Vývoj trávicí soustavy
1. část
MAREK HAMPL
29. 3. 2023
BI6140 EMBRYOLOGIE 1
Funkce trávicí soustavy
BI6140 EMBRYOLOGIE 2
opříjem a zpracování potravy
otrávení přijaté potravy – zisk nezbytných látek
ovyloučení nevyužitých částí potravy
Vývoj trávicí soustavy háďátka
BI6140 EMBRYOLOGIE 3
ozákladní části – farynx a střevo
ofarynx - rytmicky kontraktilní orgán
oslouží k přijímání potravy
oVývoj: Altun et al. 2002-2015. Worm atlas
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o v anteriorním regionu
o z blastomer AB a MS
obuňky faryngu fúzují – vznik mnohojaderných
soubuní
Vývoj trávicí soustavy háďátka
BI6140 EMBRYOLOGIE 4
o střevo – zpracování potravy
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o Vývoj:
o Gastrulace:
o P1 blastomera se dělí na EMS (prekurzor svalů a střeva) a P2
o EMS blastomera se dělí na MS (prekurzor svalů) a E (střevo)
o E blastomera se dělí na Ea a Ep buňky → migrace z ventrální
strany blastoporem do blastocelu (primitivní dutina uvnitř
embrya) – přesun do středu embrya
Ea Ep
o E prekurzory se ve středu embrya dělí – vznik 20 buněk střeva
o obalení svalovými buňkami z prekurzorů MS, C a D
Vývoj trávicí soustavy - Drosophila
BI6140 EMBRYOLOGIE 5
o tři části – přední, střední a zadní střevo
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o Zdroje:
o Ektoderm – přední (stomodeum) a zadní střevo
(proktodeum)
o Endoderm – střední část střeva
o Mezoderm – viscerální svalovina
endoderm
mezoderm
laterální
ektoderm
Vývoj trávicí soustavy - Drosophila
BI6140 EMBRYOLOGIE 6
upraveno Micchelli, 2011. Dev Dyn
invaginace
mezenchym
Viscerální
svaly
střední střevo
základy
endodermuA P
o základy endodermu – anteriorně a posteriorně
o invaginace buněk endodermu dovnitř embrya
o epitelo-mezenchymová tranzice – mezenchymové buňky
migrují do středu embrya
o osídlení vrstvy viscerálních svalů (mezoderm)
o uzavření dorzálně a ventrálně – vznik embryonálního střeva
o metamorfóza – buňky střeva opouštějí viscerální obal,
přemístění do střevní dutiny
proktodeum
stomodeum
Vývoj trávicí soustavy obratlovci
BI6140 EMBRYOLOGIE 7
o zdroje tkání trávicí soustavy:
o Endoderm:
o hltan
o jícen
o žaludek
o střevo
o Ektoderm:
o ústní dutina
o žlázy
o zuby
o řitní otvor
o Mezoderm:
o cévy
o svalovina
o Neurální lišta:
o zuby
o svaly
o horní a dolní
čelist
o nervy
Vývoj ústní dutiny
BI6140 EMBRYOLOGIE 8
o vznik obličejových prominencí
o migrace buněk kraniální neurální lišty do oblasti
předního mozku, povrch faciální ektoderm
o prostřední část – frontonasální prominence
o laterálně – laterální nosní prominence
o mediálně – mediální nosní prominence
o migrace buněk neurální lišty do 1. faryngeálního
oblouku, povrch ektoderm faryngeálních oblouků
o kraniálně – maxilární část (horní čelist, patro)
o kaudálně – mandibulární část (dolní čelist)
Duke Embryology
Vývoj ústní dutiny – mezidruhové
srovnání
BI6140 EMBRYOLOGIE 9
o vznik primitivní ústní dutiny, propojení s primitivním střevem
o invaginace povrchového ektodermu do
podkladového mezenchymu – primitivní ústní
dutina, spojení s endodermem střeva
o vznik orofaryngeální membrány, perforace
o savci, ptáci, plazi, žáby, žraloci
upraveno Soukup et al. 2013. J Anat
o spojení ektodermu s endodermem – vznik
stomodeálního límce, horizontální oddělení
o mloci, plicnaté ryby
o vznik stomodeálního klínu z ektodermu,
kontakt s endodermovým výběžkem,
horizontální oddělení
o paprskoploutvé ryby
stomodeumlímecklín
Vývoj patra
BI6140 EMBRYOLOGIE 10
o tvořeno ze dvou částí:
o primární patro – anteriorně, mediální nosní prominence
o sekundární patro – patrové ploténky laterálně,
maxilární prominence
o maxilární prominence tlačí mediální nosní
prominence mediálně
o vznik intermaxilárního segmentu – vznik primárního
patra, filtra, části nosu
o růst maxilárních prominencí mediálně
o postupné oddělování nosní a ústní dutiny
o u některých druhů fúze mediálně
o anteriorně - tvrdé patro
o posteriorně - měkké patro
o velká mezidruhová variabilita
Worley et al. 2018. Clin Perinat
Frontonasální
prominence
Maxilární
prominence
Mandibulární
prominence
mediální nosní
p.
laterální nosní
p.
primární
patro
patrové
ploténky
nosní
septum
měkké
patro
tvrdé
patro
Vývoj patrových plotének a patra
BI6140 EMBRYOLOGIE 11
o mediálně vývoj patrových plotének z maxilárních
prominencí (mezenchym z neurální lišty, epitel
stomodea z ektodermu)
o přítomnost jazyka zamezuje horizontálnímu růstu
– vertikální růst okolo jazyka
o vertikální protažení hlavy, jazyk ustupuje dolů,
reorientace patrových plotének do horizontální
polohy
o spojení protilehlých patrových plotének, vznik
epitelového švu
apoptóza
EMT
iniciace vertikalizace horizontalizace adheze/fúze
o apoptóza a epitelo-mezenchymová tranzice
epitelových buněk → fúze a vznik kompletního
patra
Schoen et al. 2017. Front Physiol
Nakajima et al. 2018. Int J Mol Sci
o savci – člověk, myš
Variabilita sekundárního patra
BI6140 EMBRYOLOGIE 12
fúze patrových
plotének –
kompletní patro
(myš)
fúze patrových
plotének –
kompletní patro
(krokodýl)
patrové ploténky
v kontaktu –
keratinizace,
fyziologický
rozštěp (ptáci)
patrové
ploténky –
nejsou v
kontaktu
(chameleon)
rudimentární
výběžky
patrových
plotének
(gekon)
sekundární
patro se
nevyvíjí
(želva)
Abramyan and Richman, 2015. Dev Dyn
Vývojové vady rtu a patra
BI6140 EMBRYOLOGIE 13
o rozštěpy rtu a patra – nejčastější vývojové vady
hlavy a krku (1:500/700)
o 3 % všech vývojových vad
o kombinované nebo samostatné
o jednostranné nebo oboustranné
o syndromové nebo nesyndromové rozštěpy
Vývoj zubů
BI6140 EMBRYOLOGIE 14
o kooperace zdrojových tkání:
o mezenchym z neurální lišty
o cévy z mezodermu
Tucker and Sharpe, 2004. Nat Rev Genet
mezenchym z neurální lišty
kondenzující zubní mezenchym
orální epitel
ameloblasty
odontoblasty
sklovina
dentin
zubní p.
epiteliální
ztluštění
(myš E11.5)
(člověk 6.t)
stádium
pupene
(myš E13)
(člověk 8.t)
stádium
pohárku
(myš E14.5)
(člověk 11.t)
stádium
zvonku
(myš E15.5)
(člověk 14.t)
prořezaný
zub
o orální epitel (ektoderm)
o ameloblasty
o sklovina
o mezenchym (neurální lišta)
o odontoblasty
o dentin
o cement
o zubní pulpa
1. Epiteliální ztluštění
BI6140 EMBRYOLOGIE 15
o v místě budoucího zubu dochází ke zvýšení počtu
epitelových buněk orálního epitelu – epiteliální
ztluštění
o epiteliální ztluštění, tzv. dentální plakoda
o buňky plakody začínají proliferovat a invaginovat
do podkladového mezenchymu z neurální lišty
Cobourne and Sharpe. Tooth development. Pocket dentistry
ztluštění orálního
epitelu
mezenchym z neurální lišty
orálně
aborálně
2. Stádium pupene
BI6140 EMBRYOLOGIE 16
o invaginace epitelu do mezenchymu, vznik zubního
(dentálního) epitelu (ZE) – epitelové buňky nadále
proliferují
Cobourne and Sharpe. Tooth development. Pocket dentistry
o počátek kondenzace mezenchymu v okolí
vznikajícího epitelového pupene – stádium
pupene
orální
epitel
zubní
epitel
kondenzující
mezenchym
orálně
aborálně
3. Stádium pohárku
BI6140 EMBRYOLOGIE 17
o prorůstání epitelového pupene do mezenchymu,
vznik epitelových uzlů
Cobourne and Sharpe. Tooth development. Pocket dentistry
o vznik sklovinného orgánu z vnitřního sklovinného
epitelu a zubní papily z mezenchymu – stádium
pohárku
o rozlišení vnitřních a vnějších epitelových buněk,
vrstva rozvolněných retikulárních buněk, stelátní
retikulum, tvoří vrstvu mezi nimi
zubní papila
vnitřní zubní
epitel
sklovinný
orgán
vnější zubní
epitel
orální
epitel
stelátní
retikulum
orálně
aborálněo mezenchymové buňky okolo základu zubu
začínají vytvářet tzv. zubní váček
zubní váček
(folikul)
4. Stádium zvonku (raného zvonku)
BI6140 EMBRYOLOGIE 18
o buňky stelátního retikula indukují diferenciaci
buněk vnitřního sklovinného epitelu – vznik
ameloblastů
Cobourne and Sharpe. Tooth development. Pocket dentistry
o prorůstání zubního pohárku dále do mezenchymu
čelisti, propojení s orálním epitelem zachováno
„provázkem“ epitelových buněk - zubní stopkou
o druhy živočichů s dalšími generacemi zubů – z
oblasti zubní stopky vyrůstá tzv. zubní lišta (zdroj
další generace zubů)
o mezenchymové buňky zubní papily v kontaktu s
diferencujícími ameloblasty – diferenciace do
cylindrických buněk - odontoblasty
orálně
aborálně
orální epitel
zubní stopka
vnější sklovinný epitel
stelátní retikulum
vnitřní sklovinný epitel
zubní papila
5. Stádium apozice (pozdního zvonku)
BI6140 EMBRYOLOGIE 19
o tvorba ameloblasty
o tvorba odontoblasty
o ameloblasty produkují sklovinu do prostoru směrem k
odontoblastům, odsun ameloblastů k povrchu zubu
o odontoblasty produkují dentin do prostoru směrem k
ameloblastům, odsun odontoblastů do dřeňové dutiny
a jsou v přímém kontaktu
vnější zubní epitel
ameloblasty
vznikající sklovina
vznikající dentin
zubní folikul
odontoblasty
stelátní retikulum
zubní
papila
orálně
aborálně
o základ tvaru zubní korunky vytvořen
Cobourne and Sharpe. Tooth development. Pocket dentistry
Vývoj kořene zubu
BI6140 EMBRYOLOGIE 20
o absence stelátního retikula → epitelové buňky
nediferencují do ameloblastů
o báze sklovinného orgánu – místo oddělení korunky a kořene
o báze sklovinného orgánu – přímý kontakt vnitřního a
vnějšího sklovinného epitelu, proliferace a migrace do
mezenchymu → epitelová kořenová pochva (základ
kořenů)
o pochva indukuje mezenchymové buňky zubní papily k
tvorbě odontoblastů → navázání dentinu ve
vznikajícím kořeni na dentin korunky
o vnitřní buňky zubního váčku – cementoblasty (cement – povrch kořene)
1994. Curr Top Periodontol
sklovina
dentin
odontoblasty
zubní papila
zubní váček
epitelová
kořenová pochva
korunka
orální
epitel
odontoblasty
cement
dentin
cementoblasty
osteoblasty
Alveolární
kost
epitelová pochva
buňky
periodontu
o vnější buňky – osteoblasty (alveolární kost)
o prostřední vrstva – mezenchymové buňky periodontu, kolagenní vlákna
(periodontální ligamenta)
6. Prořezání zubu (erupce)
BI6140 EMBRYOLOGIE 21
o Pre-erupční fáze – příprava na erupci zubu, začíná
ve stádiu raného zvonku, končí při počátku
formování kořene
o Erupční fáze – intenzivní růst kořene, zub se opírá
o vytvořenou alveolární kost, proražení epitelu,
vstup zubu do ústní dutiny
o Post-erupční fáze – další růst a prorůstání zubu do
ústní dutiny
Bleahid, 2017. Health and Medicine
Vývoj dalších generací zubů
BI6140 EMBRYOLOGIE 22
o monofyodontní druhy (chameleon, myši, vačnatci,
velryby, krtci) – tvorba jedné generace zubů, nevyvíjí
se náhradní zubní lišta
chameleon
Buchtova et al. 2013. Arch Oral BiolBuchtova et al. 2012. JDR
o u chameleona se vyvíjí náhradní zubní lišta, ale
nedochází k tvorbě další generace zubů
Vývoj dalších generací zubů
BI6140 EMBRYOLOGIE 23
o difyodontní druhy (většina savců, člověk) – tvorba druhé
generace zubů, sekundární nebo náhradní zubní lišta
o polyfyodontní druhy (žraloci, hadi) – tvorba více generací
zubů, obnovování zubů celý život, aktivní zubní lišta
Fraser et al. 2019. Sci Rep
Vývojové vady zubů
BI6140 EMBRYOLOGIE 24
o Hypodoncie – chybění jednoho a více zubů o Hyperdoncie – nadpočetné zuby
o mikrodoncie – menší zuby
o malpozice – zuby v jiné poloze než mají být
Vývojové vady zubů
BI6140 EMBRYOLOGIE 25
o Hypoplázie skloviny
o nedostatečné nebo abnormální vyvinutí skloviny
o Amelogenesis imperfecta – vrozené onemocnění,
nedostatečný vývoj skloviny
o Dysplázie dentinu
o narušení vývoje dentinu
o 1. typ – vývoj korunky minimálně narušen, chybějící
nebo rudimentární kořeny
o 2. typ – narušení dentinu v oblasti korunky, změna
barvy zubů
Vývoj slinných žláz
BI6140 EMBRYOLOGIE 26
o proliferace → ztluštění orálního epitelu – vznik
epitelové plakody (předpupenové stádium)
o prorůstání (invaginace) epitelových buněk do mezenchymu
1. faryngeálního oblouku (neurální lišta) – vznik pupene a
epitelové stopky (ES), mezenchym kondenzuje
o pokračuje větvení, luminizace apoptózou buněk vnitřní
části epitelového útvaru, luminizace postupuje od
proximální do distální části, vznik acinů (žlázové lalůčky)
– kanalikulární fáze
o větvením hlavního pupene vznikají další pupeny, počátek
luminizace od ústní dutiny, z mezenchymu vzniká
kapsula – pseudoglandulární fáze
o dokončení luminizace, diferenciace epitelových buněk
duktů (exkreční buňky) a acinů (sekreční buňky) –
terminální fáze Tucker, 2007. Sem Cell Dev Biol
epitelová plakoda
pseudoglandulární
fáze
kanalikulární fáze
terminální fáze
stádium pupene
ES
Vývoj jazyka
BI6140 EMBRYOLOGIE 27
o interakce buněk ze dvou zdrojů:
o pojivová tkáň z mezenchymu neurální lišty
o svaly z týlních somitů (migrace do f. oblouků)
o 1. faryngeální oblouk – párové laterální a nepárový
mediální hrbolek (tuberculum), laterální hrbolky
roustou rychle a přerůstají mediální hrbolek →
vznik mediálního jazykového žlábku, kryto epitelem
z ektodermu (2/3 anteriorní část, tělo jazyka)
Gallatz Katallin
o 2. a 3. faryngeální oblouk – vznik ventromediálně
uloženého hrbolku, tzv. kupoly
o 3. a 4. faryngeální oblouk – z mezenchymu vznik
hypofaryngeální eminence
o fúze kupoly a hypofaryngeální eminence – kořen
jazyka, krytý epitelem z endodermu
o fúze těla a kořene jazyka
párové laterální
hrbolky
nepárový mediální
hrbolek
kupola
Hypofaryngeální
eminence
mediální
jazykový
žlábek
základ
hrtanové
příklopky
mediální
jazykový
žlábek
Vývojové vady jazyka
BI6140 EMBRYOLOGIE 28
o Rozštěp jazyka (bifid tongue)
o narušení interakcí mezi mediálním a laterálními
hrbolky
o vznik podélného rozštěpu
o chirurgické řešení
o většinou syndromový
Fleming and Flood, 2005. British Dental Journal
Vznik endodermu
BI6140 EMBRYOLOGIE 29
Hensenův
uzlík
primitivní
proužek epiblast blastocel
hypoblast
endoderm
invaginující a
migrující
buňkymezoderm
Balinsky, 1975
o invaginace buněk epiblastu v oblasti primitivního
proužku a Hensenova uzlíku
o buňky invaginují Hensenovým uzlem – migrace
okolo podélné osy těla
o nahrazení hypoblastu buňkami endodermu
o primitivní střevo – vznik trubice z endodermu
o upevnění trávicí trubice – vznik dorzálního a
ventrálního mezenteria (závěsy) ze splanchnického
mezodermu
Vznik a vývoj primitivního střeva
BI6140 EMBRYOLOGIE 30
o slepě zakončená trubice primitivního střeva spojuje
kraniální a kaudální část vyvíjejícího se živočicha
o na obou stranách spojení endodermu střeva s
ektodermem, vznik dvou membrán:
o Primitivní střevo rozděleno na tři části:
o přední střevo – hrtan, jícen, žaludek, kraniální část duodena
o střední střevo – od jaterního pupene po oblast příčné části
tlustého střeva
o zadní střevo – od příčné části tlustého střeva po kloakovou
membránu
přední
střevo
střední
střevo
zadní
střevo
o kraniálně – spojení s primitivní ústní dutinou (stomodeum) –
orofaryngeální membrána
o kaudálně – spojení s primitivní řitní jamkou
(proktodeum) - kloaková membrána
Vývoj jícnu
BI6140 EMBRYOLOGIE 31
o oddělení laryngotracheální trubice v oblasti
hrtanu, dorzálně základ jícnu, ventrálně základ
průdušnice a plic
Tracheoesofageální
žlábek Laryngotracheální
trubice
přední střevo
Laryngotracheální
žlábek
o primitivní jícen – vrstevnatý cylindrický epitel, protažení,
snížení počtu vrstev → proliferace způsobuje zúžení jícnu
(není přechodně uzavřen) v oblasti tracheální bifurkace
→ rekanalizace
o růst embrya do délky – oddělení hlavy a krku od
hrudní dutiny – prodloužení jícnu
o epitelové buňky začínají vytvářet řasinky → postupné
nahrazení vrstevnatým dlaždicovým epitelem,
zbývající řasinkový epitel pouze v počáteční části jícnu
o výsledně – cylindrický epitel pouze v počáteční a
koncové části jícnu
Sahar Hafeez
Veterian Key
farynx
dorzální
mezenterium
dorzální mezogastrium
ventrální
mezogastrium
základ
jícnu
žaludek
farynx
žaludek
prodloužení jícnu
Vývoj volete u ptáků
BI6140 EMBRYOLOGIE 32
o vznik vakovitého rozšíření z ventrální strany krční
části jícnu
o rozšířená část jícnu fungující jako úložiště potravy
o morfologie závislá na druhové příslušnosti podle
typu přijímané potravy
Vývojové vady jícnu
BI6140 EMBRYOLOGIE 33
o Atrézie jícnu
o slepé ukončení jícnu
o často spojené píštělí s průdušnicí
o Tracheoezofageální fistula (píštěl)
o nesprávné rozdělení základů průdušnice a jícnu
o zachování propojení mezi trubicemi
o Vrozená stenóza jícnu
o zúžení jícnu
o nedošlo k potřebné rekanalizaci jícnu
o problémy s posuvem potravy do žaludku
Vývoj žaludku
BI6140 EMBRYOLOGIE 34
o vývoj z přední části primitivního střeva
o rozšiřování endodermu předního střeva, vznik větší dutiny
o levá strana kraniální části roste mnohem rychleji
než pravá → základ větší kurvatury žaludku vlevo,
menší kurvatury vpravo
Thomson, 2017. Embryology of the Stomach
o rotace okolo podélné (longitudinální) osy:
o levá strana přesun ventrálně
o pravá strana přesun dorzálně
o další růst způsobuje přesun původně kraniální
části vlevo a kaudální části vpravo
o proliferace prekurzorů hladkých svalů (mezoderm) na
pomezí žaludku a tenkého střeva – pylorický svěrač
rotace kolem
podélné osy
žaludek
duodenum
velká
kurvatura
malá
kurvatura
jícen
pylorus
kraniokaudální osa
velká
kurvatura
velká
kurvatura
malá
kurvatura
Vznik žaludkových žláz
BI6140 EMBRYOLOGIE 35
o invaginace a proliferace epitelových buněk na dně
jamek → vznik prohlubní – vývoj žláz
o vznik prohlubní v epitelu (invaginace) – základ
žaludkových jamek, třívrstevný epitel
o epitel dále invaginuje (vrůstá) do podkladového
mezenchymu, dochází k vytváření dutin v jamkách,
zároveň prorůstání mezenchymových žlábků do
epitelu
o přeskládávání buněk, z původně až třívrstvého epitelu
jednosvrstevný
o vazivo, svaly, cévy – mezoderm splanchnopleury
3 vrstevný epitel invaginace jamka
luminizace
prorůstání
mezenchymu
do epitelu
1 vrstevný epitel
jamka
žláza
Vývoj žaludků u ptáků
BI6140 EMBRYOLOGIE 36
o vývoj dvou typů žaludku:
o kraniálně – proventrikulus (žláznatý)
o kaudálně – svalnatý žaludek
o žláznatý žaludek – invaginace epitelových buněk do
podkladového mezenchymu, počátek vývoje žláz,
epitel rozdělen na žlázový a krycí, tvorba trávicích
enzymů
o svalnatý žaludek – tvorba silné vrstvy hladké
svaloviny z podkladového mezenchymu, epitelové
buňky diferencují a keratinizují
o řídicí role mezenchymu – epitel žaludků specificky
diferencuje na základě faktorů produkovaných
podkladovým mezenchymem
Takiguchi-Hayashi and Yasugi, 1986 – 1996, experiments
rekombinace
diferenciace
epitelu
tvorba žláz +
tvorba pepsinogenu +
tvorba žláz +
tvorba pepsinogenu +
tvorba žláz tvorba
pepsinogenu tvorba
žláz tvorba
pepsinogenu In
vitro
kultivace
Vývoj žaludků u přežvýkavců
BI6140 EMBRYOLOGIE 37
o tři předžaludky, jeden hlavní žaludek:
o rumen (bachor), reticulum (čepec), omasum (kniha)
o abomasum (slez), žaludeční žlázy
o vznik vřetenovitého vychlípení kaudálního úseku
předního střeva, dorzálně velké zakřivení,
ventrálně malé zakřivení
o velké zakřivení – základ bachoru a čepce
o malé zakřivení – základ knihy
o rotace okolo podélné (longitudinální) osy:
o dorzální strana přesun vlevo
o ventrální strana přesun vpravo
o vpravo a kaudálně základ sleze
játra
tenké střevo
základ
čepce
základ
bachoru
základ
knihy
základ
sleze
o vpravo vychlípení základu pro knihu
o vlevo a kraniálně - vychlípení základů bachoru a čepce
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
jícen
játra
rumino-retikulární základ
základ
knihy
Vývoj žaludků u přežvýkavců
BI6140 EMBRYOLOGIE 38
o růst základu bachoru a čepce v kraniálním směru a
doleva, výstelka žaludků tvořena cylindrickým epitelem
o žlábek rozděluje bachor na dvě části, bachor podstupuje
dorzokaudální rotaci
o původní směřování dorzokraniálně, nyní kaudálně a doleva
o rotace bachoru způsobuje vytlačení ostatních částí
žaludků a střeva vpravo
o zrychlení růstu sleze, ostatní části rostou pomalu →
zdvojnásobení objemu oproti ostatním částem
o výstelka:
o bachor, čepec, kniha – nahrazení vrstevnatým dlaždicovým epitelem
o slez – zachování cylindrického epitelu, vznik žláz
bachor
slez
kniha
játra
čepec
upraveno McGeady et al.
Veterinary Embryology. 2009
bachor
slez
kniha
dorzální část bachoru
játra kniha
ventrální část bachoru slez
střevo
čepec
Vývojové vady žaludku
BI6140 EMBRYOLOGIE 39
o Hypertrofická stenóza pyloru
o částečná blokace pylorické (koncové) části žaludku
o hypertrofie pylorického svěracího svalu
o blokace odvodu tráveniny ze žaludku do střeva
Mayo Clinic
Poznatky z dnešní přednášky
opůvod a vývoj trávicí soustavy bezobratlých
opůvod a vývoj trávicí soustavy obratlovců
ovznik a vývoj ústní dutiny
oVývoj sekundárního patra, zubů, slinných žláz, jazyka
oVznik endodermu a vývoj primitivního střeva
oVznik a vývoj jícnu
oVznik a vývoj žaludku
oVývojové vady
BI6140 EMBRYOLOGIE 40