12. Vývoj smyslových orgánů
MAREK HAMPL
3. 5. 2023
BI6140 EMBRYOLOGIE 1
Funkce smyslových orgánů
BI6140 EMBRYOLOGIE 2
o vývoj specifický struktur pro vnímání okolního prostředí
o vnímání chutí a vůní
o vnímání zvuků
o vnímání optických jevů
o vnímání proudění vody a elektrického pole
o struktury pro vnímání polohy těla - vyvažování
Vývoj smyslové soustavy drosophily
BI6140 EMBRYOLOGIE 3
o oči – vidění
o antény – různé funkce u různých druhů (čich, chuť,
rychlost a směr větru, teplota, vlhkost vzduchu, sluch)
o haltery – mechanosenzorický orgán, vyrovnávací funkce
za letu
o stejně jako končetiny (nohy a křídla), oči, antény a haltery
se vyvíjejí z povrchového epitelu (ektoderm)
Mathews, van Holde, Ahern
o specifické oblasti povrchového epitelu tzv. imaginární
disky:
o oční-anténní imaginární disk (společný základ pro anténu a oko)
o halterový imaginární disk – 3. hrudní segment
Vývoj antén a očí drosophily
BI6140 EMBRYOLOGIE 4
Gaspar et al. 2019. Hum Genet
o vývoj antén anteriorně, očí posteriorně
o oko posteriorně – základ oka začíná diferencovat do
omatidií (omatidium tvořeno fotoreceptorovými neurony,
pigmentovými buňkami a kuželovými buňkami)
o oko anteriorně - proliferující oční progenitory
o přechod mezi diferencovanými a proliferujícími
progenitory tzv. morfogenetická rýha
o anténa – vývoj stejný, jako u končetin, jedna vrstva
epitelových buněk:
o úsek antény určen lokalizací v disku
o střed – distální část antény
o okraje – proximální část antény
Ruiz-Losada et al. 2018. J Dev Biol
Vývoj postranní čáry
BI6140 EMBRYOLOGIE 5
Ghysen and Dambly-Chaudiere, 2004. Curr Op Neurobiol
o senzorický systém ryb a obojživelníků, 2 části:
o mechanosenzorická - vnímání proudění vody (sledování kořisti a
predátorů, partnerské námluvy)
o elektrosenzorická – vznímání elektrického pole, tzv. ampula (u
některých druhů není, např. zebřička nebo xenopus)
o neuromast – jádro tvořeno senzorickými vláskovými buňkami (ektoderm),
vlásky obalené gelovitou kupulou, bazálně napojení aferentních vláken na
receptorové buňky vmezeřené podpůrné gliové buňky (neurální lišta)
o tvorba párových cefalických (ektoderm) plakod – první vytvořena v
kraniální oblasti – neuroblastové prekurzory aferentních nervů a první
primordiální buňky
o Primordiální buňky (primI) migrují kaudálně – anteriorně rozdělení na dvě
populace:
o primII – sekundární migrující primordiální buňky
o primD – dorzální migrující primordiální buňky
o dohromady: sekundární posteriorní postranní čára
o Mechanosenzorická:
Pujol-Martí and López-Schier, 2013. Front Neur Circ
Vývoj neuronů postranní čáry
BI6140 EMBRYOLOGIE 6
o Cefalická plakoda:
o primordiální buňky
o neuroblastové prekurzory aferentních neuronů
o Neuroblasty:
o Centrální axon – vede do zadního mozku
o Periferní axon – „pronásleduje“ populaci migrujících primordiálních
buněk budoucí neuromasty
o těla neuronů – posteriorní laterální ganglia
o Druhá vlna:
o stejný trend jako u první – centrální (do CNS) a periferní axon (do neuromastu)
o těla neuronů v gangliu
Pujol-Martí and López-Schier, 2013. Front Neur Circ
Postranní čára
BI6140 EMBRYOLOGIE 7
Baker et al., 2013. J Exp Biol
o Elektrosenzorická:
o vznímání elektrického pole, tzv. ampula (není u zebřičky a drápatky)
o Ampula – receptorové vláskové buňky s výběžky do povrchového kanálku
s vodivým želé, vmezeřené podpůrné buňky (neurální lišta), napojení
aferentních nervových vláken na receptorové buňky (ektoderm)
o tvorba párových cefalických (ektoderm) plakod – první vytvořena v
kraniální oblasti – neuroblastové prekurzory aferentních nervů a první
primordiální buňky (migrace buněk vytváří postranní čáru) Modrell et al., 2011. Nat Comm
o mezidruhová morfologická variabilita
Embryonální původ částí oka obratlovců
BI6140 EMBRYOLOGIE 8
o neurální epitel diencefala –
sítnice, duhovka včetně hladkých
svalů, zrakový nerv, část sklivce
o povrchový ektoderm – čočka,
rohovka, spojivka, víčka, slzný kanál
o prechordální mezoderm (preotický
mezoderm) - zevní okohybné svaly
o neurální lišta (prozencefalon a mezencefalon)
– část epitelu a stromatu rohovky, stroma duhovky,
stroma a svaly řasnatého tělesa, bělima
Williams and Bohnsack, 2015.
Birth Defects Res C Embryo Today
Randolph and Pavlath, 2015
Veterian Key
čočková
plakoda
optický
váček
Přední
mozek
čočková
plakoda
povrchový ektoderm
Vznik a vývoj očního žlábku a váčku
BI6140 EMBRYOLOGIE 9
o vznik optických žlábků na obou stranách předního
mozku (neurální valy)
o uzavření neurální trubice – ze žlábků se stávají
výčnělky – optické váčky
o oční váčky prorůstají z předního mozku
mezenchymem směrem k povrchovému epitelu
o prorůstáním dochází k prodlužování spojení předního
mozku s optickým váčkem – optická stopka (základ
zrakového nervu)
o interakce optického váčku s povrchovým
ektodermem – indukce vzniku epitelového ztluštění
(čočkové plakody) v ektodermu (prekurzor čočky)
Veterian Key
optický
žlábek
neurální
val
neurální
rýha
optické
žlábky
neurální
rýha
optický
váček
ektoderm
optický
váček
Přední mozek
ektoderm
čočková
plakoda
čočková
plakoda
optická
stopka
Vývoj očního základu
BI6140 EMBRYOLOGIE 10
o indukce invaginace epitelu čočkové plakody – vznik
čočkové jamky
o z čočkové jamky vzniká kruhovitý útvar – probíhá další
invaginace – oddělení útvaru od povrchového
ektodermu – vznik čočkového váčku
o současně invaginace epitelu optického váčku – vznik
dvojvrstvého epitelového útvaru – optický pohárek
o epitelová dvojvrstva optického pohárku – základ pro
vývoj sítnice
Veterian Key
invaginace
čočkové plakody
Přední mozek
optický váček
čočková
jamka
povrchový
ektoderm
optický pohárek
mezenchym
stopka
čočkový
váček
povrchový
ektoderm
základ
čočky
povrchový
ektoderm
epitelová dvojvrstva pohárku
Vývoj cévního zásobení oka
BI6140 EMBRYOLOGIE 11
o vznik prohlubně v optické stopce a optickém váčku z
ventrální strany – optická/choroidní štěrbina (fisura)
o inkorporace vznikajících cév do optické štěrbiny
o fúze okrajů optické štěrbiny – vznik optického kanálu
uvnitř optické stopky
Veterian Key
optická
stopka
optická
štěrbina
otvor optického
pohárku vnější vrstva optické stopkydutina
optické
stopky
cévy
štěrbina
cévy
nervová
vlákna
vlákna zrakového
nervu
cévy
Vývoj sítnice
BI6140 EMBRYOLOGIE 12
o základ – epitelová dvojvrstva (vnější tenčí, vnitřní
silnější) optického pohárku
o menší anteriorní (A) část – duhovka a řasnaté těleso
o větší posteriorní (B) část - sítnice
čočka intraretinový prostor
cévy
zrakový
nerv
vyvíjející
se víčko
ektoderm
nediferencovaný
mezenchym
pigmentová
vrstva sítnice
neurální vrstva
sítnice
A B
o posteriorní část:
o vnitřní epitelová vrstva – neurální vrstva sítnice (fotosenzorická)
o vnější epitelová vrstva – pigmentová vrstva sítnice
o odděleny intraretinovým prostorem
Veterian Key
Histogeneze neurální sítnice
BI6140 EMBRYOLOGIE 13
o vrstva nejblíže intraretinového prostoru –
fotoreceptory (tyčinky a čípky)
o vnější jádrová – uložení těl receptorových buněk
o vnější plexiformní – vznik synapsí mezi fotoreceptory a
bipolárními neurony, horizontální buňky (integrace signálu)
o vnitřní jádrová – těla bipolárních, horizontálních a
amakrinních (přenos signálu na gangliové buňky) buněk
o vnitřní plexiformní – synaptické spoje mezi bipolárními,
amakrinními a gangliovými buňkami
o gangliová vrstva – těla gangliových buněk
o vrstva nervových vláken – axony gangliových buněk
o Müllerova buňka (M) – typ gliových buněk, podpůrné buňky sítnice
nervová
vlákna
Gangliová
vrstva
vnitřní
plexiformní
vnitřní
jádrová
vnější
plexiformní
vnější
jádrová
vrstva
tyčinek a
čípků
axony vedoucí do
zrakového nervu
směr světla
Gangliové
buňky
Amakrinní
buňky
Bipolární
buňky
Horizontální
buňky
tyčinky
čípky
fotoreceptory
Původ zevních okohybných svalů
BI6140 EMBRYOLOGIE 14
o zevní okohybné svaly vznikají ze dvou zdrojů:
o nesegmentovaný kraniální mezoderm
o kraniální neurální lišta
o nesegmentovaný kraniální mezoderm
o svalové buňky
o Kraniální neurální lišta
o pojivová tkáň svalů (obal svalů)
Sefton and Kardon, 2019. Curr Top Dev Biol
zevní okohybné svaly
Randolph and Pavlath, 2015
kraniální mezoderm
Vývojové vady oka
BI6140 EMBRYOLOGIE 15
o Mikroftalmie
o vrozená vada oka
o malé a nedostatečně vyvinuté oko
o defekt v tvorbě očního váčku
o unilaterální i bilaterální
o Anoftalmie
o vrozená vada oka
o viditelně chybějící oko, ultrazvuk často odhalí uzavřený zbytek
očního základu uvnitř hlavy
o defekt v tvorbě očního váčku
o unilaterální i bilaterální
Vývoj ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 16
o ucho tvořeno ze tří částí:
o vnější – boltec, vnější zvukovod
o střední – bubínková dutina, Eustachova trubice, kosti a
svaly
o vnitřní – sakula, kochlea, Cortiho orgán
o základ ucha se vyvíjí:
o v oblasti faryngeálních oblouků a koncového mozku
o vznik ektodermového ztluštění (ušní plakody)
o plakoda – základ pro vývoj vnitřního ucha
Anthwal and Thompson, 2015. J Anat
ušní plakoda
faryngeální oblouky
čočková
plakoda
invaginující neurální trubice
ušní
plakoda
Vznik a vývoj vnitřního ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 17
Moore and Persaud. The developing Human 8e
o vznik ektodermového ztluštění v oblasti koncového
mozku – tzv. ušní (otická) plakoda
o epitelové buňky ušní plakody začínají invaginovat do
mezenchymu okolo koncového mozku – vznik ušní jamky
o ušní jamka se odděluje od povrchového ektodermu –
vznik duté struktury vystlané cylindrickým epitelem –
ušní váček, dutina vyplněna endolymfou
o ušní váček lokalizován v oblasti mezi povrchovým
ektodermem obalený buňkami mezenchymu – ušní
kapsula
o některé buňky epitelu – opouštějí váček a vznikají z nich
senzorická ganglia VIII. hlavového nervu (sluchově-
rovnovážný)
oční jamka
neurální val
ušní plakoda
ušní plakoda
průřez
koncový mozek
povrchový ektoderm
mezenchym
průřez
ušní jamka
ušní jamka
ušní plakoda
neurální trubice
průřez
vznik ušního
váčku
povrchový
ektoderm
ušní váček
ušní váček
Rozrůznění ušního váčku
BI6140 EMBRYOLOGIE 18
o z ušního váčku vzniká membránový labyrint vystlaný
epitelem
o epitel se rozrůzňuje – vznik různě silných oblastí epitelu,
epitel se deformuje
o ušní váček se rozděluje na dvě části:
o dorzální – utrikulární (základ vestibulárního – rovnovážného
- systému)
o ventrální – sakulární (základ vnitřního ucha – sluch)
o dorzomediálně – evaginací vzniká endolymfatický kanál,
s terminálním rozšířením – endolymfatický váček
(regulace objemu a tlaku endolymfy)
Endolymfatický
kanál
utrikulární část
sakulární část
sakula
Kochleární kanál
utrikulární část
(semicirkulární základ)
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Vývoj rovnovážného systému
BI6140 EMBRYOLOGIE 19
o z dorzálního utrikula vznikají tzv. semicirkulární
(polokruhové) kanálky
o vznik tří semicirkulárních kanálků
o 2 vertikálně orientované
o 1 usazen v pravém úhlu vůči dvěma vertikálním
o na koncích každého kanálku vznikají rozšíření tzv. ampule
obsahující senzorické orgány
utrikulární část
semicirkulární
kanálky
semicirkulární
kanálkysemicirkulární kanálky
ampule
ampule
sakula
Kochleární
kanál
semicirkulární
kanálky
Endolymfatický váček
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Vývoj sluchového systému
BI6140 EMBRYOLOGIE 20
o z ventrální orientované sakuly vzniká evaginace –
kochleární kanál
o kanál se nejdříve protahuje a zužuje a následně se
stáčí
o okolní mezenchym – diferenciace do chrupavčité
sluchové chrupavky
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Endolymfatický
kanál
utrikulární část
sakulární část
sakula
Kochleární kanál
utrikulární část
(semicirkulární základ)
ampule
sakula
Kochleární
kanál
semicirkulární
kanálky
Endolymfatický váček
duktus reunions
o úzký kanálek spojující sakulu a kochleární kanálek –
duktus reuniens
Vývoj kochleárního aparátu
BI6140 EMBRYOLOGIE 21
o část chrupavky přiléhající k bazální membráně je vakuolizována
o vznik dutiny mezi vnější chrupavčitou vrstvou a membranózním
labyrintem – perilymfatický prostor vyplněn perilymfou
o Perilymfatický prostor rozdělen:
o Scala vestibuli – kochleární kanál oddělen vestibulární membránou
o Scala tympani – kochleární kanál oddělen bazilární membránou
o chrupavčitý labyrint osifikuje – vznik kostěného labyrintu
o migrace buněk z mediální stěny váčku mediálně – vznik
stato-akustického ganglia (dohromady s buňkami
neurální lišty)
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Endolymfatický váček
semicirk.
kanál
ampule
sakula
duktus
reuniens
Kochleární
kanál
Kochleární kanál
chrupavka
Bazilární membrána
o diferenciace buněk na bázi kochleárního kanálu – vznik
Cortiho orgánu
vestibulární membrána
scala vestibuli
Kochleární kanál
nervová
vlákna
ganglion
scala vestibuliCortiho orgán
scala vestibuli
Kochleární kanál
scala tympani
vyvíjející se Cortiho orgán
Vývoj středního ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 22
o bubínková dutina, Eustachova trubice, kosti a svaly
o epitel faryngeálních výchlipek 1. faryngeálního
oblouku (endoderm)
o bubínková dutina
o Eustachova trubice
o kosti středního ucha – mezenchym faryngeálních
oblouků
epitel 1. faryngeální
výchlipky
epitel 1. faryngeální
výchlipky
epitel 1.
faryngeální
vklesliny
základ ušních
kůstek (kladívko,
kovadlinka)
základ ušní kůstky
(třmínek)
bubínková dutina
Eustachova trubice
Vývoj kostí středního ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 23
o kladívko, kovadlinka a třmínek vznikají z mezenchymu 1. a 2.
faryngeálních oblouků
o 1. faryngeální oblouk – endochondrální osifikací Meckelovy
chrupavky:
o kladívko (malleus)
o kovadlinka (incus)
o 2. faryngeální oblouk – endochondrální osifikací Reichertovy
chrupavky:
o třmínek (stapes)
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
Faryngeální oblouky
Meckelova chrupavka
kladívko
kovadlinka
třmínek
Reichertova chrupavka
Vývoj vnějšího ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 24
o zevní zvukovod, boltec, bubínková membrána
o epitel faryngeálních vklesliny 1. faryngeálních oblouků
(ektoderm)
o zevní zvukovod
o částečně bubínková membrána a boltec
o proliferace buněk na konci faryngeální vklesliny, vzniká
přechodná epitelová ucpávka ušního kanálu (meatal plug)
o ektodermová stěna se dostává do blízkého kontaktu se stěnou
endodermu, odděleny pouze tenkou vrstvou mezenchymu –
základ pro vznik bubínkové membrány
o u člověka vnější část ucha (boltec) vzniká z mezenchymu
oblasti 1. a 2. faryngeálního oblouku kryté ektodermem –
základ tvořen šesti hrbolky
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
přechodná
ucpávka
vyvíjející se
vnější
zvukovod
vyvíjející se
vnější
zvukovod
Vývojové vady ucha
BI6140 EMBRYOLOGIE 25
o Anotie/mikrotie
o nedokonalý vývoj boltce a zevního zvukovodu
o Anotie – úplné chybění vnější části ucha (vzácné)
o Mikrotie – malé a nesprávně vyvinuté vnější ucho
o Kochleární aplázie/hypoplazie
o narušený vývoj labyrintu vnitřního ucha a přiléhajících struktur
o Aplázie – úplná absence kochleárního aparátu
o Hypoplázie – rozměry kochleárního aparátu a vestibula jsou menší
Vývoj nosní dutiny
BI6140 EMBRYOLOGIE 26
o vznik nosních plakod – ektodermální ztluštění, růst
epitelu a proliferace mezenchymu okolo plakod
o prohlubování plakody – vznik nosní jamky, po stranách
laterální nosní prominence, později vznikají mediální
nosní prominence
o Prohlubování a protahování nosní jamky – nosní žlábek
o Prohlubování nosních žlábků, přibližování ke stomodeu
– vznik nosních váčků
Som and Naidich, 2013. Am J Neurorad
mediální
nosní
prominence
nosní jamka
laterální
nosní
prominence
nosní
plakoda
nosní váček
Bukonasální
rýha
Oddělení primitivní nosní a ústní dutiny
BI6140 EMBRYOLOGIE 27
o maxilární prominence rostou mediálně – tlačení
nosních váčků mediálně
o mediální nosní prominence tvoří intermaxilární
segment
o uzavírání prostoru mezi maxilárními prominencemi a
mediálními nosními prominencemi – zaniká
bukonasální rýha → uzavření dolní části nosního váčku
o oddělení primitivní nosní a primitivní ústní dutiny
Som and Naidich, 2013. Am J Neurorad
budoucí filtrum
intermaxilární
segment
vyvíjející se
nosní septum
laterální
patrové
výběžky
nosní váček
bukonasální
rýha
Vznik nosní a ústní dutiny
BI6140 EMBRYOLOGIE 28
o epitel primitivní nosní dutiny prorůstá do
podkladového mezenchymu dorzokaudálně –
vznik oronasální membrány (spojení epitelu
primitivní nosní a primitivní ústní dutiny)
o dorzálně diferenciace čichového epitelu
o rozpad oronasální membrány
o komunikace mezi nosní a ústní dutinou přes
primitivní choany
o vznik sekundárního patra z maxilárních
prominencí, vznik definitivní choany kaudálně
McGraw-Hill, 2006
epitel
mozku
ústní
dutina
jazyk
oronasální
membrána
mediální nosní prominence
nosní jamky/
vznikající
primitivní
nosní dutiny
rozpadající se
oronasální membrána
ústní
dutina
jazyk
nosní komora
primitivní choana
primární patro
sekundární
patro
definitivní
choana
maxila
mandibula
dolní ret
horní ret
Rozrůznění čichového epitelu
BI6140 EMBRYOLOGIE 29
o dorzální část nosní dutiny – diferenciace čichového epitelu
o původ ze dvou zdrojů:
o ektoderm – senzorické bipolární neurony, bazální epitelové
buňky
o neurální lišta – krycí (ensheathing) buňky
o senzorické bipolární neurony:
o 1. výběžek – nosní dutina
o 2. výběžek – axon vedoucí do čichového laloku v mozku
o bazální epitelové buňky – kmenové buňky senzorických
čichových neuronů (základ pro vývoj náhradních senzorických
buněk)
o krycí buňky – podpůrné (gliové) buňky senzorických čichových
neuronů
axon
receptorové
buňky
kmenové
buňky
vyvíjející se
receptorová
buňka
čichový
výběžek
řasinky
receptorových
buněk
sliz
podpůrná
buňka
zralá receptorová
buňka
žláza
Vývojové vady čichového aparátu
BI6140 EMBRYOLOGIE 30
o Anosmie/hypoosmie
o narušení vývoje čichového epitelu
o většinou nedochází k diferenciace z epitelu nosní dutiny
o narušení vývoje komunikace mezi epitelem a mozkem
o bývá také způsobeno úrazy či infekcemi – schopnost regenerace
o Anosmie – úplné nevyvinutí čichového epitelu
o Hyposmie – částečné narušení vývoje čichového epitelu
Vývoj chuťového systému
BI6140 EMBRYOLOGIE 31
o vznik chuťových plakod – ložiska cylindrických buněk v
kubickém epitelu jazyka (i v jiných oblastech ústní dutiny) –
invaginace do podkladového mezenchymu – vznik chuťové
papily
o epitelové buňky plakod v papilách diferencují do senzorických
buněk a vytvářejí chuťové pohárky – nutná přítomnost nervů
o buňky plakod a okolní epitelové buňky podstupují
morfogenezi a vznikají z nich tvarově různé chuťové papily:
o hrazená (cirkumvalátní) – posteriorní část jazyka
o listovitá (foliátní) – laterální část jazyka
o houbovitá (fungiformní) – anteriorní část jazyka
o chuťová papila – mezenchymový podklad obalen epitelem
Kramer et al. 2019
Chandrashekar et al. 2016. Nature
Buňky chuťového pohárku
BI6140 EMBRYOLOGIE 32
o chuťové pohárky uloženy ve vrstevnatém epitelu, spojení
pohárku s ústní dutinou pórem
o Receptorové buňky – jednotlivé typy receptorových
chuťových buněk, napojeny na nervová vlákna, diferenciace z
ektodermu
o Podpůrné buňky – gliím podobné buňky obalují receptorové
buňky
o nejpočetnější
o vývoj z prekurzorů původem z neurální lišty
o Bazální buňky – kmenové buňky chuťových pohárků –
možnost obnovy receptorových buněk
Pagella et al. 2014. Cell Mol Life Sci
Poznatky z dnešní přednášky
oVývoj smyslových orgánů drosophily
oVývoj postranní čáry vodních živočichů
oVývoj oka
oVývoj ucha
oVývoj čichového epitelu
oVývoj chuťového aparátu
oVývojové vady
BI6140 EMBRYOLOGIE 33