Adobe Systems
Fyziologický ústav, Lékařská fakulta Masarykovy univerzity
1
Časová a prostorová sumace
u kosterního svalu
Praktické cvičení z fyziologie (jarní semestr)

Adobe Systems
Kontrakce příčně pruhovaného kosterního svalu
Myografie – metoda umožňující registraci kontrakce svalů
Motorická jednotka: α - motoneuron a všechna svalová vlákna, která inervuje
Odpovědí na podráždění α - motoneuronu je stah svalových vláken inervovaných tímto motoneuronem
Svalové trhnutí – jedna kontrakce svalu vyvolaná jedním podnětem
Jeden stimul – jedno svalové trhnutí
Typy svalových vláken:
Ø  S (pomalé) – málo se unaví, při dlouhodobém výkonu, mnoho mitochondrií, dobře prokrvené, mnoho
myoglobinu
Ø F (rychlé) – rychlé kontrakce, rychle se unaví, hodně glykogenu, málo myoglobinu
t (s)
F (mN)
svalová trhnutí
stimulace
síla stahu

Adobe Systems
Inervace kosterního svalu
míšní segment, radix dorsalis
+ radix ventralis = nervus spinalis
proprioceptivní neurony
ve spinálním gangliu
motoneurony alfa, gamma
v předních rozích míšních
motorické ploténky ve svalu,
acetylcholin, motorická
jednotka,
svalová vřeténka,
Golgiho šlachová tělíska

Napínací reflex – regulovaný mozečkem pomocí γ-motoneuronů
Při volních pohybech jsou regulátory pod přímým vlivem mozečku
γ-motoneuron určuje citlivost svalového vřeténka či Golgiho aparátu
Tiktaalik-380 milónů let
Přední roh míšní

Tento reflex se objevuje při výstupu ryb na souš, kde je důležitá koordinace pohybu končetin.

Adobe Systems
Vztah excitace  (kontrakce) u kosterního svalu
Excitace
Ø akční potenciál (AP) se šíří axonem z alfa-motoneuronu k nervo-svalové ploténce.
Ø na membráně axonálního zakončení se z vezikul exocytózou uvolní acetylcholin do synaptické
štěrbiny.
Ø acetylcholin se naváže na N-cholinergní receptory v postsynaptické (sarkoplazmatické) membráně.
Ø cholinergní receptory jsou spojené s Na+ kanálem, který se při navázání acetylcholinu otevírá.
Ø dojde ke vtoku Na+ do sarkoplazmy a k lokální depolarizaci sarkoplazmatické membrány → vzniká
ploténkový potenciál.
Ø pokud nedojde k překročení prahové hodnoty depolarizace pro vznik akčního potenciálu na membráně
svalového vlákna, ploténkový potenciál zanikne.
Ø sumací více příchozích akčních potenciálů
z motoneuronu dojde k  sumaci dílčích ploténkových potenciálů,
tím je překročen práh pro akční potenciál a otevírají se
napěťově vrátkované kanály pro Na+.
Ø vznikne akční potenciál, který se šíří po svalovém vláknu.

Adobe Systems
Vztah excitace – kontrakce u kosterního svalu
Kontrakce
Ø akční potenciál (AP) se šíří po svalovém vláknu a dostává se do transverzálního tubulu
(T-tubulus)
Ø v sarkolemě v T-tubulu jsou dihydropyridinové receptory (DHPR), které změní svou konformaci
Ø interakcí dihydropyridinových receptorů s ryanodinovými receptory (RYR1) na membráně
sarkoplazmatického retikula dochází k otevření vápníkových kanálů
Ø vstup Ca2+ do sarkoplazmy
Ø dojde k navázání Ca2+ na troponin C a na aktinu se odkryjí vazebná místa pro hlavice myozinu
Ø dojde k navázání myozinových hlavic na vazebná místa na aktinu (aktin má k myozinu velkou
afinitu), ohyb myozinového krčku za spotřeby ATP a posun myozinového vlákna po aktinu
Ø pro uvolnění myozinové hlavice od aktinu je třeba ATP (energeticky náročné)
Ø dokud je přítomen Ca2+ a ATP v cytoplazmě, cyklus posunu myozinových vláken po aktinových
vláknech
pokračuje
Ø kontrakce je ukončena, pokud klesne koncentrace
Ca2+ v cytoplazmě (Ca2+ je přečerpán z cytoplazmy
Ca-ATPázou do sarkoplazmatického retikula)
̶
̶
̶
Rigor mortis (posmrtná ztuhlost) – kvůli nedostatku ATP nedochází k odčerpání vápníku z cytoplazmy
pomocí Ca–ATPázy
® vznik pevné vazby aktinu a myozinu (ATP je potřeba také pro vyvázání hlavice myozinu z aktinu)
AP
sarkoplazmatické
retikulum
sarkolema
Sarkoplazma (cytoplazma)
Ca2+
sarkoplazmatické
retikulum
DHPR
RYR1
T-tubulus

Adobe Systems
Prostorová sumace u kosterního svalu
Současná aktivace (nábor) většího počtu motorických jednotek
Princip:
čím větší podnět, tím větší počet motorických jednotek je nabrán.
I – intenzita podnětu
IP – prahová intenzita podnětu – první svalová vlákna
se začínají stahovat
Imax – maximální intenzita podnětu – již jsou aktivované všechny
motorické jednotky ® zvyšování intenzity už nezvýší sílu stahu
V praktickém cvičení jsou použity elektrické stimuly o proměnném proudu (mA)
̶
I (mA)
F
(mN)
IP
Imax
I < IP
I = IP
IP < I < Imax
IP < I < Imax
IP < I < Imax
I = Imax
I > Imax
t (s)
F
(mN)
stimulace
síla stahu

Adobe Systems
Časová sumace u kosterního svalu
Síla stahu závisí na frekvenci podráždění svalového vlákna (čím vyšší frekvence podráždění, tím
větší kontrakce)
Princip: Čím vyšší je frekvence podnětů, tím častěji dochází k vylití vápníku do cytoplazmy a tím
méně je času na odčerpávání vápníku z cytoplazmy → vyšší koncentrace vápníku v cytoplazmě → větší
síla stahu svalového vlákna
Superpozice – nastává, pokud druhý podnět přichází v čase relaxace vlákna
Sumace – nastává, pokud druhý podnět přichází ještě v čase kontrakce vlákna
Vlnitý (neúplný) tetanus – vzniká při sérii podnětů o frekvenci vedoucí k superpozici
Hladký (úplný) tetanus – vzniká při sérii podnětů o frekvenci vedoucí k sumaci
superpozice
sumace
F
(mN)
t (s)
vlnitý tetanus-klonická křeč
hladký tetanus-tonická křeč
F
(mN)
t (s)
Vnitřní cyklus vápníku