Oplození, blastogeneze
HELENA NEJEZCHLEBOVÁ
1
BI6140 EMBRYOLOGIE
Rozmnožovací cykly
§ produkce vajíček a spermií je vázána na období plné pohlavní zralosti: nastává v několika dnech
po narození (hmyz), týdnech (myš), letech (obratlovci)
§ období pohlavní zralosti je charakterizováno ovulací u samic (uvolňováním vajíček z vaječníku
vlivem vysokého titru LH = luteinizační hormon) a uvolňováním spermií z varlat samců.
§ ovulace je spojena s obdobím pohlavní aktivity označované jaké říje (estrus)
§ pokud se říje opakuje 1krát do roka → monoestrické druhy
§ pokud se říje opakuje několikrát do roka → polyestrické druhy (člověk, hlodavci, domácí zvířata,
…)
◦Poznámka:
§ u některých živočichů je pro vzestup titru LH a následnou ovulaci nutná kopulace (kočka, zajíc,
králík)
§ u jiných ovulaci navozuje vizuální podnět (samice holuba spatří samce)
§
§
§
2
[USEMAP]
BI6140 EMBRYOLOGIE
§inseminace (osemenění): střetnutí gamet, ve vnějším prostředí (vypouštění gamet do vody u ryb),
uvnitř těla samice
- pozn.: ploštěnky - pronikání gamet k vaječníkům přes tělní stěnu
§fertilizace (oplození): „ navigační zázrak“, splývání (syngamie) vajíčka a spermie → zygota,
splývání jader a kombinace rodičovských genomů (amfimixis), u všech živočichů na stejném principu
§hlavička → samčí pronukleus. Jádro vajíčka → samičí pronukleus. Splynutí prvojader → synkaryon
•
•
•
Inseminace, fertilizace
[USEMAP]
3
BI6140 EMBRYOLOGIE
Egg, Nest, Bird, Robin, Birth, Spring
Fertilizace
§kontakt spermie s oocytem
§spermie penetruje obaly vajíčka – u savců zona pellucida (ZP): obsahuje gykoproteiny ZP1-4, u
myší: ZP3 = receptor spermie = bariéra proti oplodněním spermiemi jiného druhu?)
§akrozomální reakce: viz obrázek, klíčová reakce pro průnik spermie do vajíčka
§prevence polyspermie u monospermatických druhů (savci, bezocasí obojživelníci, ostnokožci):
1)rychlá depolarizace CM oocytu po dobu x minut = primární blok;
2)mezitím se rozvíjí kortikální reakce (definitivní blokáda polyspermie): fúze kortikálních
granul s cytoplazmatickou membránou vajíčka, jejich obsah se vylévá (exocytózou) do prostoru nad
cytoplazmatickou membránou, plazmatická a vitelinní membrána se oddělují perivitelinním prostorem,
změněná vitelinní membrána je oplozovací membránou;
Pozn.: u většiny savců vyvolává vylití obsahu kortikálních granul změny v obalu zona pellucida,
kterou se tento obal stává nepropustným pro další spermie (zonální reakce)
•
BI6140 EMBRYOLOGIE
http://www.are.cz/documents/PREHLED_EMBRYOLOGIE.pdf
[USEMAP]
4
Figure Cell arrangements in the Drosophila embryo. A: Schematic representation of four cells
undergoing a T1 transition. Initially, the cells 1 and 1' are neighbors. The cell interface denoted
in red then shortens (intermediate panel) before then forming a new cell interface between cells 2
and 2'. B: Schematic representation of cellularization in the Drosophila embryo. In early
cellularization (left), cell walls invaginate perpendicular to the embryo surface. Nuclei are
denoted by black ovals. In late cycle 14 (right), the cell basal surface extends (denoted by red
lines) below the nuclei. In the polar regions, the embryo curvature potentially results in cell
shape changes away from columnar cells. C: Possible scenarios for cell shape and packing in the
anterior pole: (i) Lower cell density in the anterior; (ii) Reduced basal surface extension of
cells in the anterior, reducing the geometric effects of the curvature. (iii) Cells skew toward the
trunk, which is under less geometric constraint; (iv) The basal surface of the anterior-most cells
reduce in cross-section, with the cells becoming more pyramid-like; (v) Cells undergo
rearrangements from apical-to-basal to fit into the restricted space as the basal surface extends
(in lower image, the red and yellow cells are neighbors at the basal surface); (vi) A subset of
cells fail to extend fully (purple cell), thereby providing more space for neighboring cells.
5
Fertilizace - savci
Všimněte si zejména:
a) extracelulárního obalu savčích oocytů zona pellucida (ZP) Tento obal obklopuje savčí oocyty,
ovulovaná vajíčka a preimplantační embrya. Význam ZP: udržuje rýhující se embryo pohromadě během
transportu vejcovodem a zabraňuje jeho přilepení na stěny vejcovodu
b) interakcí spermie s obalem zona pellucida: glykoproteiny ZP mají specifická vazebná místa pro
spermie, vazba spermie na tato místa spouští akrozomální reakci
c) postupného rozvoje akrozomální reakce
d) rozvoje kortikální reakce (vpravo, definitivní blokáda polyspermie): fúze kortikálních granul
s cytoplazmatickou membránou vajíčka, jejich obsah se vylévá (exocytózou) do prostoru nad
cytoplazmatickou membránou, zona pellucida se stává neprostupnou pro další spermie
e) po proniknutí spermie oocyt dokončí druhé zrací dělení, vytváří se mateřské a otcovské
prvojádro, ta se k sobě přibližují, postupně vzniká diploidní zygota – viz též následující schéma
(slide 8)
A59550_1_En_3_Fig3_HTML.gif
https://veteriankey.com/the-start-fertilization-activation-of-the-egg-and-a-first-series-of-cell-di
visions-cleavage/
[USEMAP]
BI6140 EMBRYOLOGIE
6
https://veteriankey.com/the-start-fertilization-activation-of-the-egg-and-a-first-series-of-cell-di
visions-cleavage/
A59550_1_En_3_Fig1_HTML.gif
Grafické shrnutí – fertilizace u savců
https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/perivitelline-space (2)
BI6140 EMBRYOLOGIE
Fertilizace – Gallus
§ vajíčka s velkým množstvím žloutku
§ vnitřní oplození: spermie jsou deponovány do kloaky, potom migrují to nálevkovité části
vejcovodu, kde dochází k oplození, spermie v těle samice přežívají až 3 týdny (viabilita spermií:
10. den = 50 %, 20. den = 15 %)
§ po oplození: magnum produkuje hustý bílek → isthmus: produkce paprírových membrán→ uterus: řídký
bílek a skořápka → vagina → kloaka
§ tvorba vajíčka: 26 hodin
§ video: https://www.youtube.com/watch?v=25nyZd7gbj4
7
http://www.geauga4h.org/poultry/repro_tract_hen_labeled.jpg
Fertilizace - Xenopus
8
§meióza II dokončena
§místo vstupu spermie do vajíčka určuje D-V osu zárodku → cytoplazma vajíčka rotuje → tvorba šedého
srpku (u obojživelníků vč. drápatky) → určení dorzální a ventrální strany embrya, anteriorní a
posteriorní části, pravé a levé strany
https://www.biology-pages.info/F/FrogZygote.gif https://www.biology-pages.info/G/GrayCrescent.jpg
Frog development examples (article) | Khan Academy
9
Fertilizace - Xenopus
§ vajíčka a polarizovaná: tmavě pigmentovaný animální pól a světlý vegetativní pól
§ po oplození → velmi rychlé synchronní rýhování → za 7 hod. 5,000 buněk - blastula (vývoj zatím
závislý na maternálních molekulách získaných v průběhu oogeneze, embryonální genom se zatím
neuplatňuje) → po 12 děleních se buněčný cyklus zpomalí, buňky se začnou dělit asynchronně, nově se
objeví G1 a G2 fáze, aktivuje se embryonální genom = mid-blastula tranzice (MBT)
§ MBT (u „nesavců“) = aktivace embryonálního genomu, rychlá synchronní dělení se stávají
asynchronními s delším buněčným cyklem,
§ the blastula = kulovitý útvar s centrální dutinou vyplněnou tekutinou (blastocoel), blíže
animálního pólu, vegetativní hemisféra s velkými blastomerami bohatými na žloutek
§ animální hemisféra → ectoderm
§ the vegetativní hemisféra → entoderm
§ equatoriální region (= marginální zóna) → mezoderm
§ po 10 hod. má embryo 10 000 buněk a projde procesem gastrulace
9
10
Fertilizace - ježovka
Všimněte si zejména:
a)postupného rozvoje akrozomální reakce (vlevo)
b) rozvoje kortikální reakce (vpravo, definitivní blokáda polyspermie): fúze kortikálních granul
s cytoplazmatickou membránou vajíčka, jejich obsah se vylévá (exocytózou) do prostoru nad
cytoplazmatickou membránou, plazmatická a vitelinní membrána se oddělují perivitelinním prostorem,
změněná vitelinní membrána je označována jako oplozovací membrána;
pozn. k obrázku: „sea urchin“ = ježovka
https://veteriankey.com/the-start-fertilization-activation-of-the-egg-and-a-first-series-of-cell-di
visions-cleavage/
A59550_1_En_3_Fig2_HTML.gif
[USEMAP]
BI6140 EMBRYOLOGIE
Fertilizace - Drosophila
§ mnohonásobné páření, poslední samec = 80 % potomků, oplození ve vojcovodu
§ vajíčko obsahuje potřebné faktory pro vývoj → rychlé dělení (bez dodání dalších faktorů z
vnějšku)
§ fertilizace → zygota se synchronizovaně a rychle (< 10 min./cyklus) dělí, ale bez cytokineze →
syncytium → po 9 děleních se jádra přesunou k povrchu → po 13. dělení celularizace (= membrána
roste směrem dovnitř a obalí každé jádro)
§ mezi 14.-16. dělením: poprvé G2 fáze, která není stejně dlouhá ve všech částech embrya → vývoj
už není synchronní
§ → superficiální rýhování
11
Lecture 16
12
Fertilizace - Ceonorhabditis
12
IntroFIG 6 Life cycle of C. elegans at 22 degrees C
§oocyty fertilizovány améboidními spermiemi ve spermatéce → zygoty skladovány v děloze a kladeny do
vnějšího prostředí
§jako u ostatních bezobratlých, materiál pro počáteční embryonální vývoj je maternálního původu
§fertilizovaný oocyt opustí profázi meiotického dělení a dokončí meiotické dělení → 2 pólová
tělíska v anteriorní části budoucího embrya
§rotační holoblastické rýhování
Zygota
§ zygota: fertilizovaný aktivovaný oocyt, v zygotě jsou funkční mitochondrie vajíčka
§genom zygoty (i jiných buněk) obsahuje úplnou genetickou informaci, která je ale v různých
obdobích vývoje různě využívána (diferenciace)!
§ oocyt přináší embryu: 1 sada autochromozómů, cytoplazmu s buněčnými strukturami, mitochondrie,
ribozómy a další RNA, ochrana proti polyspermii, gonozom
§ spermie přináší embryu: 1 sada autochromozómů, centriol, mitochondrie ne: neuplatňují se, z
milionů spermií pouze jediná oplodní vajíčko —› princip přirozeného výběru, gonozom
§
◦Jak přispívají gamety k určení pohlaví?
§ pohlaví je u většiny živočichů determinováno genotypově (chromozomálně) pohlavními chromozomy
(syn. gonozomy)
§ u savců je to párem chromozomů XX u samic a XY u samců (typ Drosophila, syn. typ savčí)
§ u ptáků, motýlů, některých ryb a obojživelníků chromozomy ZW u samic a ZZ u samců (typ ptačí,
syn. typ Abraxas, Abraxas glosulariata = motýl píďalka morušová)
§ u rovnokřídlého hmyzu má samec jen jeden chromozom X0, XX u samic (X0 systém, typ Protenor)
§
BI6140 EMBRYOLOGIE
13
[USEMAP]
Embryo
§ zárodek organismu, vyvíjející se z oplozené vaječné buňky, útvar vzniklý první mitózou zygoty
§ pro zdárný vývoj nestačí pouhá diploidie, je nutná přítomnost mateřského a otcovského genomu(!) -
otcovský a mateřský imprinting (epigenetický proces, typický pro placentární savce)
§ embryonální vývoj (embryogeneze) probíhá v těle matky uvnitř zárodečných obalů, nebo uvnitř
vaječných obalů, je součástí tzv. ontogeneze
§ po narození nebo vylíhnutí následuje dlouhé období postembryonálního vývoje
◦
◦Člověk:
§ do 8.týdne vývoje embryo, dále plod (fetus)
§ v klinické embryologii: se většinou počítá fertilizační (FS, postkoncepční) stáří (f.s.):
počítáno od okamžiku fertilizace
§v medicínské praxi: menstruační stáří: FS + 2 týdny
§ 0 - 3 týdny od oplození: časný embryonální vývoj (rýhování, gastrulace)
§4 – 8 týdnů: organogeneze
§9-38 týdnů: fetální období
BI6140 EMBRYOLOGIE
14
[USEMAP]
Embryonální vývoj (embryogeneze)
BI6140 EMBRYOLOGIE
15
[USEMAP]
§řada mitóz ─> postupně zmenšující se blastomery.
§závisí na množství a rozložení rezervních látek (žloutek) v cytoplazmě, žloutek je překážkou v
rýhování
§žloutek se během tzv. fáze vitelogeneze ukládá v oocytu. Podle toho, jak rostoucí oocyt přijímá
živiny, jsou vajíčka polárně rozlišena na animální (cytoplazma s jádrem) a vegetativní pól (výživný
žlutek-deutoplazma) na místě, kudy do vajíčka pronikaly živiny.
◦Holoblastická vajíčka (viz přednáška 1) se rýhují totálně (celkové rýhování):
§a) totálně ekválně (celkově rovnoměrně) za vzniku stejně velkých blastomer (izomery), např. u
placentálních savců, ježovek
§b) totálně inekválně (celkově nerovnoměrně) za vzniku menších mikromer a větších makromer (u
obojživelníků)
◦Meroblastická vajíčka (viz přednáška 1) se rýhují parciálně (částečně). Rýhuje se cytoplazma
vajíčka, ne žloutek:
§a) diskoidální rýhování (terčkovité): rýhuje se jen malý terčík cytoplazmy na anim. pólu (ptáci,
plazi, ryby)
§b) superficiální rýh. (povrchové): rýhuje se jen cytoplazma po obvodu vajíčka (centrolecitální
vajíčka hmyzu)
◦Určité druhy bezobratlých: specifické typy rýhování (radiální, bilaterální, disymetrické,
spirální)
BI6140 EMBRYOLOGIE
16
[USEMAP]
Rýhování (dělení)
Anonymus
Typy blastul
•rýhování končí ve stádiu blastuly: dutá koule krytá epitelovou vrstvou blastodermem, vnitřní
prostor blastocoel je vyplněn tekutinou/tekutým žloutkem
•coeloblastula – rozlehlý blastocoel. Střed dutiny se kryje se středem zárodku. Vzniká při totálním
ekválním rýhování.
•amfiblastula – blastocoelovou dutinu má menší, střed posunut k animálnímu pólu zárodku. Je
výsledkem rýhování totálního, inekválního (obojživelníci)
•stereoblastula – dutina je zcela nepatrná, umístěná centrálně, nebo zcela chybí. Buňky blastuly
jsou kuželovité, radiálně rozložené kolem středu. Vzniká při totálním rýhování izolecitálních
vajíček (někteří žahavci).
•plakula – má vzhled dvouvrstevného terčíku. Blastocoel je zploštělý nebo zcela potlačen. Nacházíme
jí u některých hlístic a máloštětinatců
•diskoblastula – epiblastula – je tvořena terčíkem buněk na animálním pólu vajíčka při diskoidálním
rýhování. Mezi terčíkem a žloutkovou masou bývá nepatrná štěrbina – blastocoel (ryby, plazi,
ptáci).
• periblastula – tvoří ji masa buněk – periblast – obklopující nerozrýhovanou centrální žloutkovou
masu. Vzniká při superficiálním rýhování centrolecitálních vajíček hmyzu.
Obrázky převzaty z Knoz J.: Obecná zoologie II
BI6140 EMBRYOLOGIE
17
[USEMAP]
Rýhování savců
§ dělení buněk bez růstu objemu a hmoty, zmenšování blastomer, probíhá v průběhu transportu embrya
vejcovodem, u savců tento transport trvá 2-4 dny
◦Savci (uvedené časové údaje se týkají člověka)
§ prezygota: viditelná 2 prvojádra
§zygota: první mitóza do 30 hod.,
§ 2 buněčné embryo: 24 – 42 hod
§ 4 b. embryo : 39 – 60 hod., zapínání embryonálního genomu: ve stádiu 4-8 buněk,
◦do té doby se uplatňují mateřské geny a jejich produkty
§8 b. embryo : 54 – 75 hod., buňky totipotentní, kulovité
§ morula (morus (lat.) =moruše): cca 16 b., vzniká po 72 hod., probíhá kompaktace: tvorba „tight
junctions“ v povrchové vrstvě, „gap junctions“ ve vnitřní vrstvě, kulovitý tvar buněk se mění na
klínovitý, morula nabývá kompaktní vzhled, stále v obalu zona pellucida
§ blastocysta: 5. den, opouští obal zona pellucida (= hatching)
◦Myš: první mitóza do 24 hodin, další za 10-12 hodin
www.wikipedia.com
BI6140 EMBRYOLOGIE
18
[USEMAP]
Blastocysta savců
§ 2 buněčné linie:
a)trofoblast: lem pod obalem zona pellucida, syntetizuje choriový gonadotropin
b) embryoblast (ICM, embryonální pól – protější je tzv. abembryonální pól)
§ uvnitř dutina (blastocel, C): vyplněná tekutinou, proces formování blastocoelu = kavitace
§ stále v zona pellucida (ZP), ta mění se působením jak blastomer, tak maternálních tkání, ZP je
mj. natrávena enzymy produkovanými několika trofoblastovými buňkami -> „hatching“, k úspěšnému
hatchingu přispívá i zvětšování objemu tekutiny v dutině, v důsledku čehož se ZP ztenšuje
§implantace blastocysty do dělohy: 6-7 dní po fertilizaci
BI6140 EMBRYOLOGIE
19
[USEMAP]
www.wikipedia.com
CAM-cell adhesive molecules
Rýhování - Gallus gallus/Danio rerio
§ Aristoteles byl prvním, kdo pozoroval vývoj kuřete po dobu 3 týdnů
§ vajíčka telolecitální: malý disk cytoplazmy s jádrem na objemné žloutkové mase
§ diskoidální meroblastické rýhování
§ horizontální rýhování → 1 vrstva blastodermu; buňky propojené → 5–6 vrstev
§ mezi blastodermem a žloutkem: subgerminalní dutina (← blastodermové buňky absorbují vodu z
bílku a sekretují ji mezi sebe a žloutek) → buňky v hlubších vrstvách blastodermu odumírají →
1vrstevná area pellucida → vlastní budoucí embryo
§ periferální blastoderm → area opaca
§ mezi area pellucida a area opaca je úzký pás buněk (= marginalní zóna) → A-P osa
20
image image
Rýhování - Drosophila
§ mnohonásobné páření, poslední samec = 80 % potomků, oplození ve vojcovodu
§ vajíčko obsahuje potřebné faktory pro vývoj → rychlé dělení (bez dodání dalších faktorů z
vnějšku)
§ fertilizace → zygota se synchronizovaně a rychle (< 10 min./cyklus) dělí, ale bez cytokineze →
syncytium → po 9 děleních se jádra přesunou k povrchu → po 13. dělení celularizace (= membrána
roste směrem dovnitř a obalí každé jádro)
§ mezi 14.-16. dělením: poprvé G2 fáze, která není stejně dlouhá ve všech částech embrya → vývoj
už není synchronní
§ → superficiální rýhování
21
Lecture 16
Rýhování - Coenorhabditis
§ 1. mitóza je inekvální → větší buňka AB a menší P1 buňka
§ D-V osa se vytváří dělením AB buňky → buňky se přemisťují → Aba = anteriorní, Abp = posteriorní
a je umístěna nad EMS buňku vzniklou dělením P1 buňky → ABp buňka definujeD stranu, EMS buňka
(→svaly a střevo) definuje V stranu
§ L-P strany definovány ve stádiu 12 buněk → MS buňka vzniklá dělením EMS buňky je v kontaktu s
polovinou dceřiných buněk vzniklých dělením ABa buňky → L-P strany
22
Generation of founder cells in the early embryo
https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1534580702002265-gr1.jpg
Embryonální diapauza
§přerušení vývoje blastocysty ve stádiu 100-400 buněk
§
◦a) fakultativní: zastavení vývoje zárodku v důsledku laktace, dojde k přerušení vývoje
blastocysty, která se prozatím neimplantuje (vzniká delší období fáze před implantací)
§ např. u hlodavců, vačnatců, hmyzožravců: opětovné zabřeznutí krátce po porodu → diapauza
(přerušení vývoje - u myší až 100 dní) → odstavení mláďat → pokračování vývoje blastocysty a
implantace
§ význam: maximalizace produkce mláďat (není nutné hledat partnera pro páření)
§
◦b) obligátní: vždy – v rámci každé březosti tak, aby se potomci narodili do výživově příhodného
období, např. u některých šelem, netopýři
◦
◦Regulace diapauzy
a)vnější faktory: světlo, teplo, stresory
b)vnitřní faktory: hormony, cytokiny, růstové faktory
23
[USEMAP]
BI6140 EMBRYOLOGIE
Figure 327
Hatching blastocyst (Grade 5:2:1) showing a small triangular
ICM being drawn out along with the herniating TE cells at the 1 o'clock position in this view.
There are very many TE cells of similar size lining the blastocoel cavity and the ZP is thinned.
The blastocyst was transferred but the outcome is unknown.
Blastula versus blastocysta - shrnutí
Blastocysta
§ rané embryonální stadium savců, buňky jsou diferencované do 2 buněčných linií: embryoblast a
trofoblast
§ vrstva buněk na povrchu = trofoblast (T): zajištění výživy zárodku
§ uvnitř embryoblast (vnitřní buněčnou masa, inner cell mass = ICM), → embryo
§dutina uvnitř = blastocoel (C)
§ obklopena extracelulárním glykoproteinovým obalem zona pellucida, který opouští v procesu,
označovaném jako hatching
§
24
Blastula
§ rané embryonální stádium živočichů, kulovitý útvar krytý epitelovou vrstvou blastodermem
§ vrstva buněk na povrchu = blastoderm
§ neobsahuje embryoblast (vnitřní buněčnou masu)
§ dutina uvnitř = blastocoel
§ bez obalu zona pellucida
https://en.wikipedia.org/wiki/Blastulation#/media/File:Blastula_(PSF).jpg,
http://atlas.eshre.eu/es/1455006798884190
BI6140 EMBRYOLOGIE
Propojení vědy a praxe
In vitro fertilizace (IVF): oplození vajíček ženy, odebraných punkcí přímo z vaječníku (OPU =
oocyte pick-up, video: https://www.youtube.com/watch?v=tmy3Z-TfZ5I), spermiemi muže mimo tělo ženy
(oplození „ve zkumavce“, mimotělní oplození). Abychom zvýšili pravděpodobnost úspěchu a získali
více vajíček pro potřeby této metody, provádí se u ženy hormonální stimulace s cílem navodit tzv.
superovulaci a získat více vajíček.
Samotné oplození (fertilizace) se provádí buď přidáním spermií k vajíčku (klasická fertilizace,
obr. vpravo) s následnou kultivací, nebo vpíchnutím spermie do vajíčka (metoda ICSI, obr. vlevo).
Video: https://www.youtube.com/watch?v=GTiKFCkPaUE).
IVF je jednou z možností léčby sterility, určena např. ženám s poruchami ovulace, neprůchodností
vejcovodů či endometriózou. Další indikací je mužský faktor sterility a idiopatické stavy. Dle
diagnózy je možno použít darovaná vajíčka nebo spermie, případně embrya.
Postupy jsou spojeny s kultivací embryí in vitro a následným transferem vybraného vybraného
embrya do dělohy (5. den kultivace)
Detailně: viz Embryologie cvičení č. 2
25
Výsledek obrázku pro oocyte fertilised ivf with sperm in zp
Anonymus
[USEMAP]
BI6140 EMBRYOLOGIE
4. listopadu 1982 se narodilo 1. dítě počasté metodami asistované reprodukce v Československu,
1984 se narodilo první dítě v Československu počaté klasickou metodou IVF a v lednu 1988 pak i
první dvojčata.
26
27
Použité a doporučené zdroje
L. W. Browder, C.A. Ericson, W.R. Jeffery. Developmental Biology. 3rd edition, 1991. ISBN
0-03013514-1.
B. M. Carlson: Human embryology and developmental biology. 4th edition, 2009. ISBN
978-323-05385-3.
R. Hodge: Developmental Biology : from a Cell to an Organism. 1st edition, 2010. ISBN
978-0-8160-6683-4.
J. Knoz. Obecná zoologie. I Taxonomie, látkové složení, cytologie a histologie. II Organologie,
rozmnožování, vývoj živočichů a základy biologie. PřF UJEP, Brno. 1979.
L. C. Junqueira, J. Carneiro J, R. Kelly R. Základy histologie. 1997. ISBN 80-85787-37-7.
R. Lüllmann-Rauch . Histologie. Překlad 3. vydání. Grada, Praha. 2012, 556 s.
K. L. Moore, T. V.N. Persaud. The developing human. Clinically oriented embryology. 8th edition,
2008. ISBN 978-0-8089-2387-9.
j. Paleček. Biologie vývoje živočichů. 1994. ISBN 382-146-94.
J. M. W Slack: Essential developmental biology. 2nd edition, 2006. ISBN 978-4051-2216-0.
Z. Vacek: Embryologie. 2006. ISBN 978 -80-247-1267-3. (tuto knihu rozhodně doporučujeme pro
přípravu na zkoušku) J
Z. Věžník: Repetitorium spermatologie a andrologie, metodiky spermatoanalýzy. Brno : Výzkumný
ústav veterinárního lékařství, 2004. 1 sv. (různé stránkování).
http://www.are.cz/data/file/gametogeneze_mitoza_a_meioza.pdf
https://www.glycoforum.gr.jp/glycoword/glycoprotein/GPA05E.html
http://www.are.cz/documents/PREHLED_EMBRYOLOGIE.pdf
https://www.researchgate.net/figure/Cell-arrangements-in-the-Drosophila-embryo-A-Schematic-represe
ntation-of-four-cells_fig1_320231468
https://veteriankey.com/the-start-fertilization-activation-of-the-egg-and-a-first-series-of-cell-d
ivisions-cleavage/
https://link.springer.com/article/10.1007/s00018-020-03482-2/figures/1
www.sci.muni.cz/ptacek
https://www.ucl.ac.uk/~ucbzwdr/teaching/b250-99/Dale%202006.pdf
https://www.biology-pages.info/F/FrogEmbryology.html
BI6140 EMBRYOLOGIE