9. Vývoj vylučovací soustavy
MAREK HAMPL
12. 4. 2023
BI6140 EMBRYOLOGIE 1
Funkce vylučovací soustavy
BI6140 EMBRYOLOGIE 2
o vylučování metabolitů pomocí filtrace a exkrece
o regulace množství elektrolytů v těle
o Zpětná absorpce vody
o tvorba Reninu – regulace krevního tlaku
o kůra ledvin vytváří erytropoetin – regulace tvorby
erytrocytů
Vývoj vylučovací soustavy háďátka
BI6140 EMBRYOLOGIE 3
Sundaram and Buechner, 2016. Genetics. WORMBOOK
duktus
(vývod)
pór buňka
kanálku
žlázová
buňka
nervový kroužek
neuron
střevo
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o vznik v oblasti faryngu a přední části střeva
o tubulární orgán spojený ze tří jednobuněčných trubic:
o kanálek – kanálková buňka, dva kanálky anteriorně a posteriorně
o vývod – buňka vývodu (odvod z kanálku)
o pór – buňka póru (vyústění na povrch hypodermis)
o žlázová buňka – soubuní 2 buněk, nejasná funkce
o neurony – regulační funkce ve vylučování
o jednotlivé buňky vylučovací soustavy vznikají:
o z AB blastomery vznikají:
o vylučovací soustava
o farynx, hypodermis, neurony
o blastomera AB
o dělení blastomery AB na ABa a ABp
o ABa – ABar a ABal
o ABp – ABpr a ABpl
Vývoj vylučovací soustavy háďátka
BI6140 EMBRYOLOGIE 4
Sundaram and Buechner, 2016. Genetics. WORMBOOK
Tvorba dutiny a prorůstání (Hollowing and inward growth):
tvorba váčků, napojování váčků na membránu, vznik a
zvětšování dutiny; tvorba kapilár, terminálních buněk
trachejí (hmyz), exkreční buňka kanálku
Obalení a autofúze (wrapping and autofusion): obalení
membrány okolo extracelulárního materiálu, autocelulární
fúze bez švu; tvorba kapilár zebřičky, buňka vývodu
Obalení (wrapping): obalení membrány okolo
extracelulárního materiálu, autocelulární spojení (šev);
tvorba kapilár a gliových buněk, buňky póru
žlázová buňka neurony
duktus
(vývod)
pór buňka
kanálku
žlázová
buňka
nervový kroužek
neuron
střevo
Vývoj vylučovací soustavy drosophily
BI6140 EMBRYOLOGIE 5
o základ: ektoderm zadního střeva
Scott Gilbert. Developmental Biology 10th edition
o Ektoderm – přední (stomodeum) a zadní střevo
(proctodeum)
endoderm
mezoderm
laterální ektoderm
o vylučovací soustava hmyzu – systém malpigických
trubic – vznik primární moči
o selektivní reabsorpce v zadním střevu
Vývoj malpigických trubic
BI6140 EMBRYOLOGIE 6
Ainsworth et al. 2000. Royal Soc
o vznik váčků z proktodeální invaginace –
ektodermální původ
o nedochází k velkým změnám v morfologii v
průběhu vývoje
o vznik dvou párů (kraniálně a kaudálně)
epiteliálních pupenů na pomezí středního a
zadního střeva
o pupeny se rozrůstají kraniálně (delší) a kaudálně
(kratší), vznik dlouhých malpigických trubic
kraniální
kaudální
Vývoj malpigických trubic
BI6140 EMBRYOLOGIE 7
Jung et al. 2005. Front Nephr
o buňky středního střeva ovlivňují buňky přilehlého zadního střeva
– změna tvaru buněk, tubulární invaginace do okolního prostoru
buňka indukuje dělení okolních buněk
o stěna tubulu tvořena 6 – 10 buňkami
o interakce s kaudálním viscerálním mezodermem
o determinace (Tip cell) buňky v apexu invaginace
o tubuly rostou přidáváním buněk a jejich reorganizací
o mezodermové buňky podstupují mezenchymovoepitelovou
tranzici (MET), inkorporace do stěny tubulu
mezi principální buňky – vznik stelátních buněk
o stěna obepínající lumen tvořena dvěma typy buněk:
o principální – transport iontů draslíku (K)
o stelátní – transport iontů chloru (Cl) a vody
hrotová
buňka
kaudální viscerální
mezoderm
dělení
buněk
indukce
MET
reorganizace
principální
stelátní
ovlivnění
střední stř. zadní stř.
tubulární
invaginace
Původ a vývoj vylučovací soustavy
obratlovců
BI6140 EMBRYOLOGIE 8
o hlavní zdroj tkání vylučovací soustavy – intermediární
mezoderm
– epitelový základ močového měchýře a močové
trubice
o splanchnický mezoderm – cévy, pojivová tkáň, svalové buňky
o Ektoderm – distální část močové trubice (samci)
o vývoj vylučovací soustavy úzce spjat s vývojem
rozmnožovací soustavy (intermediární mezoderm)
o vylučovací systém se vyvíjí dříve než rozmnožovací
o vylučovací systém se skládá:
o ledviny
o močovody
o močový měchýř
o močová trubice
somatopleura
neurální trubice
Paraxiální
mezodermIntermediární mezoderm
amnion
notochord
splanchnopleura
ektoderm
endoderm
dorzální
aorta
ledviny
močovody
močový měchýř
močová trubice
Vznik a vývoj intermediárního
mezodermu
BI6140 EMBRYOLOGIE 9
o mezoderm uložen intermediárně – mezi paraxiálním
mezodermem a mezodermem laterální ploténky
o invaginace buněk epiblastu do prostoru mezi nově vzniklý
endoderm (původně hypoblast) a vznikající ektoderm
(původně epiblast)
o migrace buněk mezodermu kraniálně, kaudálně, laterálně
o vznik tří oblastí mezodermu:
o Paraxiální mezoderm – nejblíže vyvíjející se neurální trubici
o Mezoderm laterální ploténky – laterálně uložená část
mezodermu
o Intermediární mezoderm – uložen mezi paraxiálním m. a m.
laterální ploténky
somatopleura
neurální trubice
Paraxiální
mezodermIntermediární mezoderm
amnion
notochord
splanchnopleura
ektoderm
endoderm
dorzální
aorta
Vznik nefrogenních provazců
BI6140 EMBRYOLOGIE 10
o z intermediárního mezodermu vznikají párové nefrotomy nefrogení
provazce (základy), oblast urogenitálního valu
o provazce se zakládají uvolněním buněk ze základu
mezodermu laterálně od základů dorzální aorty
o pronefrický region - kraniálně
o mezonefrický region - kaudálně od pronefrického regionu
o metanefrický region - kaudálně
o tři párové základy vývojových stádií ledvin
Duke embryology
dorzální aorta
splanchnický
mezoderm
somatický
mezoderm
Intermediární
mezoderm
Paraxiální
mezoderm
o buňky nefrogenního základu migrují kaudálně a
postupně vytvářejí tři nefrogenní segmenty podél
kraniokaudální osy těla: pronefrický region
mezonefrický
region
metanefrický
region
kraniální
kaudální
somity
kloaka
Vývoj ledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 11
o ledviny se vyvíjejí přes dvě přechodná stádia, třetí
stádium je konečné:
o Přechodná – pronefros a mezonefros
o Definitivní - metanefros
o Pronefros (předledvina) – první ledvinná tkáň,
postupně degraduje
o Mezonefros (prvoledvina) – druhé vývojové stádium
ledvin, část degraduje, část je transformována
o Metanefros (definitivní ledvina) – poslední stádium,
trvalé ledviny
pronefros
degenerující
pronefros
mezonefros
degenerující
mezonefros
mezonefros
vznikající
metanefros
Teach Me Anatomy
kraniální
kaudální
Vývoj pronefros
BI6140 EMBRYOLOGIE 12
o rudimentární a nefunkční ledviny
o vznikají ventrálně od vyvíjejících se kraniálních somitů
o mezodermové buňky vytvářejí pronefrické dukty
(trubice) laterálně
o buňky duktů migrují kaudálně, kraniální část duktů
indukuje vznik pronefrických tubulů z přilehlého
nefrogenního mezenchymu
o pronefrické tubuly jsou funkční pouze u ryb a larev
obojživelníků, nefunkční u plazů, ptáků a savců
o kraniální část duktů a tubulů degeneruje
kraniální
kaudální
pronefros
pronefrický
duktus
nefrogenní
mezenchym
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
dorzální
ventrální
somity
pronefrický
tubulus
pronefrický
duktus
Wolfův
vývod
degenerace
o kaudální část pronefrických duktů zachovává
exkreční funkci v průběhu vývoje, vznik Wolfova
vývodu z kaudální části pronefrického duktu
Vývoj pronefrického tělíska
BI6140 EMBRYOLOGIE 13
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
dorzální
aorta
vnitřní
glomerulus
vnější
glomerulus
pronefrický
duktus
pronefrický
tubulus
o pronefrické tubuly tvořeny na úrovni každého kraniálního somitu
coelom
o každý vznikající tubulus je spojený s dutinou nefrocel
otevírající se do coelomové dutiny nefrostomem
o z dorzální aorty vznikají větvením smyčky kapilár
(glomeruly), invaginace do:
o epitelu coelomu – vnější glomeruly, filtrace z coelomu
o stěny tubulu – vnitřní glomeruly, oddělení od coelomu
o epitel obepínající smyčky kapilár tvoří Bowmanovo
pouzdro
o vnější glomeruly
o vznik u nižších obratlovců, méně účinná filtrace
o filtrovaná kapalina poháněna z coelomové dutiny do
pronefrických tubulů aktivitou řasinkových buněk v okolí
nefrostomu
Vývoj mezonefros
BI6140 EMBRYOLOGIE 14
o degenerace pronefros kraniálně
o Wolfův vývod indukuje vývoj tubulů v přilehlém
nefrogenním mezenchymu
o vznik mezonefros – u některých savců (člověk) již
dochází k filtraci
o tvorba tubulů indukována více kaudálně
o z kraniální oblasti dochází postupně k degeneraci
mezonefrických tubulů u člověka, u myši naopak
o místo tvorby hematopoetických kmenových buněk
o samci – Wolfův duktus jako základ nadvarlete a
chámovodu
kraniální
kaudální
degenerující
pronefros
mezonefros
nefrogenní
mezenchym
kloaka
degenerace
Wv
Teach Me Anatomy
Vývoj mezonefrických tělísek
BI6140 EMBRYOLOGIE 15
o laterálně rozvoj nefrických duktů
o indukce tvorby mezonefrických tubulů mediálně v
oblasti nefrogenního mezenchymu
o mezonefrické tubuly se laterálně napojují na
nefrický (Wolfův) duktus
o Bowmanovo pouzdro obepíná vznikající kapilární
smyčky glomerulu z mezonefrických arterií
o mezonefrické arterie vznikají větvením přímo z
dorzální aorty
o tubuly prorůstají mediálně a začínají vytvářet
Bowmanovo pouzdro (kapsulu)
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
zárodek
tubulu
nefrický
duktus
coelom
vznikající
paramezonefrický
duktus
dorzální aorta
mezonefrický
tubulus
nefrický
duktus
glomerulus
somit
mezonefrický
duktus
paramezonefrický
duktus
Bowmanovo pouzdro
dutina glomerulu
dorzální aorta
vznikající
paramezonefrický
duktus
laterálněmediálně
Vývoj paramezonefrických duktů
BI6140 EMBRYOLOGIE 16
o základ pro vznik Mullerova duktu
o samice - základ pro vývoj vejcovodů, dělohy, čípku a
horní třetiny pochvy
o samci - atrofuje
o vývoj laterálně od Wolfova duktu z coelomového
epitelu, tzv. Mullerova hřebene
o v kraniální oblasti paralelní vývoj s Wolfovými dukty
o v kaudální oblasti přechod Mullerových duktů
ventrálně
kraniální
kaudální
gonády
mezonefrický
duktus (Wolfův)
paramezonefrický
duktus (Mullerův)
Corsoginho et al. 2016. ECR
laterálněmediálně
Vývoj metanefros
BI6140 EMBRYOLOGIE 17
o vznik definitivních ledvin (metanefros) kaudálně od
mezonefros
o vznik z párových primordiálních struktur –
ureterálních (močovodných) pupenů – výrůstky
mezonefrických duktů
degenerující
mezonefros
mezonefros
metanefrický
nefrogenní
mezenchym
ureterální pupen
nefrický duktus
kraniální
kaudální
o prorůstání pupenů do nefrogenního mezenchymu
(kaudální oblast nefrogenního základu)
degenerace
pupen:
oledvinová pánvička
osběrací kanálky
mezenchym:
odřeň
okůra
o z pupenů se vyvinou:
o ledvinová pánvička
o sběrací kanálky
o sběrací kanálky indukují tvorbu struktur z mezenchymu:
o dřeň
o kůra
Vývoj ledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 18
o větvení uretrálního pupene – vznik sběracích
kanálků
o sběrací kanálky indukují vznik primitivních tubulů z
metanefrického mezenchymu
o tubuly se spojují se sběracími kanálky a mění přímý
tvar na esovitě zahnutý (základ proximálního,
mediálního a distálního segmentu nefronu)
o druhá strana tubulů vytváří pohárek (Bowmanovo
pouzdro) obepínající kapilární klubko (glomerulus) –
dohromady tvoří ledvinné tělísko
sběrací
kanálek
primitivní
tubulus
vyvíjející se tubulus
esovitý tubulus
kapilární klubko
(glomerulus)
Bowmanovo
pouzdro
přímý tubulus
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
Vývoj ledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 19
upraveno McGeady et al. Veterinary Embryology. 2009
o tubuly se dále vyvíjejí, prodlužování ve tvaru U –
vznik Henleovy kličky (prostup směrem k pánvičce)
o tubuly odstupující od Bowmanova pouzdra –
proximální stočené tubuly
o sběrací kanálky se napojují na distální stočené tubuly
o ledvinné tělísko, Henleova klička, proximální a
distální stočené tubuly - nefron
o kůra – ledvinná tělíska, proximální a distální tubuly
o dřeň – Henleovy kličky, sběrací kanálky
sběrací kanálek
distální
tubulus
proximální
tubulus
Henleova
klička
Bowmanovo
pouzdro
glomerulus
přívodná
arteriolaodvodná
arteriola
sběrací kanálek
Henleova
klička
kůra
dřeň
ledvinová
pánvička
močovod
Buňky ledvinového tělíska
BI6140 EMBRYOLOGIE 20
Trends in Genetics
o kapiláry glomerulu obklopeny podocyty – tvorba glomerulární
membrány
o Mezangiální myofibroblasty – buňky hladké svaloviny cév, indukují
invaginace a tím segmentace kapilárních kliček
o Parietální epitel Bowmanova pouzdra – epitelové buňky tvořící obal
glomerulu, potenciální role v regeneraci (zatím není známo)
o fenestrovaný endotel – endotel glomerulárních kapilár s póry pro
filtraci větších molekul
Mezangiální
myofibroblasty
Parietální epitel
Glomerulární bazální
membrána
fenestrovaný endotel výběžky podocytů
podocyt
Vznik štěrbinové membrány
BI6140 EMBRYOLOGIE 21
o přímé (comma) tubuly – podocyty mají cylindrický tvar, apikální
mezibuněčné spoje
o esovité (S-shaped) tubuly – rozšíření apikálních částí podocytů, přesun
mezibuněčných spojů směrem k bázi
o vznik kapilárních kliček – indukce expanze apikálního povrchu podocytů
okolo kapilár, vznik mezibuněčných spojů u báze
o zralé glumeruly – přesun mezibuněčných spojů do prostoru mezi výběžky
podocytů a bazální membránu, fúze bazálních membrán podocytů a
endotelových buněk, vznik jedné glomerulární bazální membrány
Schell et al. 2014. Sem Cell Dev Biol
Vývojové vady ledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 22
o Renální ageneze, dysgeneze, ektopická ledvina
o nedochází k vývoji nebo narušení vývoje metanefrického
pupene na jedné nebo na obou stranách
o vysoké procento přežití s jednou ledvinou
o chybění obou ledvin většinou letální pár hodin po porodu
o Multicystická dysplázie ledvin
o nedochází k vývoji nefronu a větvení ureterového
pupene
o ledvinové kanálky obklopeny nediferencovanými
buňkami
o často spojeno s rozštěpením močovodu – dva močovody
o Hydronefróza
o zúžení oblasti napojení pánvičky na močovod (stenóza) obtížný
odtok moči
o rozšíření ledvinové pánvičky
o zvýšení tlaku v kůře – poškození, ztráta funkce
o nutná operace
Vývoj kloaky
BI6140 EMBRYOLOGIE 23
o původ – endoderm zadního střeva
o později rozdělení urorektálním septem na:
o dorzálně – část kolonu, rektum
o ventrálně – urogenitální sinus (močovod, měchýř)
o savci – přechodná struktura
o plazi, ptáci - trvale
o spodní část kloaky spojena s vnější prostředím
kloakovou membránou, ventrálně napojena na
alantois
Lewis and Kaplan, 2009.
Cambridge University
Press
alantois žl. stopka
stř. střevo
zad.
střevo
urorektální
septum
kloaka
ocas.
střevo
kloaková
membrána alantois
urorektální
septum
zad.
střevo
mezenchym
zaškrcování
stěny kloaky
proktodeum
urorektální
septum
kloaková membrána
urorektální
septum
urogenitální
sinus
rektum
základ
močového
měchýře
urogenitální
membrána
perineum
proktodeum
uror. septum
rektum
anální kanálanální membrána
urogenitální
sinus
urorektální
septum
perineum
rektum
Vývojové vady kloaky
BI6140 EMBRYOLOGIE 24
o Perzistentní kloaka
o nedochází k rozdělení kloaky
o rektum, pochva a močová trubice jsou spojené do
jednoho kanálu
o většinou spojení do místa vývoje močové trubice
o nutná operace
Boston Children`s Hospital
Urogenitální sinus
BI6140 EMBRYOLOGIE 25
o ventrální část kloaky – urogenitální sinus – se dělí:
o vezikulární segment – kraniální část, vývoj močového
měchýře
o pánevní segment – střední užší část
o samci – hlavní část močové trubice
o samice – celá močová trubice
o falický segment – kaudální rozšířená část
o samci – močová trubice penisu
o samice – poševní předsíň
kraniální
kaudální
vezikulární
pánevní
falický
rektum
Before We Are Born. 10. Edice. 2020.
Vývoj močového měchýře
BI6140 EMBRYOLOGIE 26
o původ – ventrální strana endodermu zadního střeva,
tzv. urogenitální sinus
o ventrální strana kloaky - odštěpení urorektálním
septem
o napojení urogenitálního sinu na allantois kraniálně,
později zaniká
o močový měchýř se vyvíjí z vezikulárního segmentu
(kraniální část) urogenitálního sinu kraniálně od
napojení močovodu
o zbytek spojení allantois – měchýř → urachus (závěs
měchýře na břišní straně)
pochva
klitoris
vyvíjející se děloha
vyvíjející se vaječník
ledvina
vejcovod
urachus
urorektální septum
rektum
močovod
močový měchýř
metanefros
mezonefrický duktus
mezonefros
močový
měchýř
uretra
ledvina
varle
močovod
Before We Are Born. 10. Edice. 2020.
Vývoj močovodů
BI6140 EMBRYOLOGIE 27
o močovody vznikají invaginací stěny Wolfova duktu
(ureterální pupen) směrem k nefrogennímu
mezenchymu (vývoj ledvin)
o napojení Wolfova duktu a vyvíjejícího se močovodu
na vyvíjející se močový měchýř z kloaky
o migrace ledvin kraniálně, prodlužování vznikajících
močovodů
o napojení močovodů v kraniální oblasti měchýře
o samci - přesun Wolfova duktu kaudálně, napojení na
močovou trubici
o samice – Wolfův duktus zaniká
Liaw et al. 2018. Differentiation
o vznik trigonu močového měchýře
o svalová trubice zajišťující aktivní odvádění filtrátu z ledvin
mezonefrický
(Wolfův) duktus
ureterální pupen
posteriorní stěna
měchýře
močová trubice
mezonefrický
(Wolfův) duktus
močovod
urachus
trigonum
Vývoj močovodů
BI6140 EMBRYOLOGIE 28
Before We Are Born. 10. Edice. 2020.
Vznik trigonu močového měchýře
BI6140 EMBRYOLOGIE 29
o oblast napojení močovodu a Wolfova duktu (budoucí
chámovod u samců)
o oblast napojení těchto trubic – trigonum močového
měchýře
o trigonum tvořeno hladkou svalovinou měchýře,
částečně pruhy hladké svaloviny původem z
močovodů
o základ pro vznik chlopní zabraňující návratu moči z
měchýře močovody do ledvin – poškození ledvin
močovod
trigonum
močová
trubice
základ chámovodu
(mezonefrický
duktus)
prostatický
váček
prostatapůvod urogenitální
sinus
pozůstatek mezonefrického
duktu (Gartnerův kanálek)
samice samec
Vývojové vady močového měchýře
BI6140 EMBRYOLOGIE 30
o Extrofie močového měchýře
o močový měchýř se vyvíjí mimo plod
o měchýř nedokáže udržet moč - inkontinence
o nutná operace
Mayo Foundation for Medical Education and Research
Vývoj močové trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 31
o močová trubice se vyvíjí z pánevní a falické části
urogenitálního sinu
o původ – endoderm zadního střeva, vzniká spolu s
močovým měchýřem oddělením urogenitálního sinu
z ventrální strany kloaky
o samci – pánevní oblast a falická oblast sinu, distální
část falické oblasti tvořena z ektodermu, napojení
Wolfova duktu (chámovodu) na močovou trubici,
spojení vývodů vylučovací a rozmnožovací soustavy
o samice – pánevní oblast sinu, Wolfův duktus zaniká,
vývody vylučovací a rozmnožovací soustavy odděleny
kloaka
primitivní
urogenitální sinus
primitivní
rektum
primitivní
rektum
primitivní
urogenitální sinus
primitivní
urogenitální sinus
primitivní
urogenitální sinus
vezikulouretrální
kanál
urogenitální sinus
horní a dolní část
vezikulouretrálního kanálu
pánevní (samci, samice) a falická
(samci) část urogenitálního sinu
močový
měchýř
močová
trubice
Vývojové vady močové trubice
BI6140 EMBRYOLOGIE 32
o Epispádie
o špatné vyústění močové trubice
o vyústění na dorzální straně pohlavního údu
o častěji u chlapců
o Hypospádie
o špatné vyústění močové trubice
o vyústění na ventrální straně pohlavního údu
o častěji u chlapců
hypospádie (kaudálně, spojení s pochvou)
epispádie
(kraniálně)
Vývoj nadledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 33
o kůra nadledvin se vyvíjí z intermediárního mezodermu
o dřeň nadledvin z buněk neurální lišty
Pansky. Review of Medical Embryology
o kůra - vývoj z epitelu coelomu v oblasti urogenitální lišty
Kůra (intermediární
mezoderm)
Dřeň (neurální lišta)
dorzálně
ventrálně
o dřeň – buňky neurální lišty migrují směrem k oblasti
urogenitální lišty
o buňky dřeně jsou obaleny buňkami kůry
prekurzory
buněk kůry
prekurzory
buněk dřeně
Vývoj nadledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 34
o kůra nadledvin se vyvíjí z intermediárního mezodermu
o dřeň nadledvin z buněk neurální lišty
Pansky. Review of Medical Embryology
o migrace buněk neurální lišty do oblasti vznikající kůry,
buňky kůry obalují buňky dřeně
o diferenciace buněk kůry do vrstev:
o Zóna reticularis (androgeny)
o Zóna fasciculata (glukokortikoidy – kortisol, kortikosteron)
o Zóna glomerulosa (mineralkortikoidy - aldosteron)
kůra
dřeň chromafinní b.
o dřeň nadledvin:
o Chromafinní buňky (katechomlaminy – adrenalin, noradrenalin)
kůra
dřeň
Vývojové vady nadledvin
BI6140 EMBRYOLOGIE 35
o Vrozená adrenální hyperplázie
o narušení produkce kortizolu v zoně fasciculata
o zvýšení produkce adrenokortikotropního hormonu
o hyperstimulace kůry nadledvin k tvorbě prekurzorů hormonů
o hyperplázie způsobená ukládáním nadbytečných prekurzorů
o nadbytečná produkce androgenů - u žen způsobuje výskyt
mužských pohlavních znaků
Poznatky z dnešní přednášky
oVývoj vylučovací soustavy bezobratlých (háďátko, Drosophila)
oVývojové procesy v průběhu vzniku vylučovací soustavy
oVývoj intermediárního mezodermu a nefrogeních základů
oVývoj ledvin (pronefros, mezonefros, metanefros)
oVývoj kloaky
oVývoj močovodů a močového měchýře
oVývoj močové trubice
oVývoj nadledvin
oVývojové vady
BI6140 EMBRYOLOGIE 36