Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku dnes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů dokonale zachovala ryniofytní devonskou flóru je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii dnesPřed 410 miliony let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Trimerophyta Bryophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae mechorosty Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty mechorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bryophyta Marchantiophyta Anthocerophyta ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Trimerophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae Zosterophyllophyta ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty mikrofilní linie mechorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bryophyta Marchantiophyta Anthocerophyta ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Trimerophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae Zosterophyllophyta ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty megafilní linie (Euphyllophytina) mikrofilní linie Rhyniophyta Drobnější (2–20 cm) bezlisté a bezkořenné výtrusné rostliny = jen větvené stonky Ploché bahnité břehy řek nebo jezer spodní silur – střední devon 432 My BP – 390 My BP Evoluční inovace: – v životním cyklu dominuje sporofyt – sporofyt a gametofyt nezávislé – sporofyt má více sporangií (ne jedno jako mechorosty) – v xylemu hydroidy nebo vyztužené tracheidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – v mládí circinátně stočené (jako u kapradin) – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) – s jednotlivými sporangii na koncích telomů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta = jeden koncentrický cévní svazek ve středu stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku floem – vně xylemu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty endodermis xylem floem parenchymatický kortex epidermis 2 mm Aglaophyton majorRhynia gwynne-vaughanii bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Vodivé elementy sporofytu – protostélé Parenchym zpevňován jednotlivými stereidami – parenchymatickými buňkami se slabě ztlustlou stěnou V xylemu neztlustlé tracheidy = hydroidy (jako u mechů) nebo Tracheidy S-typu - houbovitá celulózní stěna, - mechanicky zpevněná kruhovými nebo spirálními ztluštěninami - snad i s tenkou ligninovou výztuhou na povrchu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Protoxylem endarchní Dříve tvořený – protoxylem – uvnitř (= protoxylem endarchní) Později tvořený – metaxylem – vně (= vzniká centrifugálně) U ryniofyt cévní svazek jediný => střed stonku je zároveň i střed svazku => endarchní = centrarchní Endarchní protoxylem (= centrifugální tvorba xylemu) je typická pro stonky většiny rostlin, kromě plavuní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Epidermis sporofytů – průduchy a kutilkula Na povrchu telomů tenká kutikula Průduchy až 180 µm dl. – současné rostliny 10–110 µm. ? důsledek vysokého atmosférického CO2 v siluru a devonu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Aglaophyton major průduch na příčném řezu; g = svěrací buňky; c = nálevkovitá podprůduchová dutina Horneophyton lignieri bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 25 µm Vstřebávání CO2 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře regulovatelné = hůře hospodaří s vodou – to v siluru a devonu nevadilo Následný devonsko-karbonský pokles atmosférického CO2 rozběhl evoluci vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody Rhynia gwynne-vaughanii Sporangia – stěna má více vrstev buněk (= sporangia eusporangiátní, = tlustostěnná) – izosporická – někdy uvnitř sloupek (columella) Horneophyton lignieri, c = columella Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Nothia aphylla Aglaophyton major bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Tlustosěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní jsou i mechorosty. Terminální sporangia mají ryniofyty jako mechorosty, plavuně je mají na bočních stopkách, kapradin na listech – nemají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem – fixují nadzemní sporofyt k substrátu – s jednobuněčnými rhizoidy – příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu rhizoidů kooptovány sporofytem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rhizomy = vodorovné (často podzemní) stonky Endomykorrhiza v oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy „stromečkovitě“ vrostlé do buněk primární kůry) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty rostlina houbě – uhlíkaté látky houba rostlině – uvolňuje ze substrátu pro rostlinu nepřístupné anorganické živiny Hyfy v buňkách primární kůry Hyfy v mezibu- něčných prostorách GlomeromycotaBasidiomycota Zjištěna u Rhynia, Aglaophyton, Horneophyton – u všech, kde se zachovaly podzemní části. Výjimečně zjištěna i v gametofytech (Lyonophyton rhyniensis) tedy obdobně jako u hlevíků a játrovek bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta rostlinám tento „houbový servis“ k dispozici od počátku terestrializace! Gametofyt – drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený – často s terčovitými receptákuly (gametantiofory) – podobnými jako má játrovka Marchantia polymorpha. Oproti sporofytu několikrát menší (několik cm), měl hydroidní vodivý systém – jako mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to! G S bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Průduch na gametofytu Lyonophyton rhyniensis 80µm Gametofyt – talířovitá receptakula častěji jednopohlavná – gametofyty jednopohlavné i oboupohlavné Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Langiophyton mackiei bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta antheridium archegonium antheridiofor archegoniofor Spermatozoidy – šroubovitě stočené (1-2 otočky – jako u mechorostů a parožnatek) Spirálně stočené spermatozoidy v antheridiu Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 30 µm bičíky zřejmě dva (?) hlevíky játrovky mechy Aulacomnium palustre parožnatky Spermatozoidy mechorostů a parožnatek Aglaophyton major (dříve Rhynia major) devon; sporofyt do 20 cm, telomy na bázi až 5 mm silné Sporangia – elipsoidní, 12x4 mm na všech koncích telomů Nadzemní výběžky přichyceny k substrátu shluky jednobuněčných rhizoidů Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 4 mm Horneophyton lignieri (dříve Hornea), devon, sporofyt s telomy do 20 cm vys. do 2 mm tl. Rhizom – hlíznatě uzlovitý, „hlízy“ na spodu s rhizoidy Tracheidy – bez ztluštěnin – jako hydroidy u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporangia – válcovitá 7,5 mm dl., vidličnatě větvená, se středním sloupkem – jako u mechů nebo hlevíků! – terminálním otvor – jako mechy! bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rhynia gwynne-vaughanii Devonská, do 18 cm vys. Telomy – 2–3 mm tlusté, větvené dichotomicky i monopodiálně Sporangia – elipsoidní; 3,6 x 2.4 mm Tracheidy – vyztužené Emergence uprostřed s otvory – ? hydatody nebo sekreční žlázky ? Vyprášená sporangia opadávala z miskovité abscisové zóny jako opadávající listy ? Boční větve se mohly odlamovat a sloužit k vegetativnímu rozmnožování Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Cooksonia pertonii drobné – do 2,5 cm vys., do 1 mm silné, Původně nejstarší makrofosílie vyšších rostlin střední/svrchní silur = 428 miliónů let objevena 1934 v Pertonském lomu ve Walesu, popsána 1937 (nálezy od Rhynie jsou mladší – 410-390 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty trumpetkovitá sporangiavizualizace 3D-model Isabel Cookson 1893-1973 australská paleobotanička, podle níž je rod pojmenován bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Cooksonia bohemica popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta stáří spodní silur 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin 2018 oddělení Zosterophyllophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští předchůdci plavuní (parafyletické linie, z nichž nejpozději divergující jsou sesterské k plavuním) - do 50 cm vys. = 2x vyšší než bezlisté ryniofyty - na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta Listy (mikrofyly) – bez žilky, s průduchy Sporangia ledvinitá – na krátkých bočních stopkách – nebo v terminálních klasech (dvouřadých nebo spirálních) Tracheidy – prstencovině ztlustlé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon xylem floem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Vodivé elementy sporofytu – aktinostélé = jeden cévní svazek v tenkém stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku na řezu hvězdicového tvaru – konstrukční pevnost floem – mezi paprsky xylemu Stelární teorie (1870) - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé Philippe Édouard Léon Van Tieghem 1839 – 1914 hypodermální sterom = „sklerenchym“ Evoluce stélé souvisí s výškou a tloušťkou, větvením stonku a tvorbou listů na něm. Výška stonku = kompetice o světlo. Vyšší a tlustší stonky musejí být pevnější Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní starší – protoxylem – vně (na koncích xylemových „paprsků“) mladší – metaxylem – uvnitř Exarchní vodivá pletiva jsou (kromě odd. Zosterophyllophyta) také ve stoncích plavuní + kořeny všech rostlin Ostatní rostliny včetně bezlistých ryniofytů mají ve stoncích xylem endarchní Zosterophyllum rhenanum Vodní, do 0,5 m vys, Oddenky v bahně (? kořeny) Ledvinitá sporangia v terminálních klasech na koncích plodných větví nad hladinou Telomy zčásti hladké, zčásti pokryté bradavčitými výchlípeninami (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Zosterophyllum rhenanum Gametofyt hermafroditní, Receptákula oboupohlavná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Popsán jako Sciadophyton steinmannii Dokud byly terestrické rostliny malé, obešly se bez kořenů. Evoluce kořenů = důsledek zvětšování velikosti rostlin při kompetici o světlo Zosterophyllum shengfengense – první rostlina s kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta 2 cm Hao S, Xue J, Guo D, Wang D. 2010. Earliest rooting system and root : shoot ratio from a new Zosterophyllum plant. New Phytol. 185: 217-225. 413 mya (spodní devon) Barinophyton citrulliforme Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Lokalita Red Hill v Pensylvánii Dvouřadé výtrusnicové klasy (sporangia přisedlá na vřeteni = stopky zkrácené) ledvinité sporangium oválný podpůrný listen Asteroxylon mackei Suchozemský až 50 cm vys., Stonek – do 2 mm tlustý, monopodiálně větvený Vedlejší větve vidličnatě větvené Gametofyt není znám mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei „Listy“ bezcévné = až 5 mm dl. – s průduchy Vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního aktinostélé a procházely skrz parenchymatický kortex, ale do enačních listů nevstupovaly mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Hypotetická evoluce mikrofylního listu aerenchymatické dutiny pod endodermis Asteroxylon mackei Oddenek s protostélé Vidličnatě větvené „kořeny“ (přechody mezi kořeny a oddenky) – adventivně z oddenku mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei Sporangia ledvinitá – až 7 mm dl. – krátce stopečkatá, stopky s cévním svazkem, – vyrůstají mezi enafyly na koncích větví, ne v paždí enafylů jako u plavuní. mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému, determinovaný růst S G bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 1. průduchy (první krok už u mechů a hlevíků) ------ Evoluce samostatného sporofytu průduchy na sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty apikální meristem Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému, determinovaný růst S G bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 1. průduchy (první krok už u mechů a hlevíků) ------ 2. apikální meristém Evoluce samostatného sporofytu průduchy na sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty apikální meristem vidličnaté větvení osamostatnění Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému, determinovaný růst průduchy na sporofytu S G bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 1. průduchy (první krok už u mechů a hlevíků) ------ 2. apikální meristém 3. vidličnaté větvení Evoluce samostatného sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty apikální meristem vidličnaté větvení osamostatnění rhizoidy na sporofytu Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému, determinovaný růst průduchy na sporofytu S G Nezávislý sporofyt ryniofyt apikální meristém, nedeterminovaný růst bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 1. průduchy (první krok už u mechů a hlevíků) ------ 2. apikální meristém 3. vidličnaté větvení 4. rhizoidy na sporofytu Evoluce samostatného sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty apikální meristem vidličnaté větvení osamostatnění rhizoidy na sporofytu Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému, determinovaný růst průduchy na sporofytu S G Nezávislý sporofyt ryniofyt apikální meristém, nedeterminovaný růst U semenných rostlin a heterosporických výtrusných rostlin s endosporickým gametofytem má determinovaný růst gametofyt bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 1. průduchy (první krok už u mechů a hlevíků) ------ 2. apikální meristém 3. vidličnaté větvení 4. rhizoidy na sporofytu Evoluce samostatného sporofytu oddělení Trimerophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin – kapradin a semenných rostlin. výška - několik cm až 3 m (Pertica), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta – mechanickou pevnost stonku dodávalo subepidermální sklerenchymatické pletivo (= hypodermální sterom) ale i mohutnější a výkonnější xylem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Srovnání anatomie stonku primitivních ryniofyt a trimerofyt xylem floem parenchym hypodermální sterom 3 cm 3 mm oddělení Trimerophyta tracheidy - typu P – s dutinami a ligninifikovanými výztuhami střední válec - protostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se ? dutina aerenchymatické dutiny pod endodermis oddělení Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta hojivá funkce felogenu u současných sukulentních pryšců – poprvé felogen (korkové kambium) u silnějších stonků má význam hojivý – u odvozenějších linií pak také funkci krycí oddělení Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta zahnuté trnovité výrůstky – na stonku ? ochrana proti herbivorům oddělení Trimerophyta strukturní přechody mezi oddenkem a kořenem na oddenku – pozitivně geotropicky orientované – vidličnatě větvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta hlavní stonek - silnější než boční větve boční větvě někdy ve spirále, mají determinovaný růst Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě větvený telom Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány Evoluce telomů: Walter Zimmermann 1892-1980 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty převršení → monopodiální stonek planace + kladofikace + syntelomizace → list megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Pertica quadrifolia Psilophyton dawsonii – větve dvojího typu fertilní a sterilní, na koncích vícekrát větvené – fertilní zpravidla 6x – nesou obvykle ~32 drobných sporangií (5 mm dl.) předstupeň megafylů = planační a kladofikační fáze