EKOLOGIE HUB
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Houby a jejich prostředí • Životní strategie a vzájemné působení hub • Ekologické skupiny hub,
saprofytismus (terestrické houby, detrit a opad, dřevo aj. substráty) • Symbiotické vztahy hub
(ektomykorhiza, endomykorhiza, endofytismus, lichenismus, bakterie, vztahy se živočichy) •
Parazitismus (parazité živočichů a hub, fytopatogenní houby, typy parazitických vztahů) • Houby
různých biotopů (jehličnaté lesy, listnaté lesy, břízy a nelesní stanoviště, společenstva hub) •
Šíření a rozšíření hub • Ohrožení a ochrana hub
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

SYMBIOTICKÉ VZTAHY S ŽIVOČICHY
Houboví symbionti živočichů mohou růst na povrchu anebo uvnitř živočišných těl. Růst na povrchu
znamená kolonizaci srsti, kůže, peří, exoskeletu; houba se často omezuje na mrtvou tkáň a
nezpůsobuje obrannou reakci organizmu, ale je exponována vnějšímu prostředí a často je zde nízká
dostupnost vody a živin (keratin je velmi odolný vůči rozkladu).
Oproti tomu uvnitř těl panuje obvykle stálé prostředí, dostatek vody a volně dostupných živin, ale
houby se musí vypořádat s hojným výskytem bakterií, nízkým obsahem kyslíku, nízkým pH a silnou
peristaltikou (trávicí soustava) nebo se silnou imunitní reakcí (krevní oběh).
Společnou charakteristikou hub, které lze označit za symbiotické (ať už jde o obligátní symbionty,
nebo fakultativními vztahy), je nepoškozování živočišného partnera – viděno lidským pohledem, houba
se snaží zachovat si svůj "substrát" živý a nezpůsobovat jeho onemocnění a smrt, neboť by došlo ke
ztrátě tohoto "substrátu" a následné kompetici s nekrotrofy.

Jako první zmiňme případy endosymbiózy, kdy houba tráví celý život uvnitř těla živočicha –
například byly objeveny houby v buňkách měňavek nebo v tělních dutinách kroužkovců.
Nejčastějšími endosymbionty bývají kvasinky nebo
houby tvořící kvasinkovitá stadia, žijící v trávicím traktu
různých živočichů (např. Spermophthoraceae jsou na
živočichy přímo vázané).
Doposud není plně vyjasněna úloha kvasinky Candida
albicans, vyskytující se i u člověka na povrchu těla nebo
v trávicí soustavě, jejímž je přirozeným obyvatelem
(buňky přichycené na střevní stěnu); při přemnožení
se stává patogenem, který může způsobit i smrt jedince
(viz též kapitolu Parazitismus, patogenní houby).
candida
http://medinfo.ufl.edu/year2/mmid/bms5300/images/semyeast.jpg

Významnou úlohu hrají houby i jako součást mikrobioty v bachoru přežvýkavců nebo střevech
nepřežvýkavých býložravců. Živočichové s výjimkou měkkýšů nevytvářejí celulázy, potřebují tedy
"předžvejkat" rostlinnou potravu – zde se uplatňují zejména obligátně anaerobní Chytridiomycota
(sensu lato), přesněji Neocallimastigomycota (v trávicím traktu je oxid uhličitý a metan, stopy
kyslíku jsou okamžitě zužitkovány fakultativními anaeroby).
I když zde zůstává otázkou, jde-li o mutalistický vztah nebo komenzalismus, pravděpodobně jde o
prospěšné spolupůsobení hub s jinými mikroby, jehož výsledky jsou rozklad živin (tyto houby jsou
schopny fermentovat celulózu, xylany, hemicelulózu, škrob na kyselinu mravenčí, mléčnou, octovou),
uvolňování vitamínů a aminokyselin (na ty je rostlinná strava dost chudá) a v některých případech i
detoxifikace rostlinných jedů. Účinně se doplňují s bachorovými bakteriemi – chytridie způsobují
mechanické narušení substrátu, bakterie produkcí metanu zvyšují aktivitu enzymů chytridií a
účinnost rozkladu.
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\81_neocallimastix.jpg
http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microbiologie/partie1/chap3_02_eumycota.htm
http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/wubah.html (2x)
Piromyces neocallimastix2
Vlevo a uprostřed Neocalli-mastix frontalis, vpravo Piromyces communis

Nejvíce jsou endosymbiotické houby spojeny s hmyzem (kvasinky, hyfomycety); vyskytují se v trávicím
traktu, malpigických trubicích nebo žijí ve speciálních tkáních – mycetomech – nebo přímo ve
speciálních buňkách – mycetocytech (zde se kromě hub uplatňují i bakterie). Houby dodávají hmyzu
některé aminokyseliny a vitamíny, též pomáhají rozkládat dusíkaté produkty metabolismu (močovinu,
kyselinu močovou). Aby došlo k přenosu houby na další jedince, obvykle přechází z mycetomu do
trávicího traktu, odkud je vylučována => přichází do kontaktu s kladenými vajíčky nebo potomstvem.
Obecná zákonitost: čím specifičtější struktury jsou vytvořeny, tím starší (míněno evolučně)
zpravidla je daný symbiotický vztah.
PM_B_bartosi_Kral_Sn_ceroteg_stred prodorsa_10mi
Mezi organismy, které hojně roznášejí spory hub (saprotrofních i mykorhizních) v trávicím traktu i
na povrchu těl, patří chvostoskoci a roztoči.
Povrchový cerotegument na dorzální straně těla půdního pancířníka (roztoče) Belba bartosii se
sporami hub (šipky).
Foto Jan Mourek, http://www.rozhlas.cz/leonardo
/veda/_galerie/449587?type=image&pozice=1

Vzájemně prospěšné působení těchto organismů má ale širší záběr – chvostoskokům slouží hyfy za
potravu a oni naopak mobilizují živiny v substrátu (močovina), udržují diverzitu hub v půdě a
okusem stimulují růst, když odstraňují staré hyfy (=> kompenzační růst). Některé ektomykorhizní
houby jsou dokonce schopné chvostoskoky lovit (z čehož ovšem "úlovky" asi přílišnou radost
nemají...).
Obě skupiny bezobratlých jsou důležitou součástí edafonu (živí se silně rozloženým opadem, řasami,
houbami, detritem nebo jsou predátoři).
Stále jsou rozporuplné názory, jak silné mají preference pro substrát (fytofágní, mykofágní,
herbivorní); zřejmě jsou "choosy generalists" (tj. vyberou si co zrovna je), ale prý platí:
– když opad, tak silně rozložený (nízký poměr C:N), tzn. již kolonizovaný houbami;
– když houby, tak demaciové (zůstává ovšem otázkou, proč se živí zrovna jimi, když melanin je
obtížně rozložitelný), ne chytinolytické (aby je houba nesežrala – neplatí ovšem absolutně,
nejčastějším druhem asociovaným s pancířníky je chitinolytická (!) Beauveria bassiana) a ne
toxinogenní (kromě případu Aspergillus flavus na uskladněném obilí).

Další případy představují symbiotické houby
žijící mimo těla živočichů nebo na jejich
povrchu.
Datli a strakapoudi pravděpodobně pomáhají
šíření lignikolních hub, jejichž působení
ve dřevě naopak využívají při tvorbě hnízd;
popsán je případ hnízdění strakapouda
kokardového (Picoides borealis) v dutinách,
které vytváří ve stromech s jádrovým dřevem
změklým působením ohňovce borového
(Phellinus pini) – strakapoud nemusí tolik dlabat
a přitom je hnízdo stále chráněno tvrdým bělem.
Za "volnou symbiózu" lze označit využití různých habitatů
vytvořených obratlovci – již byla zmíněna ptačí hnízda
jako zdroj živin keratinofilních druhů nebo slzivka kořenující
čerpající živiny z krtčích "záchodů". Dalšími případy mohou
být krokodýlí hnízda se snůškou, kde se uplatní termofilní
druhy, nebo hnízda, kde zvířata hromadí zásoby –
příkladem jsou zásoby semen hromaděné hlodavcem
Dipodomys spectabilis (obr. vpravo), které bývají
kolonizovány netoxinogenními druhy rodu Penicillium.
http://en.wikipedia.org/wiki/Red-cockaded_woodpecker
Picoides_boreal
http://www.forestryimages.org
/browse/detail.cfm?imgnum=2250085
Phell_pini
http://www.mnh.si.edu
/mna/image_info.cfm?species_id=69
Diposomys

Známé je soužití hub s kůrovci
(Scolytidae), jejichž chodbičky
prorůstají druhy (Ophiostoma spp.),
které rozkládají celulózu a lignin
a slouží jako potrava pro vylíhlé larvy.
Dospělí brouci pak roznášejí houbu
na další stromy – nejde jen o houby
"náhodně nabalené" (spory Ophiostoma nebo Ceratocystis jsou uvolňovány z perithecií v lepkavé
hmotě), ale samičky mají na povrchu těla, pod povrchem nebo mezi články zadečku "kapsy", v nichž
přenášejí mycelium nebo konidie, tzv. mycetangia (mycangia) => při kladení vajíček "kladou" i
diaspory hub. Obdobnou symbiózu (s přenosem buněk hub v mycetangiích) tvoří některé druhy kvasinek
s nosatci.
84_ophiostoma_koremie+perithecium+chodby_www-biology-ed-ac-uk_research_groups_jdeacon_FungalBiology
_dutchelm-htm 83_pit_mycangia_of_ambrosia_beetle 83_invaginated_mycangia_of_ambrosia_beetle
Nahoře: Ophiostoma sp., (a) koremie, (b) perithecium s lepkavou kapkou na špičce.
Uprostřed: Povrchová mycangia na hlavě Treptolatypus solidus (vlevo), Scolytodes unipunctatus
(vpravo; šipka ukazuje sporu).
Dole: Vnořená mycangia Xyleborus affinis (vlevo), Xylosandrus germanus (vpravo).
www.biology.ed.ac.uk/research/groups
/jdeacon/FungalBiology/dutchelm.htm
http://www.antmacroecology.org/~ambrosiasymbiosis/mycangia.html
Foto Jiří Hulcr
Foto Jiří Hulcr
Foto Mirek Kolařík
Foto J. Hulcr a K. Miller

Podobně jsou na tom pilořitky, i ony mají mycetangia vedle kladélka – roznášejí takto některé
pevníky (Stereum sanguinolentum, druhy rodu Amylostereum) nebo choroše (Cerrena unicolor). Jejich
larvy se nemusí živit přímo houbou, ale dřevo s rozloženým ligninem a celulózou je pro ně lépe
stravitelné. Ironií osudu je, že pilořitka může v sobě nosit i nevítaného "průvodce" – hlísta,
živícího se týmiž houbami, který může napadnout vosí larvu, zabydlet se v ní a v dospělosti se s
kladenými vajíčky šířit dále.
Obecně jsou houby prorůstající chodbičky hmyzu a jeho prostřednictvím šířené označovány jako houby
ambróziové (ambrózia jsou tenkostěnné buňky tvořící souvislou vrstvu vystýlající vnitřní stěny
chodbiček ve dřevě).
Užší pojetí je takové, že pravé ambróziové houby jsou jen ty, které nosí hmyz ve specializovaných
orgánech (mycetomech, mycetangiích).
Určitou formou vztahu houba-živočich, byť se nejedná o obligátní symbiózu, je i endozoochorie nebo
epizoochorie, se kterou se setkáme u celé řady živočišných skupin (více v kapitole Šíření a
rozšíření hub).
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\85_Stereum_sanguinolentum.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\86_amylostereum_areolatum_pevnik_smrkovy.
jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\87_cerrena_unicolor.jpg
Amylostereum areolatum, Cerrena unicolor
Stereum sanguino- lentum

"Pěstování" hub živočichy bylo zjištěno u mravenců (rody Atta a Acromyrmex z Latinské Ameriky),
kteří si vytvářejí ve svých stavbách "houbové zahrádky" (až několik stovek, 20–30 cm veliké):
do mraveniště nosí listí a větévky a roz-koušou je na drť => jednotlivé fragmenty inokulují
fragmenty houby (Agaricaceae,
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\89_acromyrmex_houbova_zahradka.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\88_leaf-cutter-ants.jpg
konkrétně z tribu Leucocoprinae; je zde úzká vazba, jednotlivé druhy mravenců mají "svůj" druh hub)
=> "zahrádky" pak tvoří přežvýkané kousky listí pokryté hus- tým myceliem (u druhů tvořících
podzemní hnízda vyplňují komůrky v substrátu) => hyfy pak slouží za potravu mravencům, kteří jsou
obligátně mykofágní – dělníci sklízejí ztlustlé konce hyf a v útrobách je distribuují larvám i
dalším
dospělcům (larvy jsou
na této výživě pravdě-
podobně životně závislé,
u dospělců nejsou tak
zásadní složkou výživy).
http://blog.fortumo.com/wp-content/uploads/2009/07/leaf-cutter-ants.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\89_cyphomyrmex_costatus_in_fungal_garden_
in_panama.jpg
Vlevo “zahradničící“ samci Cyphomyrmex costatus, Vpravo houbová zahrádka Acromyrmex sp.
Foto Alex Wild, http://www.alexanderwild.com/Ants/Taxonomic-List-of-Ant-Genera/Cyphomyrmex
Fisher et al. 1994;
http://www.mycolog.com/chapter16.htm

Mravenci nejen "pěstují své houby", ale i odstraňují jiné druhy, kontaminující "jejich kulturu"
(mechanismus rozpoznání je dosud neznámý, nejspíš mravenci rozeznávají vůni různých druhů), a to
přímo fyzicky, "plejí své zahrádky", resp. z přineseného materiálu odebírají "cizí" spory a ve
speciálních váčcích je odnášejí mimo kolonii (pro tento účel dělníci používají separátní východ,
čímž je minimalizována možnost kontaminace).
Kromě toho mají mravenci v otvorech na těle symbiotické bakterie (rody Streptomyces nebo
Pseudonocardia), které "krmí" vylučovanými sekrety a ony jim za to produkují antibiotika
potlačující růst "nežádoucích" hub (tvar otvorů je druhově specifický, stejně jako druh symbionta).
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\90_fungus-gardens-of-leaf-cutter-ants.jpg
Ztlustlé koncové buňky hyf jsou nazývány gongylidia; v "zahrádkách" nevyrůstají jednotlivě, ale z
kom-paktních klubek spletených hyf označovaných termínem bromatia. U těchto hub nebyla zjištěna
sporulace a k šíření pravděpodobně dochází přenosem mycelia s královnou při založení nové kolonie.
Clémençon: Cytology & Plectology ..., 2004.

Specifickou symbiózu tvoří též termiti s houbami z rodu Termitomyces (Basidiomycota,
Tricholomataceae, dosahují váhy až 2,5 kg a průměru klobouku 60 cm) a některými dřevnatkami:
v termitištích válí "kuličky" z dřeva, bylin, mycelií a konidií hub, které pak požírají spolu se
dřevem – exoenzymy hub jim zřejmě umožňují trávit dřevo => s trusem pak zase trousí konidie houby.
Různé druhy termitů vytvářejí z rostlinných zbytků a svých výměšků i makrosko-pické útvary
houbovité konzistence protkané komůrkami, které pak prorůstají (a jejich stěny pokrývají) hyfy
houby.
Termitomyces titanicus
http://panacea.med.uoa.gr/topic.aspx?id=263
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\91_substrate-for-termitomyces.jpg
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199. J.
Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\97_termitomyces_titanicus.JPG

Na nich namísto plodnic narůstají
termitosféry – drobné hlízkovité
útvary (obdoba sporodochií), ...
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\92_young-termitospheres.jpg
Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica 199. J.
Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\94_termitosphere-nodulus.jpg

jh
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\93_longitudinal-section-of-termitosphere.
jpg
... na jejichž povrchu se tvoří aleuriospory (tlustostěnné konidie)
=> termitosféry jsou požírány termity a aleuriospory šířeny trusem (paralela s případem "kuliček").
Nejsou-li termitosféry snědeny, mohou se z nich následně vyvinout plodnice.
"Pěstování hub" (popsáno u 210 druhů mravenců a 330 druhů termitů!) je známo jen z tropických
oblastí (lesy, savany).
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\95_termitomyces-aleuria.jpg
Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004.

"Trojvztah" vytváří s rostlinami a červci houby z řádu Septobasidiales. Bezkřídlé samičky červců
žijí přitiskle na listu, ze kterého sají živiny (podstatou jde o parazitismus) => je obrůstají hyfy
hub, až vytvoří nad hmyzí kolonií souvislý příkrov => znehybní červce, pronikají haustorii do
krevní dutiny a sají živiny odtud – v principu tedy houba parazituje na parazitickém hmyzu
(Septobasidiales pravděpodobně nejsou dlouhodobě schopny samostatné existence).
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\99_scale-insect.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\ekolhub_symbiot\99_septobasidium.jpg
K navázání vztahu dochází díky chemickému atraktantu vylučovanému houbou => červci vytvoří kolonii,
v níž jsou přímo napadeni jen někteří jedinci, zatímco jiní spolu s nimi využívají ochranu
houbového příkrovu.
Nahoře dosud samostatní jedinci červců, dole Septobasidium, které již překrylo kolonii tohoto
hmyzu.
http://www.morning-earth.org/Graphic-E/SymbiosisCrossKingFungi.html

Jedinci červců, do nichž pronikla haustoria hub, se již nerozmnožují; reprodukci druhu zajišťují
další samičky v kolonii, které nejsou přímo houbou napadeny (červci zajišťují i šíření houby, na
svých tělech přenášejí bazidiospory).
Shrneme-li plus a mínus vzájemného vztahu, tak houba na červcích parazituje, ale na druhou stranu
jim poskytuje ochranu (proti predátorům i patogenům) a stabilní prostředí (omezen výpar) – toto je
příklad relativity významu slova symbióza.
Je tedy na místě proslovit obecnou větu na závěr této kapitoly: neexistují ostré hranice mezi
mutualistickou symbiózou, saprotrofií a parazitismem.