MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 USTAV BOTANIKY ZOOLOGIE •p, A c y i Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Bazálni asteridy Petr Bureš evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Asteridy -15 řádů Základní znaky Tyčinky zpravidla v jediném kruhu často v počtu 5 7?»» *w% m mf* Květní obaly často srostlé ^Míá Květy u odvozenějších drobnější s Ji tendencí shlukovat se do květenství V našich zeměpisných šířkách většinou nezahrnují stromové typy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Bazálni krytosemenné Jednoděložné Bazálni dvouděložné Bazálni asteridy Rosidy Lamiidy Campanulidy Parafyletický „taxon" Dvouděložné Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších asteridů - k lamiidům a ke kampanulidům Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Bazálni Bazálni asteridy dvouděložné Rosidy V ,—1—. ,-»-, Hr Lamiidy Campanulidy / aaa qqq qqq pop TZXV qqq ppo Jeho linie sesterské ke \Vv x zbytku odvozenějších ^v^^ asteridů - k lamiidům a ke kampanulidům \ Zahrnují 5 řádů, z toho dva důležité Caryophyllales Ericales diverzita vyšších rostlin - dvouděložné 1. řád Caryophyllales - někdy řazeny vně asteridů do samostatné karyofylidní větve ! zahrnuje 35-37 čeledí, z toho tři významné: • laskavcovité (Amaranthaceae incl. Chenopodiaceae) • hvozdíkovité (Caryophyllaceae) • rdesnovité (Polygonaceae) z dalších čeledí jsem patří ještě: • kaktusy (Cactaceae) vyznačující se sukulencí, nebo • rosnatkovité (Droseraceae) vyznačující se masožravostí ""Denotes nodes with 50-80% bootstrap support; unmarked nodes have >80% support. Core Caryophyllales^ There are direct links from all terminal taxa and all internal nodes to the relevant location in the text. Droseraceae Nepenthaceae Drosophyllaceae Ancistrocladaceae Dioncophyllaceae Frankeniaceae Tamaricaceae Plumbaginaceae Polygonaceae Rhabdodendraceae Simmondsiaceae Asteropeiaceae Physenaceae Macarthuria Microteaceae Caryophyllaceae Achatocarpaceae > Amaranthaceae Stegnospermataceae . Limeaceae Lophiocarpaceae Hy pertelis Barbeuiaceae Alzoaceae , Phytotaccaceae ■ Gisekiaceae ' Sarcobataceae ' Nyctaginaceae ' Molluginaceae Montiaceae Halophytaceae Didiereaceae ■ Basellaceae . Talinaceae , Anacampserotaceae 'Portulacaceae < Cactaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné A. 1. řád Caryophyllales vyznačuji se (1) přechody k volné centrální nebo bazálni placentací (2) převážně jednoduchými celistvými listy, často vstřícně postavenými (3) vrcholičnatými květenstvími (odvozené od vidlanu) (4) jako jedny z mála rostlin zřejmě nemají mykorrhizu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae - hvozdíkovité nazývané též silenkovité (Silenaceae) byliny, zřídka keře 101/2290 kosmopolitní včetně arktické zóny, Grónska, Špicberk, Nové Země atd. těžiště mírné pásmo severní polokoule u nás 31/115 včetně zavlečených a běžně pěstovaných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Caryophyllaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Caryophyllaceae koruna většinou choripetalní, někdy s pakorunkou (paracorolla) tvořenou výrůstky na petalech Květenství vidlanovitá Caryophyllaceae Caryophyllaceae Caryophyllaceae gyneceum z 5-2 plodolistů, semeník svrchní CerastitiiJi romanům ssp. vufgare Caryophyllaceae © G. □. Carr Stenaná media Caryoph/llateaů © G. D. Car Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné free central placentation K. R. Robertson Illinois Natural Hislory Survey pedicel semenfk s placentacf axilärni az volnou centrälni SiEeneinflala Caryophyllaceae Caryophyllaceae kalich chorisepalní má rod ptačinec (Stellaria) jeho gyneceum má 3 stylodia, tobolka se otvírá 6 zuby K nejhojnějším patří: p. žabinec (S. media), p. velkokvětý (S. holostea), p. hajní (S. nemorum) a p. trávolistý (S. graminea). Caryophyllaceae Rod rožec (Cerastium) má kalich chorisepalní, gyneceum s 5 stylodii, tobolka se otvírá 10 zuby. Nejčastější druhy u nás: r. rolní (C. arvensé) a r. obecný (C. holosteoides) Caryophyllaceae K běžnějším našim druhům patří také silenka obecná (= nadmutá, Silene vulgaris), s. nicí (S. nutans), kalich synsepalní Caryophyllaceae Kalich synsepalní a petaly dlouze nehetnaté má knotovka bílá (Melandrium album) dvoudomá rostlina s pohlavními chromosomy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšší Caryophyllaceae podobně knotovka dvoudomá (Melandrium dioicum) Caryophyllaceae kohoutek luční (Lychnis flos-cuculi) -kalich synsepalní Petr Bureš: Prezentace šších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae smolnička obecná (Viscaria vulgaris) - kalich synsepalní Caryophyllaceae Amaranthaceae - laskavcovité byliny, keře, zřídka stromy nebo liány s drobnými zpravidla anemogamními květy v hustých bohatých složených květenstvích v širším pojetí zahrnují také dřívější samostatnou čeleď Chenopodiaceae Amaranthaceae - laskavcovité 180/2150 Téměř kosmopolitní s výjimkou boreální a arktické zóny, některé rody s tendencí k sukulenci se vyskytují na zasolených stanovištích na mořském pobřeží i ve vnitrozemí, nebo ve stepích pouštích a polopouštích. U nás 68 druhů - většinou plevely (mnohé zavlečené), ruderální nebo halofilní popř. stepní druhy. Mnohé mají C4 metabolismus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae listy jednoduché postavené střídavě i vstřícně Oděné často měchýřkatými trichomy, akumulujícími soli Ol > © Gerd Günther 2006 yšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae květy drobné, homochlamydeické, zpravidla oboupohlavné nebo jednopohlavné nahloučené v klubíčcích okvětních lístků zpravidla 5, zelenavých tyčinek obvykle 5 gyneceum cénokarpní nejčastěji ze 2-3 plodolistů, semeník svrchní často jen s jediným vajíčkem s bazální placentou Chenopodium album Amaranthus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae Charakteristický pyl se 7 nebo mnoha otvory (polyporát Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae plodem je u laskavců tobolka, často s jediným semenem u lebed, špenátu, řepy a merlíků je plodem nažka, u merlíků je nažka obalená vytrvávajícím okvětím u lebed je nažka obalená párem vytrvávajících listénců (krovek) Amaranthus řednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Amaranthaceae Amaranthaceae Amaranthaceae lebeda lesklá (Atriplex sagittata) Amaranthaceae Dalším užitkovým druhem je špenát (Spinacia oleracea), původem z Íránu, se pěstuje jako listová zelenina. haceae f Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae - rdesnovité Byliny, zřídka dřeviny, popř. liány listy střídavé s palisty srůstajícími v blanitou až dužnatou pochvovitou botku (ochrea) 55/1120 téměř kosmopolitní rozšíření ale těžiště je v temperátní zóně severní polokoule U nás 11/42, včetně zavlečených a pěstovaných. Polygonaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Polygonaceae květy drobné, homochlamydeické oboupohlavné nebo jednopohlavné, cyklické, ve svazečcích, svazečky tvoří sekundární hroznovitá květenství, i i3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Okvětních lístků zpravidla 5 nebo 6, zelenavých, řidčeji živých barev Tyčinek 3-9 Pestík srostlý ze 3 plodolistů Semeník svrchní, s jediným vajíčkem s bazálni placentou Persicaria setacea Bal IPistil Allen M. Dupr ILSU Herbarium ľDíaíľľEim, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogen Polygonaceae Polygonaceae Rumem. Flow (Ějag,)> Plod je nažka, často troj bo ká někdy obalená okvětím Polygonum aviculan ľrliit, entire ftjocl cnt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložn Polygonaceae Polygonaceae Druhově nejbohatší je u nás rod šťovík (Rumex) Rumex obtusifolius Rumex acetosa "Ur ■ / lví ' .JLv ■ http //botanika.wendys . cz !J^!^^íj|??^ Y-pohl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Druhově nejbohatší je u nás rod šťovík (Rumex) Polygonaceae Bohatý na druhy je u nás také rod rdesno (Polygonům). Polygonům aviculare Polvoonum bistort Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylo erzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Pěstují se reveň rebarbora (Rheum rhabarbarum) - jméno pochází od res barbarům = barbarská věc, původem ze SZ Číny, Mongolska a Sibiře a r. bulharská (R. rhaponticum) původem pravděpodobně z pohoří Rila. Jsou oblíbenou zeleninou (silné řapíky) k přípravě kompotů a náplní do buchet, kromě minerálních látek (např. šťavelan vápenatý) obsahují množství vitamínů (A, B1, C, PP) Pohanka jedlá (Fagopyrym sagittatum) původem z oblasti mezi Bajkalem a Mandžuskem. Do Evropy se dostala až ve 13. stol. Polygonaceae křídlatka japonská (Reynoutria japonica) Droseraceae Droseraceae - rosnatkovité - marožravé Droseraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Droseraceae Droseraceae - rosnatkovité „Teď spustím pekelný stroj své pomsty." —• \ m 3 rody Aldrovanda vesiculosa Dionaea muscipula na vhlkých stanovištích Adelhaide kratzmarii Droseraceae Listy -jednoduché - přeslenitě, často v růžici - řapíkaté - schopné pohybů Droseraceae TyČinGk - zpravidla 5 PGStík - cénokarpní - zpravidla ze 3 plodolistů Drosera rotundifolia - G(3) Drosera linearis - G(4) Semeník - svrchní; C 5 K (5) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Droseraceae Plod - tobolka - otvírá se podélnými štěrbinami nebo zuby Droseraceae KvGtGÜStvi - vrcholicnatä - zpravidla vijany Drosera rotundifolia Droseraceae Dionaea muscipula - mucholapka podivná - Msty = pasti fungující na principu „sklapovací železa" (USA - pouze Jižní Karolina) ARKlVe www.sfkive.org Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Droseraceae Dionaea muscipula - mucholapka podivná - trávicí žiázky- na svrchní (vnitřní) straně listu Droseraceae Dionaea muscipula - mucholapka podivná - trávicí trichomy Trávicí enzymy (hydrolázy, peroxidáza, chitináza) vylučované trichomy rozloží stravitelné části kořisti za několik dní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Droseraceae Drosera rotundifolia - rosnatka okrouhlolistá Droseraceae Droseraceae Drosera rotundifolia - rosnatka okrouhlolistá ♦ v m T\ S^MT f „Ví r■ v, á' vzácně na rašeliništích a vlhkých písčinách Droseraceae Aldrovanda vesiculosa - aldrovandka měchýřkatá -bezkořenná vodní rostlina Droseraceae Aldrovanda vesiculosa - Cactaceae Cactaceae (Opuntiaceae) - kaktusovité 139/1870 tropy-mírné pásmo Sev. a Již. Amerika, jinde zdomácnělé stonkoví sukulenti CAM metabolismus Cactaceae Opuntia fÍCUS-ÍndÍCa - ovoce, naturalizovala v Mediteránu plody bobule ^^^^^^MÄ^^^^B Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Cactaceae Hylocereus undatus - pitahaya, ze stř. Ameriky plody bobule Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné 2. řád EricaIes I - 22 čeledí, z nichž důležité jsou: ,^^^H| I • vřesovcovité (Ericaceae) ^^^^^JRfl • prvosenkovité (Primulaceae) ^^^^Kfmgm přes dobrou molekulární podporu je ^^BSj^Ra morfologické vymezení řádu obtížné, ^^HCfl^§H část čeledí se vyznačuje ^^^^K^H vojnásobným počtem tyčinek v ^^^^HfSÍ oměru ke korunním lístkům nebo RSHSSflOI ípům KUX^^^Bď zoubky listů často inervované jednou Z dalších čeledí sem patří čajovníkovité (Theaceae) nebo Actinidiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae - prvosenkovité naši zástupci jsou bylinné povahy 58 / 2620 ve všech klimatických zónách především na severní polokouli u nás 22 druhů listy jednoduché, celistvé se zpeřenou žilnatinou, bez palistů Primulaceae Květy oboupohlavné, heterochlamydeické, zpravidla aktinomorfní, někdy heterostylické, květy našich zástupců 5četné s volnými i srostlými obaly Primulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae tyčinek u našich zástupců 5, Primulaceae plodolistů u našich zástupců 5, semeník svrchní, volná centrální placentace, blizna kulovitá Primulaceae Primulaceae prvosenka jarní (Primula veris) prvosenka vyšší (Primula elatior) Primulaceae drchnička rolní (Anagallis arvensis) brambořík (Cyclamen purpurascens) V 4A' Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné vrbina penízková (Lysimachia nummularia) Primulaceae vrbina obecná (L vulgaris) Primulaceae sedmikvítek evropský (Trientalis europaea) dřípatka horská (Soldanella montana) Primulaceae Endemická kruhatka Matthiolova moravská (Cortusa matthioli subsp. moravia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogene Ericaceae - vřesovcovité mS^wSĚSĚ^' 126 / 4360 kosmopolitně, ^ u nás 22 druhů, řazených původně do samostatných čeledí (Vacciniaceae, Pyrolaceae, Empetraceae, Monotropaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Ericaceae listy jednoduché, celistvé, někdy drobné - čárkovité, nebo šupinovité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Ericaceae květy drobnější, zpravidla oboupohlavné, heterochlamydeické, obvykle aktinomorfní, obaly často srostlé, koruny často růžové nebo bílé, někdy baňkovité, převislé Ericaceae ryrotaceae Gerald D. Carr Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Ericaceae Ericaceae vřes obecný (Call u na vulgaris) vřesovec obecný (Erica tetralix) borůvka (Vaccini um myrtillus) Ericaceae brusinka (Vaccinium vitis-idaea) Ericaceae Ericaceae 2. Rostoucí semenáček = větvící se kořen; vyživován hyfami hub, které berou živiny dřevinám. 3. Ze sítě kořenového „podhoubí" vznikají adventivní pupeny a z nich nezelené stonky. oheterotrofního parazita Zprostředkovaný" parazitizmus = ostlina bere metabolické produkty cukry) z houby, která je ektomykorhizně rade dřevině. Stejně se vyvíjejí také poloparazitické zelené hruštičky a jednokvítky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Santalales 3. řád Santalales -zastoupený u nás čeleděmi: Santalaceae 44/990 jmelí bílé (Viscum album) poloparazit bílé bobule, prašníky přisedlých tyčinek se otvírají póry Cornales 4. řád Cornales - zastoupený u nás čel. Cornaceae a Hydrangeaceae Comaceae - 2/85 u nás keře v teplých oblastech; Listy - celistvý okraj, obloukovité vedlejší žilky, bez palistů; Květy - 4-četné, menší kalichy nezřetelné, G (2) Plody - peckovice dřín obecný (Cornus mas) resderT . , -.. . í UH IMÉMMM 1.. ■ JÉT ■_ r _ . i _ niv.ikK.ii- •li.. Ira • ■ Cornales 4. řád Cornales - zastoupený u nás čel. Cornaceae a Hydrangeaceae Comaceae - 2/85 u nás keře v teplých oblastech Listy - celistvý okraj, obloukovité vedlejší žilky, bez palistů; Květy - 4-četné, menší kalichy nezřetelné, G (2) Plody - peckovice dřín obecný (Cornus mas) •áá-Jiřlill i E,b„[ i *1 ' Ěfm* . I ("-. Bv&triral qlr.(íť ©OpenStrectMap contnbutors. s ví d a krvavá (Cornus sanguin Petr Bureš: Prezentace pře Cornales Hydrangeaceae 9/270 hortenzie (Hydrangea), pustoryl věncový (Philadelphus coronarius) ^^^KtiKÍ keře u nás pouze pěstované Í^Í^Í^HbkI květy čtyřčetné, ale s tendencí k nepravidelnostem a vyššímu počtu tyčinek K 4-5, C 4-5, 20-40, G (3-5) pouze pěstované Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné