Nervová tkáň -Neurony -Gliové buňky CNS: oligodendrocyty, astrocyty, ependymové buňky, mikroglie PNS: satelitové (plášťové) buňky, Schwannovy buňky Synapse Myelinizace HEB Dle počtu výběžků, dle délky axonu, dle mediátorů, dle zapojení/funkce, dle velikosti Mozková kůra - izokortex (HE) Koncový mozek (telencephalon) obsahuje šedou hmotu na povrchu v podobě mozkové kůry a v hloubi v podobě jader telencephala. Bílá hmota se nachází uvnitř koncového mozku. Mozková kůra se na základě fylogenetických a morfologických rozdílů dělí na allocortex a isocortex. Isocortex je fylogeneticky mladší a pokrývá většinu povrchu koncového mozku. Je diferencován do šesti vrstev: I. Molekulární vrstva (lamina molecularis) - obsahuje především horizontální (Cajalovy) neurony, dále asociační neurony, gliové buňky a výběžky neuronů přicházející z jiných oblastí. Nachází se zde Exnerův proužek - tangenciální pleteň nervových vláken. Na povrchu lamina molecularis je membrana limitans gliae superficialis. II. Zevní zrnitá vrstva (lamina granularis externa) - obsahuje především malé zrnkovité neurony, dále gliové buňky a výběžky neuronů z jiných oblastí. III. Zevní pyramidová vrstva (lamina pyramidalis externa) - obsahuje především malé a střední pyramidové neurony, dále gliové buňky a výběžky neuronů z jiných oblastí. Nachází se zde Bechtěrevův proužek - tangenciální pleteň nervových vláken. IV. Vnitřní zrnitá vrstva (lamina granularis interna) - obsahuje především zrnkovité a vertikální (Martinottiho) neurony, dále gliové buňky a výběžky neuronů z jiných oblastí. Na hranici mezi touto a následující vrstvou se nachází Baillargerův zevní proužek - tangenciální pleteň nervových vláken. V. Vnitřní pyramidová vrstva (lamina pyramidalis interna) - obsahuje především velké pyramidové neurony (v oblasti motorického centra zvané Betzovy buňky) a vertikální (Martinottiho) neurony, dále gliové buňky a výběžky neuronů z jiných oblastí. Nachází se zde Baillargerův vnitřní proužek - tangenciální pleteň nervových vláken. VI. Polymorfní vrstva/Vrstva vřetenovitých buněk (lamina multiformis) - obsahuje především vřetenovité neurovy, malé zrnkovité neurony a vertikální (Martinottiho) neurony, dále gliové buňky a výběžky neuronů z jiných oblastí. Nachází se zde Meynertův proužek - tangenciální pleteň nervových vláken. Tato vrstva plynule přechází do bíle hmoty. V isokortexu jsou také přítomny radiálně probíhající pleteně nervových vláken. Cortex cerebri – Pyramidové buňky – multipolární neurony Neuropil, detail pyramidových buněk, jádra, výběžky, … Malinké gliové b Cortex cerebri – Pyramidové buňky – multipolární neurony Pyramidové neurony mozkové kůry patří mezi multipolární neurony. Jejich tělo je na řezu trojúhelníkovité, obsahuje světlé jádro s výrazným jadérkem. Z apikálního vrcholu odstupuje mohutný dendrit směrem k povrchu mozkové kůry, další dendrity odstupují do stran z vrcholů pyramidovitého těla při bázi neuronu. Ze středu baze odstupuje jeden axon směřující do bílé hmoty. Jádra gliových buněk jsou tmavší a menší, hranice jejich buněčných těl jsou nezřetelné. Metoda impregnace. Na obrázku – čierne bodky sú jadrá gliových buniek; perikarya, pyramídové bunky (svetlé jadrá, várazné jadierka), dendrity Cerebellum Mozeček (impregnace) Mozeček (cerebellum) obsahuje šedou hmotu na povrchu v podobě mozečkové kůry a v hloubi v podobě mozečkových jader. Bílá hmota se nachází uvnitř mozečku. Na impregnovaném řezu mozečkem lze pozorovat (3 vrstvy): Stratum cinereum (moleculare) - obsahuje košíčkové neurony a hvězdicovité multipolární neurony, dendrity Purkyňových buněk, axony zrnitých neuronů ze stratum granulosum, šplhavá vlákna, paralelní vlákna a gliové buňky. Stratum gangliosum (vrstva Purkyňových buněk) - obsahuje perikarya Purkyňových buněk, dále gliové buňky (astrocyty a mikroglie) a výběžky neuronů z jiných oblastí. Stratum granulosum - obsahuje malé a větší zrnité neurony, dále gliové buňky (hlavně oligodendrocyty a mikroglie), zakončení mechových vláken a výběžky neuronů z jiných oblastí. Bílá hmota mozečku obsahuje efferentní vlákna, tzn. axony Purkyňových buněk, a afferentní vlákna dvou druhů - šplhavá vlákna (zakončující se synapsemi na tělech a dendritech Purkyňových buněk) a mechová vlákna (zakončující se synapsemi na zrnitých neuronech stratum granulosum). Bílá hmota je znázorněna světlejší hnědou barvou a obsahuje myelinizovaná afferentní a efferentní vlákna. Drobné kulovité útvary představují těla gliových buněk. Impregnace názorně zobrazuje rozložení a tvar neuronů a především jejich dendritů a axonů, a také gliových buněk. Čím tmavší vrstva, tím více buněk a nervových vláken je přítomno. Cerebellum - Purkyňova buňka Purkyňovy buňky mozečku (impregnace Bipolární neurony mají jeden dendrit a jeden axon, které z těla obvykle odstupují na protilehlých pólech. Nalézají se zejména v sítnici, kde představují druhý neuron periferního úseku zrakové dráhy a v gangliích VIII. hlavového nervu (n. statoacusticus - ggl. spirale cochleae a ggl. vestibuli). Charakter bipolárních neuronů mají i Purkyňovy buňky v stratum gangliosum kůry mozečku. Dendrit odstupuje z apikální části perikarya a směřuje do stratum moleculare, kde se mnohonásobně větví. Axon odstupuje z bazální části perikarya do stratum granulosum a směřuje skrze bílou hmotu k mozečkovým jádrům. Dole – granulárna vrstva, potom purkynova bunka s odstupujúcim dendritom (stratum gangliosum), ktorý sa potom vetví (odstup axónu nie je vidno, ale je na spodu bunky), Hore je molekulárna vrstva a vetvy dendritu Cerebellum - Nisslova substance Nisslova substance – Purkyňovy buňky mozečku Mozeček (barvení podle Nissla) Barvení podle Nissla umožňuje znázornění drsného endoplazmatického retikula, které je v neuronech hojně přítomno. Shlukům cisteren drsného endoplazmatického retikula pak na preparátech odpovídají bazofilní zrníčka, která nazýváme Nisslova substance (Nisslova tělíska). Nisslova substance konstatně chybí v odstupovém konusu (axonovém hrbolu), což je místo výstupu axonu z perikarya. Axonový hrbol Nisslova substance Kořenové buňky předního míšního rohu psa Nervová tkáň na snímku obsahuje neurony, gliové buňky a četné kapiláry. Ve struktuře neuronu lze rozlišit: Buněčné tělo neboli perikaryon je zřetelně ohraničené, obsahuje světlé jádro a tmavé jadérko. V lehce bazofilní cytoplazmě jsou pozorovatelné výraznější bazofilní hrudky, odpovídající četným cisternám drsného endoplazmatického retikula, nazývané Nisslova tělíska (Nisslova substance). Nisslova tělíska konstantně chybí v odstupovém konusu. Dendrity jsou výběžky sloužící k příjmu podráždění. Axon či neurit je výběžek odvádějící vzruchy z buněčného těla do periferie. Terminální arborizace (telodendrie či presynaptická zakončení) jsou konečné větvičky axonu, jsou součástí synapsí. Gliové buňky jsou menší než neurony, mají menší a tmavší jádra a hranice jejich těl jsou málo zřetelné. Neuropil je označení pro oblasti šedé hmoty mezi těly neuronů, glií a stěnami cév, ve kterých se nachází propletená síť výběžků neuronů (axony, dendrity), výběžků gliových buněk a také četné synapse. Neurony předních rohů míšních patří mezi multipolární neurony, jelikož mají několik dendritů a jeden axon. Na snímku jsou také četné kapiláry. Medulla spinalis Somatomotorické multipolární neurony Neurony předních rohů míšních patří mezi multipolární neurony, jelikož mají několik dendritů a jeden axon. Perikaryon je dobře ohraničené, nachází se zde světlé jádro. Jádra gliových buněk jsou naproti tomu tmavší a menší, hranice jejich buněčných těl jsou nezřetelné. Metoda impregnace velice dobře zobrazí nervová vlákna, takže se dají také lehce odlišit oblasti, kde se nachází neuropil (tedy propletená síť výběžků neuronů, gliových buněk a synapsí). Hřbetní mícha (medulla spinalis) obsahuje šedou hmotu uvnitř a bílou hmotu na povrchu. Středem prochází centrální míšní kanál (canalis centralis medullae spinalis) vystlaný ependymem. Šedá hmota má na příčném řezu míchou tvar písmene H, obsahuje neurony, gliové buňky a cévy. Ventrální rohy míšní obsahují kořenové neurony (buňky) - somatomotorické multipolární neurony, jejichž těla mohou dosahovat až 130 µm v průměru a jsou nejvýraznějším útvarem pozorovatelným v této oblasti. Jejich dendrity se bohatě větví v rámci šedé hmoty, zatímco axony šedou hmotu opouští a jako přední kořeny míšní pokračují do periferie, kde se stávají součástí periferních nervů a inervují kosterní svaly. Zona intermedia obsahuje kořenové neurony (buňky) - visceromotorické multipolární neurony. Jsou to pregangliové neurony autonomního nervového systému. Jejich dendrity se větví v šedé hmotě, axony se stávají součástí předních kořenů míšních a skrze spinální nervy a rami communicantes albi se dostávají k autonomním gangliím. Dorzální rohy míšní obsahují především buňky (neurony) provazců - multipolární neurony, které mají různě dlouhé axony vstupující do homolaterálních provazců bílé hmoty, kde se axony dělí na silnější a delší ascendentní větev, vystupující kraniálně do vyšších míšní segmentů či až do šedé hmoty mozku a kratší, tenčí descendentní větev sestupující do nižších míšních segmentů. Buňky provazců se mohou v menší míře vyskytovat i v jiných oblastech šedé míšní hmoty. Obecně ve všech oblastech šedé hmoty se vyskytují spojovací neurony (interneurony) - menší multipolární neurony. Dělíme je na: vsunuté (interkalární) - propojující neurony v rámci jednoho míšního segmentu, komisurální, propojující neurony kontralaterálních stran míchy a asociační, propojující míšní segmenty nižších a vyšších etáží. Bílá hmota se skládá z myelinizovaných axonů longitudinálního či transverzálního průběhu a gliových buněk. Nervová vlákna dělíme na endogenní (axony vychází z neuronů uložených v míše) a exogenní (axony vychází z neuronů uložených mimo míchu a axony do mích pouze vstupují z jiných oblastí, aby zde vytvořily synapse) Somatomotorické multipolární neurony Myelinizované axony Rozdíl Šedá vs bílá hmota Medulla spinalis – ependymové buňky Ependym – tvorba mozkomíšníoh moku (spolu s plexus choroideus); ependymové bunky – gliové v CNS není epitel, vypadá jako cylindrický (nebo kubický) Ganglion spinale Pseudounipolární neurony Satelitové buňky Satelitní buňky spinálního ganglia (AZAN) Plášťové (satelitní) buňky jsou periferní glie obklopující na způsob jednovrstevného pláště perikarya pseudounipolárních gangliových buněk (neuronů) uložených ve spinálních gangliích. Na preparátu mají menší intenzivně bazofilně zbarvená jádra. Perikarya gangliových buněk jsou velká, kulatá a dobře ohraničená, obsahují světlé jádro a výrazné jadérko. Metodou AZAN jsou modře znázorněny kolagenní vlákna, která jsou součástí vazivových sept a endoneuria. Spinální ganglia a ganglia hlavových nervů jsou součástí periferního nervového systému. Na povrchu se nachází vazivový obal, ze kterého dovnitř vstupují vazivová septa, oddělující skupiny gangliových buněk. Ve spinálních gangliích a většině ganglií hlavových nervů leží perikarya pseudounipolárních gangliových buněk (neuronů), která jsou obalena plášťovými (satelitními) buňkami (periferní gliové buňky). Z perikaryí pseudounipolárních neuronů odstupuje jeden výběžek, který se záhy větví na dvě myelinizovaná raménka - centrální, vstupující skrze zadní kořeny míšní do míchy (respektive do příslušných oblastí CNS v případě ganglií hlavových nervů), a periferní, přinášející senzorické informace z periferie těla. Svazky nervových vláken (výběžků) procházejí skrze tyto ganglia (bez jakékoliv synapse!) a jsou pozorovatelné jako růžové linie. V gangliích vestibulokochleárního (VIII.) nervu se nachází bipolární neurony. Vegetativní ganglion – gangliové buňky (multipolární neurony), satelitové buňky Vegetativní (autonomní) ganglia jsou součástí periferního nervového systému. Na povrchu se nachází vazivový obal, ze kterého dovnitř vstupují vazivová septa, oddělující skupiny gangliových buněk. V autonomních gangliích leží perikarya multipolárních gangliových buněk (neuronů), která jsou obalena plášťovými (satelitními) buňkami. Tyto multipolární neurony jsou postgangliovými neurony autonomního nervového systému. Axony pregangliových neuronů jsou myelinizované a do autonomního ganglia přicházejí z CNS (jádra v rámci mozkového kmene a ncl. intermediolateralis míchy). Axony končí v autonomním gangliu synapsemi s dendrity a těly multipolárních gangliových buněk (postgangliových neuronů). Axony postgangliových neuronů mají pouze Schwannovu pochvu a opouštějí ganglion, aby inervovaly cílové struktury autonomního nervového systému (hladká svalovina, myokard, žlázy). Perikarya multipolárních gangliových neuronů se intenzivněji barví a jsou uložena napříč celým gangliem. Svazky nervových vláken (axonů) jsou pozorovatelné jako světlejší zvlněné linie. Ve vegetativních (autonomních) gangliích leží perikarya multipolárních gangliových buněk (neuronů), která jsou obalena a izolována od okolí plášťovými (satelitními) buňkami. Svazky nervových vláken (axony pre- a postgangliových neuronů) jsou pozorovatelné jako růžové linie. Fialová jádra mezi svazky nervových vláken patří Schwannovým buňkám. Gangliové buňky s lipofuscinem Lipofuscin v cytoplazmě neuronů sympatického ganglia (HE) Perikarya neuronů mohou v cytoplazmě obsahovat lipofuscin, pigment z opotřebování, což odpovídá nahromadění tzv. reziduálních tělísek (nebo terciárních lyzosomů), tedy vakuol s nestravitelnými zbytky materiálu zbylého po natrávení v sekundárních lyzosomech. Ve vegetativních (autonomních) gangliích leží perikarya multipolárních gangliových buněk (neuronů), která jsou obalena a izolována od okolí plášťovými (satelitními) buňkami. Perikarya obsahují světlé jádro a výrazné jadérko. V cytoplazmě mohou také obsahovat lipofuscin, pigment z opotřebování. Svazky nervových vláken (axony pre- a postgangliových neuronů) jsou pozorovatelné jako růžové linie. Jádra mezi svazky nervových vláken patří Schwannovým buňkám. Na řezu bývají zachyceny krevní cévy. Periferní nerv - vazivo Endoneurium Perineurium Epineurium Periferní nerv - příčný řez (HE) Na stavbě periferních nervů se podílí nervová vlákna, vazivo a krevní cévy. Periferní nerv je na povrchu obalen epineuriem. Jednotlivé svazky nervových vláken jsou obaleny perineuriem. Jednotlivá nervová vlákna jsou obalena endoneuriem. Při větším zvětšení řezu periferním nervem lze pozorovat peri- a endoneurium, kulaté světle zbarvené útvary s růžovou tečkou uprostřed reprezentují axony obalené myelinovou pochvou, fialová jádra patří Schwannovým buňkám. Periferní nerv Nervová vlákna s myelinovou a Schwannovou pochvou (HE) Čierne pretiahnuté jedrá sú jadrá schwanových buniek, na priečnom reze sú axony (tmavčia ružová bodka) a okolo nich myelinove pošvy Na tomto řezu periferním nervem jsou zachycena nervová vlákna v příčném i v podélném průběhu. Myelinizovaná vlákna v rámci PNS jsou kryta jak myelinovou, tak Schwanovou pochvou. Na příčném řezu lze pozorovat kulaté světle růžově zbarvené útvary s tmavěrůžovou tečkou uprostřed reprezentující axony obalené myelinovou pochvou. Na podélném řezu je axon vidět jako tmavěrůžová linie procházející středem světle růžového pásu, tedy myelinové pochvy. Fialová jádra mezi nervovými vlákny patří Schwannovým buňkám. Jednotlivá nervová vlákna jsou následně kryta endoneuriem. Periferní nerv - podélně Ranvierův zářez Periferní nerv může obsahovat nervová vlákna různého typu (somatosenzorická, viscerosenzorická, somatomotorická a visceromotorická), proto lze většinu makroskopicky viditelných nervů označit za nervy smíšené. Myelinizovaná vlákna v rámci PNS jsou kryta jak myelinovou, tak Schwannovou pochvou, a jedná se o vlákna senzorická, somatomotorická a pregangliová visceromotorická. Nemyelinizovaná vlákna v rámci PNS jsou kryta pouze Schwanovou pochvou, přičemž jedna Schwannova buňka může vytvářet Schwannovu pochvu pro několik axonů současně. Jedná se o postgangliová visceromotorická vlákna autonomního nervového systému (sympatikus, parasympatikus). Kolagenní vlákna jsou součástí endo-, peri- a epineuria. Na podélném řezu periferním nervem mají nervová vlákna jemně vlnitý průběh. Myelinizovaná vlákna v rámci PNS jsou kryta jak myelinovou, tak Schwannovou pochvou. Axon prochází středem myelinové pochvy a barví se růžově. Myelinová pochva je velice světlá, až bělavá. Cytoplazma Schwannovy buňky, která vytváří Schwannovu pochvu se barví světle růžově. Fialová jádra mezi nervovými vlákny patří Schwannovým buňkám. Jednotlivá nervová vlákna jsou následně kryta endoneuriem. Na preparátu je možné zachytit i krevní cévy. Myelinová pochva s Ranvierovými zářezy – periferní nerv (OsO4) Myelinová pochva s Ranvierovými zářezy (osmium tetraoxid) V ranvierovom záreze vidno axon Osmium se váže na lipidy, takže znázorní tmavě lipidové vrstvy v rámci myelinové pochvy. Současně tím vyniknou světlé oblasti Ranvierových zářezů. [USEMAP] telodendrie Motorická ploténka Kosterní sval. vlákno Motorické ploténky v motorické jednotce Nervosvalové spojenie, prenos vzruchu Značené IHC (acetylcholinesteráza) Motorická ploténka (detekce acetylcholinesterázy) stavba_svalu_small Motorická ploténka (imunohistochemická reakce - průkaz acetylcholinesterázy) Motorickou ploténku je možné zobrazit právě pomocí imunohistochemického průkazu acetylcholinesterázy, kdy se motorické ploténky zobrazí hnědě. Acetylcholinesteráza je enzym rozkládající acetylcholin a ukončující tím přenos vzruchu na nervosvalové ploténce. Na obrázku pozdĺžne rhabdomyocyt, malo by byť vidno priečne pruhovanie, motorická ploténka je hnedá Axony se Schwanovou pochvou Jádro Schwannovy buňky Myelinová pochva wobbly2 Schwannova buňka s axony (TEM) Transmisní elektronová mikroskopie umožňuje pozorovat detailní stavbu periferního nervu. Axony jsou na obrázku světlé, jejich cytoplazma obsahuje komponenty cytoskeletu, mitochondrie a četné váčky. Jádro Schwannovy buňky zde obsahuje hodně heterochromatinu. Myelinová pochva se skládá z mnoha tenkých, spirálně probíhajících lipoproteinových lamel (odvozených od buněčné membrány Schwannovy buňky). Schwannova pochva je vlastně obal ze zbývající cytoplazmy Schwannovy buňky, do které se axon (případně axony) zanořil. Myelinizovaná vlákna v rámci PNS jsou kryta jak myelinovou, tak Schwannovou pochvou. Vlákna autonomního nervového systému jsou kryta pouze Schwanovou pochvou, přičemž jedna Schwannova buňka může vytvářet Schwannovu pochvu pro několik axonů současně. Kolagenní vlákna jsou součástí endo- a perineuria. Presynaptické zakončení synapse Synapse dělíme na chemické a elektrické. Chemická synapse se skládá z těchto částí: Presynaptické zakončení (obrázek) je zakončení axonu, které obsahuje četné synaptické váčky s neurotransmitery a mitochondrie. Synaptická štěrbina Postsynaptická membrána obsahuje receptory pro daný neurotransmiter. Tie velké gulate věci sú mitochondrie, menšie ďopky sú synaptické váčky, viditešné axóny s axonálnym zakončením (v ňom tie mitochondrie a vačky) Synapse je spojení dvou neuronů (nebo smyslové buňky a neuronu), sloužící k předávání vzruchů. - Přehled různých mediátorů – specifické pro různé neurony a tedy spřaženy s funkcí - Acetylcholin – nervosvalové spojení Hematoencefalická bariéra V CNS, mimo např. hypothalamus, kde se kontrolují hladiny např. iontů v krvi - Ochrana neuronů před toxiny, infekčními agens, škodlivé látky v krvi - Impregnace stříbrem – astrocyty - Kapilára – komplet zabarvena = obalena - Navíc těsná spojení endotelových buněk, oproti jiným kapilárám – už vůbec ne fenestrace NERVOVÁ TKÁŇ Preparáty: Pyramidová buňka (75, 76. Cortex cerebri) Purkyňova buňka (77. Cerebellum) Nisslova substance (78. Cerebellum) Somatomotorický multipolární neuron (79. Medulla spinalis) Pseudounipolární neuron (81. Ganglion spinale) Axon s myelinovou a Schwannovou pochvou (84, 86. Periferní nerv) Myelinová pochva (87. Periferní nerv) Motorická ploténka (detekce acetylcholinesterázy) Atlas EM: Jádro (3) a cytoplazma neuronu (55) Axony s obaly (56, 58) Presynaptické zakončení (57)