pod hladinou stojatých vod - játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans Mechorosty - obecné znaky dokonce i v proudící vodě mech pramenička Fontinalis antipyretica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují ky Fylo Mechorosty - obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují arktická klimatická zóna tundra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Mechorosty - obecné znaky alpínského stupně ve vysokohořích nad horní hranicí lesa připomínající tundru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Aongstroemia julacea - v Himálaji až do 6500 m n.m. Mechorosty - obecné znaky Poikilohydrie R* TV Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem, vyžadují desítky hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty - obecné znaky Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin Lze oživit dokonce i vysušené mechy 20 let uložené v herbáři ! Journal of Bryology Journal of Bryology Desiccated Syntrichia ruralis shoots regenerate after 20 years in the herbarium Lloyd R. Stark1, Joshua L Greenwood1, John C. Brinda2 'School of Life Sciences, University of Nevada, Las Vegas, NV, USA, 2Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO, USA Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere - není to pravda játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec) roztoči rodu Eustigmaeus sají obsah z buněk játrovek různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina tobolky mechů zobou kuřata bělokura sněžného Lagopus lagopus vodní mechy žerou larvy chrostíků rodu Zelandopsyche t J mechy žerou larvy některých tiplic (Tipula oropezoides, T. williamsoniana-na snímku klade samička vajíčka do mechu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Mechorosty - obecné znaky Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami) S rostoucí zeměpisnou šířkou se poměr druhové IliPS^^:Í^%BSšP:^ diverzity cévnatých rostlin ku druhové diverzitě ^ mechorostů začíná obracet. ^^mf:'&^£^^^^^ Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají", existují oblasti, kde je tomu právě naopak - např. Antarktida Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek. K povrchu přitiskla strategie poikilohydriků zde vítězí a cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakonec jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly 3*9 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Oddělení Marchantiophyta (játrovky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky Nemají reg u I o vate I n é průduchy na sporofytu jako mechy a hlevíky Na gametofytu však mohou mít trvale otevřené otvory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky Gametofyt foliózní nebo frondózní -' ■ ^mĚmnttmĚFW**1* foliózních Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a di Marchantiophyta - obecné znaky Fáze protonematu redukovaná na několik buněk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky Olejová tělíska - unikátní organely - obsahují éterické terpenoidní oleje (na povrchu ohraničené lipoproteinovou membránou jako skutečné organely) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky Rhizoidy - hyalinní, jednobuněčné - na středním žebru laloků u frondózních, - na lodyžce poblíž lístků u foliózních - mohou mít mykorrhizu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Terminálni buňka gametofytu Marchantiophyta - obecné znaky u frondózních dvouboká do dvou směrů buňky odděluje do u foliózních trojboká (tetraedrická), do tří směrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná Plagiochila ovalifolia bez columelly (vnitřního sloupku), otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn. Celý sporofyt se vyvine v ochranném obalu archegonia (chráněný proti vyschnutí). Když spóry dozrají - archegoniální obal praskne - buňky štětu se prudce prodlouží, aniž by se dělily. Po jednom až dvou dnech usychá. Oproti mechům i hlevíkům žije sporofyt sporofyt játrovek mnohem kratší dobu a je na gametofytu nejvíce závislý, nemá žádnou kutikulární ochranu ani vodivé systémy nebo průduchy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - obecné znaky Pellia epiphylla elatery po vyprášení výtrusnice Petr Bureš: Prezentace před GlatGry (mrštníky) = sterilní buňky se spirálovitě é prudkých rotačních hygroskopických pohybů igia Gametophyte tissue Pengynium Spores and Bfaters Sporangium wall Figure 5.8 Marchantia polymorpha. Longitudinal section of sporophyte rupturing the calyptra. Note the parallel alignment of the elaters. (After Parihar. 1967. Bryophyta, Central Book Depot, Allahabad.) neze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - klasifikace Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. ca 350 rodů / 5 000 druhů Třída Haplomitriopsida Frondózní nebo foliózní stélka Třída Marchantiopsida Frondózní komplexní stélka Třída Jungermanniopsida podtř. Metzgeriidae Frondózní jednoduchá stélka (převážně) podtř. Jungermanniidae Foliózní stélka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Haplomitríopsida 1. tř. Haplomitríopsida - malá skupina (3 /18), sesterská ostatním jatrovkám, hlavně JV Asie, v Evropě jen Haplomitrium hookeri v ČR v Krkonoše a Hrubý Jeseník Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Haplomitríopsida Spermatozoidy s velkým bazálním tělískem a tlustým jádrem Multilaycred Structure NoIotÉyhis oróícuJaiis- hlevíky M ilHlnynoii Structure Blasia pustila j át rovky ■ FTagella ■ Nudeus Pľastid Spline M":. ■ Mitochondria Au la co m n iu m palustre mechy Endomykorrhiza nikoli s glomeromykoty jako ostatní játrovky, ale s mukoromykoty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Haplomitríopsida Stélka foliozní (Haplomitrium) nebo frondozní (Treubia) protáhlá tobolka epidermální buňky produkují sliz Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Haplomitriopsida Haplomitrium horizontální oddenky bez rhizoidů gametangia roztroušeně po lodyžce antheridia archegonium fýloidy uspořádány spirálovitě, jako u mechů vícevrstevné obaly archegonií vodivé buňky - hydroidy - jak v odden tak v lodyžce - perforované napojené; otvory odvozené od plazmodezmat Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida 2. tř. Marchantiopsida - gametofytní stélka frondózní s komplexní stavbou Marchatltia polymorpha - porostnice mnohotvárná - roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často i ve venkovních květináčích a ve sklenících. Nápadná zejména v plodném stavu s receptakuly. Z didaktického hlediska vděčný objekt - snadno dostupná - nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida FrondÓzní Stélka komplexní = diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny - jeví se na stélce jako políčka) kryté epidermis. Uprostřed „políček'dýchací otvor Marchantiophyta - Marchantiopsida Svrchní epidermis gametofytu kryta tenkou kutikulou Hydrofobní kutikula, „ostré" okraje a malý průměr otvorů brání průniku kapalné vody do stélky Otvory ale umožňují transpiraci i příjem C02 Marchantiophyta - Marchantiopsida V komůrkách pod otvory - fotosyntetizující filamenta - pseudomezofyl tvořený buňkami s množstvím chloroplastů - obdoba chlorenchymu listů jiných rostlin Marchantiophyta - Marchantiopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament-je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament-je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska Na spodní epidermis kromě jednobuněčných rhizoidů i příčné bezbarvé mnohobuněčné šupiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Rhizoidy dvojího typu: 1. hladkostěnné - kolmo ke stélce ve svazečcích - fixace k substrátu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Rhizoidy dvojího typu: 1. hladkostěnné - kolmo ke stélce ve svazečcích - fixace k substrátu 2. tuberkulátní - šikmo až rovnoběžně se stélkou - vyrůstají ze centrálních buněk obklopených „růžicí" buněk sousedních - příjem roztoků - Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem i* V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Pressel and Jeffrey C. Duckett* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Research Article Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Silvia Pressel and Jeffrey G, Ducketť Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem I r V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří desítky až stovky spermatozoidů Research Article Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Pressel and Jeffrey C. Duckett* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem i* Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout" sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen" větrem a esen i na více než 50 cm. jse sags.—- Research Article Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Silvia Pressel and Jeffrey G. Duckett* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem i* Marchantia však podobně jako ostatní příbuzné rody dokáže natlakovaný obsah antheridia prudkým otevřením otvoru „vystříknout" sprejovitým způsobem do vzdálenosti 2-15 Aerosol se spermatozoidy pak může být „uchopen" větrem a nesen i na více než 50 cm. O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také svazky rhizoidů, které vodné propojují okraj „misky" se žlábkem ze stopce antheridioforů. jse g Research Article Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Silvia Pressel and Jeffrey G. Duckett* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů - zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem i* ^^^^ O pohyb spermatozoidů mají zásluhu také svazky rhizoidů, které vodné propojují okraj „misky" se žlábkem ze stopce antheridioforů. jse g Research Article Do motile spermatozoids limit the effectiveness of sexual reproduction in bryophytes? Not in the liverwort Marchantia polymorpha Silvia Pressel and Jeffrey G. Duckett* Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých" receptakulí i Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida archegoniofor „zadržuje" vodu, kterou se pravděpodobně plní podélné žlábky ve stopce = trasy pro pohyb spermatozoidů podélný žlábek ? sycený vodou sloužící k pohybu spermatozoidů k archegoniím Do žlábku vrůstají i svazky rhizoidů vyrůstajících z místa, kde je stopka vetknuta do „střechy deštníku". Ty mohou spermatozoidům při vzestupném pohybu sloužit jako opora při vzestupném pohybu? D Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Marchantia polymorpha - „deštník" archegonioforů zadržuje kapku o stopka archegonioforů s dýchacími otvory a vzduchovými dutinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Marchantia polymorpha je dvoudomá (= vytváří samčí a samicí rostliny) a má také pohlavní chromosomy: samicí gametofyt má jeden X Chromosom samčí gametofyt jeden Y Chromosom Y-chromosom Marchantia polymorpha Okada S et al. PNAS 2001;98:9454-9459 ©2001 by National Academy of Sciences iP^j^ [AS 1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Sporofyt - drobný, štět krátký, dělení buněk sporofytu uvnitř obalu archegonia. Jak dozrají spóry, buňky štětu se zvětší. Na bázi transportní pletivo placenty, ale bez meristému (játrovky ho nemají nikdy) Marchantiophyta - Marchantiopsida K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diver tlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Políčkovitou skulpturu komplexní stélky má i Conocephalum COľlicum - mřížovec kuželovitý, jehož archegoniofory vypadají jako drobné zelené houbičky Petr Bureš: Prezentace př ky Fylogeneze a diverzita vyšší tlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida „Regulovatelné průduchy" u Preissia quadrata - při ztrátě vody dokáže dýchací otvory pomocí buněk v bazálni části téměř zcela uzavřít archegoniofory funguje jako segmentální uzávěr Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se druhotně přizpůsobili životu ve vodě RÍCCia fluitans (trhutka plovoucí) pěstuje se také v akváriích m Vývoj sporofytu probíhá uvnitř sporofytu Jedna z mála játrovek, která nemá elatery Důlkovitý povrch spor brání potopení a usnadňuje jejich šíření vodou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Marchantiopsida RicCÍOCarpuS natans - patří také k čel. Ricciaceae - plove podobně jako okřehky na hladině stojatých vod Marchantiophyta - Marchantiopsida RicCÍOCSrpuS nstsns - gametangia u terestrické formy zanořená ve stélce, stejně jako sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky 3. Třída Jungermanniopsida se dvěma řády Metzgeriales a Jungermanniales Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeriales - gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá, terminála dvouboká •Metzgeria conjugata U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeľiales Stélku tvoří jedna vrstva stejnocenných buněk Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro Na žebru jednobuněčné hyalinní rhizoidy; někdy rhizoidy i na obvodových buňkách laloků stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeriales Gametangia se zakládají při středním žebru v ochranných „masitých" obalech. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeríales Tak jako Marchantia může se i Metzgeria množit tělísky vegetativně Metzgeria fruticulosa V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeríales Aneura pinguis - bezžilka mastná - lesní prameniště - vícevrstvá frondózní stélka bez diferenciace pletiv Metzgeriales Obligátní mykotrofie u játrovek! - Cryptothallus mirabilis podzemní nezelený bělavý gametofyt vyživovaný mykotroficky, sporofyt nadzemní Plastidy se nedifernecují do chloroplastové formy sev. Evropa, Grónsko, v horách i v Polsku, Německu a Rakousku. V ČR zatím přehlížen? Marchantiophyta - Jungermanniopsida Metzgeriales Endosymbióza sinic u játrovek! podobně jako hlevíky, také některé játrovky si „ochočily" sinice v slížových dutinkách a získávají od nich vzdušný dusík fixovaný do přijatelné podoby ■■'i ■ ■ .- ŕ. "'H jamuška drobná fí/as/a pusilla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Jungermanniales gametofytní stélka foliózní, terminála trojboká, fyloidy v řadách, ne ve spirále známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) -roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je lagiochila asplenioides odným objektem pro emonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým ovnáním s podobnými loidy u mechu meříku ni um). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Fyloidy jsou sice ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních, břišní řada může být redukovaná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Transport látek u játrovek a jiných mechorostů - absence vodivých pletiv neznamená, že netransportují látky napříč gametofytem či sporofytem. Transport je odkázán na méně výkonnou apoplastickou či transmembránovou cestu a jelikož mají pazmodesmy, tak také na cestu symplastickou _ Marchantiophyta - Jungermanniopsida Antheridia - stopkatá, ve shlucích v paždí fyloidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Archegonia - chráněná často vakovitým perianthem, vzniklým srůstem 2 terminálních lístků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta - Jungermanniopsida Stět bělavý - hyalinní tenkostenné parenchymatické buňky při dozrávání tobolky velmi krátký, chráněný perianthem po dozrání tobolky se jeho buňky 20x prodlužují Tobolka - zpravidla 4 chlopně Rhizoids Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších r Marchantiophyta - Jungermanniopsida MasOŽravOSt U játrovek? - Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy -připomínají váčkovité „podtlakové" dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky Marchantiophyta - Jungermanniopsida MasOŽravOSt U játrovek? - Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy -připomínají váčkovité „podtlakové" dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění nasát nálevníky ^Bfr <■ '-^.Aa | ©Atomy Africká pohoří Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Oddělení Bryophyta (mechy) Gametofyt = v ontogenezi dvě fáze: I 1. protonema (prvoklíček) 2. gametofor (gametofytní rostlinka) -diferencovaný na: 2a. kauloid = lodyžka 2b. fyloidy = lístky (2c.) rhizoidy = příchytná vlákna (někdy chybí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema - obvykle vláknité Primárně - ze spóry Bryophyta - gametofyt Sekundárně - z gametofytních rostlinek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema - anatomická a funkční diferenciace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema - anatomická a funkční diferenciace 1. chloronemální filamenta - příčné přepážky - rostou pomalu, 0,1 |jm/min, - bezbarvá stěna - mnoho chloroplastů v buňce - fotosyntetizují 2. kaulonemální filamenta - stěna ^^^^^^^^^^^^^^^^/^ - šikmé přepážky - málo chloroplastů v buňce - rostou rychle, 0,33 |jm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami * platí pro Physcomitrella patens Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema - anatomická a funkční diferenciace 1. chloronemální filamenta - bezbarvá stěna - příčné přepážky - mnoho chloroplastů v buňce - rostou pomalu, 0,1|jm/min*, - fotosyntetizují 2. kaulonemální filamenta - stěna ^^^^^^^^^^^^^^^^/^ - šikmé přepážky - málo chloroplastů v buňce - rostou rychle, 0,33 |jm/min*, kolonizují prostor, absorbují vodu s živinami platí pro Physcomitrella patens Chloronema může mít endopolyloidizovanou velikost jader (2n), kaulonema si zachovává haploidní stav (1n) - zjištěno v prvoklíčku Physcomitrella patens Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema - makroskopicky může tvořit několik mm silné plstnaté, svěže nebo tmavě zelené, déle rostoucí povlaky na obnažené půdě lesních cest nebo lesních příkopů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema - přeměna v gametofor Na kaulonemálních filamentech vícebuněčné hlízkovité pupeny - z nich vyrůstají „dospělé gametofyty" = gametofory = lodyžky s lístky a rhizoidy Z jedné spory ne jediná rostlinka, ale celý trs prvoklíček = „mechové podhoubí" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema = evoluční reminiscence? Haploidní frondózní protonema se strukturně podobá vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek Sphagnum - protonema VG Coleochaete f •Ml***1"" ť9* -m íňi Ci. Physcomitrella - protonema vláknitá zelená řasa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Protonema = evoluční reminiscence? Haploidní frondózní protonema se strukturně podobá vláknité (1D) či frondózní (2D) struktuře stélky zelených řas a parožnatek Haeckelův zákon rekapitulace Físh Sil Li iiiii nói-r Tortoise.1 Chick Cillf líiil>t>i( \ liiMi,in Opakují tedy mechy v ontogenezi svou fylogenezi? Ernst Haeckel 1834 -1919 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Kauloid - komplexní struktura Vodivá centrální část - tenkostenné protáhlé hydroidy bez protoplastu (jako tracheidy, ale nemají lignifikovanou stěnu) + zpevňující velmi tenké stereidy Parenchymatický kořte x - jeho vnější vrstvu tvoří tenké protáhlé stereidy Vnější část - jednovrstevná epidermis silnostěnných buněk Hydroids Leaf Traces Stereids Gameto p hyte Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy 49 Bryophyta - gametofyt Kauloid - uspořádání fyloidů Terminála - tetraedrická = odděluje buňky do á v r v O tri směru mmm Fyloidy proto na kauloidu uspořádány spirálně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Kauloid - uspořádání fyloidů Spirálové uspořádání je podmíněno tím, že tetraedrická terminála sice odděluje dceřinné buňky po 120° jako u játrovek, ale během růstu listů se její pozice pootočí o 17° na úhel 137° oproti předchozí lístkové inserci Bryophyta - gametofyt Fyloidy - komplexní struktura Plocha zpravidla jednovrstevná, ze stejnocenných (= izodiametrických) buněk Střední žebro = protáhlé tenkostenné hydroidy + protáhlé tlustostěnné stereidy Okraj = někdy protáhlé tlustostěnné stereidy Rhizomnium glabrescens Rhizomnium punctatum fez středním žebrem Svrchní strana fyloidů často kryta tenkou kutikulou - spodní strana mechových fyloidů bez kutikuly má absorbční funkci Bryophyta - gametofyt Fyloidy - komplexní struktura Protáhlé tlustostěnné stereidy mohou (ale nemusí) zpevňovat okraj fyloidů Bryophyta - gametofyt Fyloidy - komplexní struktura Střední žebro může vybíhat v delší „osinu" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Rhizoidy - struktura - mnohobuněčné, větvené - s šikmými mezibuněčnými přepážkami, - obvykle hnědavé nebo hyalinní „Rhizoidy = přežívající protonema na dospělci" Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Rhizoidy - funkce často na bázi kauloidu - především fixace gametoforu k substrátu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Rhizoidy - funkce někdy i mezi fyloidy na kauloidu Rhizoidy mechů přijímají podobně jako kořeny vodu + minerální látky; absorpci živin však víc než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - gametofyt Rhizoidy - funkce výjimečně se na mechových rhizoidech mohou tvořit i zásobní hlízky umožňující přežít nepříznivé období nebo se šířit Bryum violaceum Bryophyta - sporofyt Ontogeneze sporofytu 1. ze zygoty v archegoniu začne růst štět (seta) 2. noha štětu ukotvena v gametofytu 3. štět roste dělením ^^^^^^^^^^h meristemu v ^^^^^^^^^^H časti ^^^^^^^^^^H protrhne ^^^^^H čepička (calyptra) dál ^^^^^^^H^K chrání vrchol štětu ^^^^^^^Sl 1 6. po dosažení potřebné ^^HVJ^II ' délky se na vrcholu sety JKSIř tvoří tobolka (theca, ^« ca psu la, sporangium) s ^^^l^^^^k^ víčkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - sporofyt Ontogeneze sporofytu Funaria hygrometrica Calyptra Rostrum inflated base i r I I" ň .19' fa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších ros Bryophyta - sporofyt Transportní pletivo = placenta na bázi štětu je noha (pes) s transportním pletivem - placentou převádějící asimiláty a vodu z gametofytu do sporofytu j operculum (lid) apophysis (neck) with stomala í mm * Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - sporofyt průduchu „pozdrží hydrataci oproti vyschlému gametofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Epidermis sporofytu často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů ..řídí" SDorofvt transoort metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchu „pozdrží hydrataci oproti vyschlému gametofytu Bryophyta - sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - sporofyt Epidermis sporofytu často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí" sporofyt transport meiciuuiiiu z. ycimeiuiyiu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží" hydrataci oproti vyschlému gametofytu operculum (lid) apophysis (neck) with stomata seta (stalk) maternal gametophyte Jessica M. Búdke Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - sporofyt Epidermis sporofytu často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí" sporofyt transport meiciuuiiiu z. ycimeiuiyiu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží" hydrataci oproti vyschlému gametofytu operculum (lid) apophysis (neck) with stomata seta (stalk) maternal gametophyte Jessica M. Búdke Tyto zprvu nevýznamné adaptační výhody, mohly v konečném důsledku vyústit v osamostatnění sporofytu ! Petr Bureš: Prezentac Bryophyta - sporofyt Stavba tobolky uvnitř často sloupek (columella) na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae) horní okraj tobolky tvoří obústí (peristom), na něm je víčko (operculum), popř. i čepička (calyptra = přetvořený obal archegonia - je to ve skutečnosti gametofyt!) Bryophyta - sporofyt Stavba tobolky - funkce peristomu Po odpadu víčka zuby peristomu hygroskopicky otvírají a zavírají ústí tobolky - dle počasí (vlhkosti vzduchu) https://www.youtube.com/watch?v=ilJ9 EBoY-U Eurhynchium praelongum - peristom ■V 20KV Tobolky mechů vytvoří výtrusy najednou, uvolňují je dlouho. Játrovky je taky tvoří najednou a uvolňují najednou pomocí elater. Hlevíky je tvoří postupně a uvolňují postupně se rozvírajícími chlopněmi a pseudoelaterami Bryophyta - klasifikace Klasifikace mechů 680 rodů / zhruba 11 000 druhů rozdělených do 5 tříd Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Takakiopsida 1. Třída Takakiopsida jen rod Takakia - Himálaj, Borneo, Japonsko, Aleuty. - drobné (do 2 cm) - rhizoidy chybí - horizontální „oddenky" - hydroidy chybí - protonema frondózní dříve řazena kjátrovkám po usušení má skořicovou vůni hlevíky i játrovky mají mykorrhizu mechy ne - ! jen Takakia ano <2S Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Takakiopsida Horizontální „Oddenky" - se sliznatými žlázkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Takakiopsida Fyloidy Sdlovité, kruhového „archegoniálního" průřezu, na gametofytu vyrůstají nepravidelně Terminála odděluje buňky do více směrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Takakiopsida Gametangia - bočně mezi lístky, gametofor jednopohlavný, rostliny dvoudomé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Takakiopsida - tobolka puká podélnou spirální dehiscencí -tobolka bez průduchů - štět bez hydroid Figure 11. Tnkukin ceratophylla seta and aborted ardiesoiiia. Photo by Karen Renzaalia. Takakta Spomphyte from Reiuaglia etal.(1997) calyptra ume 11a Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida 2. Třída Sphagnopsida - rhizoidy jen na protonematu - kauloid větvený - hydroidy chybí - bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a chlorocystami -i*m* *rm£ Bryophyta - Sphagnopsida Průduchy - na tobolce zpravidla nefunkční Nefunkční průduchy na tobolce Sphagnui fimbriatum Petr Bureš: Prezentace předná iverzita vyšších rostlin - mech Bryophyta - Sphagnopsida ProtonGITia - jen zpočátku náznak vláknitosti, pak frondózní, má rhizoidy Fig. 9. Sphagnum. Thalloid lobed protonema. Fig 10. Sphagnum. Mature protonema producing a leafy gametophore. Dospělý gametofyt rašeliníků rhizoidy nemá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Fyloidy - dimorfní buňky Hyalocysty - bezbarvé mrtvé buňky = nádrže na vodu s otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar Chlorocysty = živé zelené (asimilační) buňky Bryophyta - Sphagnopsida Bryophyta - Sphagnopsida Sací schopnost 1 : 20 + slabě dezinfekční účinky = vítaná přednost v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky Bryophyta - Sphagnopsida Kauloid - ochranný a absorbční kortex - velké mrtvé buňky - absorbce roztoků = nahrazují chybějící rhizoidy vnějšek dřeně - živé tlustostěnné prosenchymatické buňky = výztuha lodyžky ■ vnitřek dřeně - živé tenkostenné parenchymatické zásobní buňky Ivícevrstevný kortex hlavní lodyžky jednovrstevný kortex bočních větví nálevník Habrotrocha roeperi žijící endosymbioticky v retortových buňkách raš&liníků u některých druhů mají kortexové buňky tvar křivulí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Antheridia - kulovitá, stopkatá vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky" r Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida archegonium perichaetial leaves neck canal celts venter canal cell Vneck ř venter ■ stalk Fig. 7. Sphagnum. A. L.s. archegonia! branch, B. A single archegonium. Archegonia - na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce" Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Sporofyt rseuaopoaium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Sporofyt Stět - kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Stět - kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Sporangia! wall Operculum Annulus Epidermis Remains of^ arcnegonium Pseudopodium- Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu Bryophyta - Sphagnopsida If I ) Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Sporangia! wall Operculum Annul us Epidermis Remains of^ arcnegonium Pseudopodium- ✓"N í j * • í 1 * í Uvolnění spór explozí 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) 5. Překročení kritické hodnoty = odtržení (odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na vzdálenost několika metrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Rod Sphagnum má zhruba 380 druhů Rašeliniště vznikala v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let) Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním Tmavá barva rašeliny = vysoký obsah uhlíku (v aerobních podmínkách by unikl ve formě C02) ^v Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše V krajině mají rašeliniště hydrologický a klimatologický význam Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Vrstva rašeliny až 10 m Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a makrozbytky rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida St rat i grafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala během postglaciálního vývoje Bryophyta - Sphagnopsida Rašelina jako surovina Minulost - palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg) Dnes - lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) - zahradnický substrát sušící se kusy vytěžené rašeliny = bork> Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Sphagnopsida Ambuchananiaceae Rašeliníkům je příbuzná tasmánská Ambuchanania leucobryoides, připomínající náš bělomech sivý. Fyloidy -velké, stejná stavba jako u Sphagnum Kauloid - chudě nepravidelně větvený, tvořený stejnocennými buňkami *1987 Roste zanořena ve vlhkém písku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida 3. Třída Andreaeopsida - mají Pseudopodium jako rašeliníky - mají však rhizoidy Vázané na vyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a arktickou tundru. Bryophyta - Andreaeopsida Gametofytní rostlinky — typické červenohnědou až černou barvou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida Fyloidy - někdy bez žilek, tvořené živými buňkami, ne dimorfními jako u rašeliníků Andreaea subulata - fyloidy s žilkou Andreaea mutabilis - fyloidy bez žilek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida Kauloid - buď stejnocenné buňky, nebo tlustostěnné prosenchymatické buňky na povrchu a parenchymatické uvnitř Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida Rhizoidy- někdy multiseriátní, ostatní mechy x^ / většinou uniseriátní ^ ProtonGITia - multiseriátní ?až frondózní, ostatní mechy většinou uniseriátně vláknité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida Gametangia - stopkatá na koncích kauloidu mezi lístky a perichaetiálními parafýzami (ploníky a vlastní mechy mívají terminální perigonia) Andreaea nivalis stopkaté antheridium stopkaté archegonium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Andreaeopsida Sporofyt kratinký štět ukrytý v pastopečce (pseudopodiu) jako u rašeliníků, bez průduchů Tobolka - otvírá se 4 štěrbinami (dehiscencemi) ? reminiscence najátrovky; i • opakované otvírání a zavírání řízeno hygroskopicky sloupkem = uvolňování spor dlouhou dobu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida epiphragm peňstome tooth sporangium Mechy s „chabou konstrukcí" nemohou s cévnatými rostlinami kompetovat o světlo ve vertikálním směru. I kdyby se vaskularizovaly a lignifikovaly a začly růst do výšek, vzdalovaly by se gametangii od vody, na které jsou při oplození závislé. 4. Tř. Polytrichopsida, fyloidy s žilkou velikostně největší mechy, až 1 m vysoké tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu čepička chlupatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná „vodivá pletiva" kromě hydroid ještě leptoidy - mají sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají (několikanásobně rychlejší transport oproti difúzi u ostatních mechů zjišťován radioaktivně značenými cukry - 32 cm/h) „cévní svazek" mechanicky vyztužen stereidami Kauloid u p of stereids) by Julie Cľiou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida fyloidy ploníků - mezi mechy nejsložitější stavba „pseudomezofylu" Svrchní strana s podélnými lamelami (tvoří je buňky s mnoha chloroplasty) Konduplikátní svinutí fyloidu reguluje transpiraci a tím fotosyntézu a pohyb roztoků ve vodivém systému IMUH Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida fyloidy ploníků hydroidy leptoidy steré idy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida Perigonia = jednopohlavné „květy" ploníků Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí nebo samicí) Antheridia - stopkatá mezi lístky a parafýzami samčího perigonia perichaetial leaves •antheridia ■ paraphyses - paraphysis ■ antheridium - jacket Hm^" celte androgonial -stalk Fig. 5. Polytrichum. L.s. through antheridial head. Fig. 6. Polytrichum. Antheridia and paraphyses. rezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida ďchegonia - protáhlá, na krátkých topkách, mezi lístky a parafýzami v samicích írminálních perigoniích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Polytrichopsida U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) - např. ploník obecný (Polytrichum communě). Bryophyta - Polytrichopsida Všichni zástupci tř. Polytrichopsida mají extrémně malé spory někdy jen 5-8 |jm. U rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! \\\ 1 "»'^t^-^E Ml Li! Wh Dawsonia superba, New Zealand Bryophyta - Bryopsida 5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů) (4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae) (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (většinou chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Archegonia a antheridia v samčích nebo samicích perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví. Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogenetický původní stav u mechů Perigonia - na diskovitě rozšířeném vrcholu kauloidu Bryophyta - Bryopsida Breutelia elongata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Antheridia obvykle stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy. Petr Bureš: Prezentace ořednáškv Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Bryophyta - Bryopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Koprofilie (obliba růst na výkalech) je typická pro druhy rodu Splachnum, jejichž často pestrobarevné tobolky vydávají podobný zápach a spory masařky * □ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Funaria hygrometrica Bryophyta - Bryopsida zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Fontinalis antipyretica pramenička obecná - proudící voda (čisté řeky, potůčky, luční studánky). Vlnící se lodyžky až metrové délky. Pěstuje se v akváriích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Leucobryum glaucum bělomech sivý - indikuje degradované lesní půdy; tvoří šedozelené polštáře v borech a smrčinách. Anatomií se podobá rašeliníkům. Bryophyta - Bryopsida Sušené jemné gametofyty napr. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bélozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Bryophyta - Bryopsida Od středověku až do 19. století byla výroba papíru drahou záležitostí. Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. Bpt- drsná textura ručního papíru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida enetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován jako první mezi mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Genomy mechorostů - velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. - malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Genomy mechorostů - velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. - malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Genomy mechorostů - velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. - malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 U self-kompatibilního meříku (Mnium) rostou archegonia a antheridia bok po boku. K samooplozenítak může dojít velmi snadno. Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta - Bryopsida Genomy mechorostů - velmi malé - ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. - malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Polyploidie - oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytů - mohly by se pak uchovat „na horší časy" nebo „na jiný genetický kontext" jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Vzácnost Polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku, které chybí opora v cévních svazcích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Oddělení Anthocerophyta (hlevíky) Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Anthocerophyta Gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Terminálni buňka vzrostného vrcholu hlevíků polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká frondózní - plochá stélka. Jediná terminálni buňka vzrostného vrcholu je společným znakem VŠech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofyt hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se zbytnělou střední částí - středním žebrem. Dendroceros tubercularis / Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné Mohou mít mykorrhizu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Někdy sMznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostocve stélce sliznaté dutinky u Anthoceros punctatus Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, ta využívána hlevíky Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky U Dendroceros a Megaceros ústí slížových dutinek tvoří dvOJÍCG ledvinítých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat Anthocerophyta Megaceros aenigmaticus = homology průduchů mechorosty jinak na gametofytu žádné průduchy nemají! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo. Anthocerophyta Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco játrovky a mechy jich mají vždy mnoho chloroplasty v buňkách lístku mechu Mnium stellare Anthocerophyta Vývoj archegoníí — endogenní — jiný než u ostatních mechorostů a cévnatých rostlin které tvoří archegonia exogenně exogénni vznik archegonií u mechů, játrovek a jiných rostlin endogenní vznik archegonií u hlevíků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Archegonia zanořená na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky 03260? Ě0KV Y.Zn 158um Anthoceros crispulus tubercularis někdy až po 25 ve shlucích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Antheridia — ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky, zakládají se také endogenně - skupinově v nediferencované komůrce (podobné jaké jsou po zeslizovatění osídleny sinicemi) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Při dozrání antheridií praská stélka nad antheridiovou komůrkou, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky ' 1 Dendroceros tubercularis Chloroplasty buněk antheridiového obalu se při tom mění na oranžové nebo žluté chromoplasty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Hlevíl umist sperr maji sou é bičíky na ozoidech Flagella Nucleus Plastid Spline MTs Mitochondria Mu Iti layered Structure Notothyfas orbicularis Anthocerophyta Sporofyt hlevíků bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky Rozhraní mezi nohou a gametofytem klkovitá placenta, převádí vodu a organické látky z gametofytu do sporofytu Pokusy s transplantací zeleného sporofytu do in vitro podmínek skončily vždy smrtí sporofytu Anthocerophyta c Petr Bureš: Prezentace prednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Válcov střední 2 chloi á tobolka loupek (columella) le Dendroceros crispatus Megaceros flagellaris Columella Stoma Spores Pseudoelater ■Sporogenous Cells Elater Initial Cell —Columella -Gametophyte Meristem Foot -e v tí Anthocerophyta Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a kutikulu Anthocerophyta Spóry hlevíků triletní Anthocerophyta Z archesporia vedle spor také sterilní spirálovité pseudoelatery, sloužící k vymršťování spor. P H Hlevíky J át rovky 052196 20KV X800 3 Sum Pseudoelatery Megaceros flagellaris spory : pseudoelatery = 1:1 spory : elatery = 4:1 = 4:1 až 8:1 60 um Figure 10. Phaeoceros spore and pseudoelater. David H. Wagner, scale modified by Janice Glime. Photo by Figure 11. Leiosporoceros dussii spores and pseudoelaters using fluorescence microscopy. Note the absence of spiral thickenings in the elaters. Photo by Andrew Blackwell, and Juan Carlos Villarreal A., Southern Illinois University. Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné výtrusné vyšší rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský - Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský - Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Fosilním dokladem hlevíků by mohl být spodnodevonský - Sporogonites exuberans Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů. vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis), jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky