EKOLOGIE MIKROORGANISMŮ 2 Historie, buněčná evoluce, fylogeneze, diverzita C:\Users\tuma\Pictures\Snímekkvasin1_LI.jpg C:\Users\tuma\Pictures\Snímekbakt1.jpg Historie života •před 4,5 mld let – formování Země, vznik pevnin a oceánů •vulkanická a hydrotermální aktivita - velké množství plynů do atmosféry •vodní pára + dusík, oxid uhličitý, metan, amoniak (stopy – vodík, ox. uhelnatý, kyanid vodíku…) •prach a popel •mladé Slunce - 75 % svého současného výkonu •dostatek oxidu uhličitého a metanu - silný skleníkový efekt - chránil Zemi před zmrznutím •vys. teploty, intenzivní odpar, nečistoty v ovzduší (prach a popel)- kondenzace vodní páry - prudké deště • • •první formy života – anaerobové, termofilové, hypertermofilové (cca 90 „druhů“) • • vodík-utilizující chemolitotrofové, metanogeny, mikrobi disponující disimilatorní minerální redukcí • •hypertermofilní •pro zisk energie jako donor elektronů vodík •síra slouží často jako akceptor el. (Archaea) , dále Fe3+ , SO42-, NO3-, CO2,O2 • •kyslík jako akceptor výjimečně – jen pro hyperterm.archaea v mikroaerofilních podmínkách •hypertermofil. bakterie obvykle vyžadují organické látky pro svůj růst (aerobní i anaerobní) • • •biologická produkce metanu je starobylý proces • pouze Archaea schopna metanogeneze oxidací vodíku a redukcí ox. uhličitého na metan a vodu: • • 4H2+ CO2 = CH4+2H2O • •při kumulaci organického materiálu v prostředí mohou metanogeny produkovat metan z metanolu, formátu nebo acetátu • •chemoautotrofní mikrobi mohou získávat energii také reakcí vodíku s ox.uhličitým, ale produktem je karbohydrát • 2H2+ CO2 = 2H2O + CH2OH • •vodík se uvolňuje do prostředí z hornin (UV záření), radiolýzou vody …. •díky rozvoji chemoautotrofů dochází k akumulaci org.látek v prostředí a mohou nastoupit heterotrofní prokaryota - metabolizují org. uhlík • • • • •cca 3 mld let zpět se objevuje anoxygenní fotosyntéza, využívá sluneční světlo k aktivaci proteinů podobných bakteriorhodopsinu (známé u archea Halobacteria), který pumpuje ionty přes buněčnou membránu • •kyslík nevzniká a do reakce nevstupuje voda •výsledkem jsou org. sloučeniny • • vzniká anoxygenní fotosyntéza založená na bakteriochlorofylu – purpurové a zelené sirné bakterie (nevstupuje voda, sirovodík jako zdroj elektronů) • •před 2,75 mld migrace mikroorganismů z moře na souš • •sinice (cyanobakterie) schopné oxygenní fotosyntézy začaly vytvářet aerobní prostředí tím, že uvolňovaly kyslík do vody a ten unikal do atmosféry ….velká kyslíková událost…. • • Chlorobium ferrooxidans - like Chromatiaceae Chlorobiacea •kyslík v atmosféře oxidoval redukované sloučeniny síry a železa (FeS, FeS2 - pyrit) • • tak byly anorganické látky oxidovány abiotickou i mikrobiální cestou • •před 1,7 mld let zvyšující hladina kyslíku - umožnila vznik první eukaryotické buňky • •aerobní atmosféře - vznik molekul ozonu - postupné vytvoření ozonové vrstvy, absorbující UV záření (předtím mohli mikroorganismy žít pouze pod povrchem nebo kameny) • • • Mikrofosilie •oproti fosiliím zvířat či rostlin, mikrofosilie velmi vzácné •údajně nalezeny cca 3,5 mld staré fosilie trichomů cyanobakterií (sporné) •fosilní stromatolity v Austrálii • bakterie 3,4 mld let staré v J Africe - Archaeospheroides barbertonis •1.5 mld Gleodiniopsis , Ural •1 mld Palaeolyngbya , Chabarovsk •kritika datování arch.mikrofosilií kvůli nejasných biologickým důkazům •chybí důkazy přítomnosti DNA nebo produktů jejich degradace Archaeospheroides barbertonis Palaeolyngbya Stromatolity (z řeckého strōma - vrstva, a lithos - kámen) •je hlízovitá vápnitá biogenní usazenina bochníkovitého až polokulovitého tvaru • •tvořeny povlaky kalu bohatého na vápník, který se vysrážel na povrchu porostů sinic nebo bakterií • • v bezkyslíkatém (nebo málo kyslíkatém) prostředí v mělkých oblastech moří • •zbytky kolonií stromatolitů přežívají až dodnes, např. u pobřeží Austrálie (Shark Bay) • •než se kyslík mohl začít uvolňovat do atmosféry, nejprve v mořích zreagoval s rozpuštěným železem • současná ložiska železné rudy, např. v Austrálii • Kokšín Jak vznikl život? •stále diskutované téma – jak došlo k přeměně chemických procesů na biologickou jednotku??? • •vlivem astrofyzikálních a geochemických aktivit na Zemi se začaly formovat jednoduché org. molekuly (cukry, aminokyseliny, lipidy, porfyriny, nukleotidy, heterocyklické sloučeniny) • • • •syntéza – různé názory • •Jíl – organické makromolekuly byly produkovány na jílu podobnému materiálu •mohl katalyzovat polymeraci nukleotidů na RNA • •také katalyzují vznik mastných kyselin vhodných k vytvoření prvotních membrán • membránové struktury- micely, mikrosféry • •Teorie hydrotermálních průduchů • •vliv geochemických procesů na vznik života •hydrotermální průduchy na mořském dně (cca2km) •v blízkosti středooceánských hřbetů •horké zásadité mineralizované vody se mísí s chladnou a mírně kyselou vodou •minerály se v okolí průduchů sráží •mohly fungovat jako katalyzátory mnoha reakcí, např. při syntéze aminokyselin • •Teorie panspermie • •při nárazu vesmírných těles na zemský povrch by byly jakékoli organismy zničeny •nalézané organické sloučeniny na povrchu meteoritů •na Zemi se tímto způsobem mohly dostat v alespoň některé základní organické molekuly •…ne všechny základní stavební kameny života musely vzniknout přímo na Zemi…? • Zvuk černého kuřáka: https://www.youtube.com/watch?v=5k9PgJ229Tw • •Teorie prebiotické polévky • jezero na povrchu, z chemických prvků vznikal v rci s vodními parami: • metan, amoniak, oxid uhličitý, oxid uhelnatý, oxid siřičitý, kyanovodík aj •vliv tepla, UV a el. výbojů - rce s vodíkem a vodní párou • vznik složitější organické molekuly – aminokyseliny, sacharidy, lipidy i nukleotidy • •1952 - Stanley Miller a Harold Urey experiment (A.I. Oparin) • pokus úspěšný, později však byla celá teorie opuštěna • novější výzkumy ukázaly na více neutrální charakter rané atmosféry •ne zcela dobře propracovala otázku vzniku a vývoje genetického kódu • coacervates: lipid droplets containing organic molecules microspheres: protein spheres surrounding organic molecules Jak vznikla první buňka •před vznikem života se v prostředí pravděpodobně kumulovaly org.látky • •Koch a Silver (2005) - prebiotické vezikulum •obsahující nukl. kyselinu uvnitř, zajištující iontovou výměnu přes membránou tvořenou lipidy •bez požadavku na metabolické enzymy, ATP, ribozomy, proteiny, DNA • (Credit: Janet Iwasa, Szostak Laboratory, Harvard Medical School and Massachusetts General Hospital) •podle koncentrace a pH okolí se micely můžou spájet a vytvářet 2-vrstvé membránové plochy – tvoří kulovité objekty - váčky, vezikula •model protobuňky s průměrem 100 nm • •povrchová membrána, tvořená molekulami mastných kyselin • •umožňuje živinám a nukleotidům přecházet do buńky a podílet se na neenzymatickém kopírovaní DNA uvnitř bunky • •po vytvoření nového vlákna DNA je neprůchodná – DNA proto zůstává v protobuňce • • • • • • • • • • •1989- Nobelova cena za objevení ribozymů T. R. Cech a S. Altmann • padla teorie, že biologickými katalyzátory jsou pouze proteinové enzymy • • autokatalytická molekula RNA sebereplikační schopností, funkce enzymu • • první živé systémy na Zemi "nahé" samoreplikující se molekuly RNA bez membrány • •RNA zajišťovala současně přenos genetické informace i katalýzu biochemických reakcí • •energie získávána nejspíš oxidací anorg. látek (H2S+FeS = FeS2+H2) mohla poskytnou potenciál pro různé reakce včetně iontového přenosu přes membránu • •vezikula se vyvinula v buňku až po získání DNA, proteinů, ribozomů, enzymů, ATP… • •primární přítomnost RNA ve vezikulu mohla být užitečná, protože RNA nese el.náboj a může nespecificky vázat proteiny a malé org.molekuly •záměna DNA za RNA - stabilnější •čas nutný pro rozvoj první bunky byl značný •pak evoluce na akceleraci (diverzita a složitost eukaryot vs. o 2/3 kratší délka existence na Zemi oproti prokaryotům) • •hypotéza RNA světa Hypotéza RNA světa •reaguje na problematický způsob vzniku živých organismů vzhledem k jejich genetickému kódu • •replikaci organismů zajišťuje molekula DNA - předává informaci proteinům (enzymům), ale bez jejich existence a katalýzy sama nemůže vznikat a replikovat se • •DNA a proteiny proto mohou při přenosu informace fungovat pouze společně, není možné říci, co se vyvinulo dřív • •přímý vznik živé buňky s takto složitým systémem replikace je ve smyslu moderní vědecké abiogeneze nemyslitelný • •řešení problému se proto hledalo s předpokladem, že dnešnímu životu předcházely organismy s jednodušším replikačním systémem • •systém přenosu informací v prvních živých organismech by tak mohl být založen pouze na RNA, která by v sobě spojovala vlastnosti nukleové kyseliny i proteinů • •tento způsob navrhli nezávisle na sobě v 60. letech Carl Woese, Francis Crick aj. • • Walter Gilbert 1986 RNA svět - hypotéza předpokládá, že molekuly RNA sloužily jako hlavní biologické katalyzátory a zároveň byly schopné přenášet genetickou informaci Achillova pata RNA světa •chybí jakékoliv nálezy prvotních organismů v geologickém záznamu • •mnohé úspěšné laboratorní experimenty odhalily zatím jen zlomky možných reakcí • •nejsou známé ani žádné organismy, které by mohly v RNA světě fungovat – metabolismus zcela odlišný • •nejasnosti o vzniku molekul RNA v prebiotickém světě - syntéza v tehdejším prostředí velmi komplikovaná • •velmi malá stabilita molekul ribonukleové kyseliny - existence nechráněných molekul téměř vyloučená - rychlý rozklad vlivem silného UV (ochrana jílem?) • Charakteristiky mikrobiálního života • •podstata života je podobná u mikro- i makroorganismů (prokaryot i eukaryot) •mikroorganismy jsou jednobuněčné, vyšší organismy mnohobuněčné, tvořené tkáněmi • • • • Buněčná evoluce •první buňky obsahující DNA a protein syntetizující materiály uvnitř membrány získaly schopnost dědičnosti vlastností a tvorby nového fenotypu • •druhy mikroorganismů se schopností přizpůsobit se prostředí v něm mohly přežít a reprodukovat se a tím vytvářet nové formy • •evoluce vedoucí k různým formám a životním stylům byla formována díky selektivnímu tlaku životního prostředí • •genet. variabilita byla zajištěna vlivem mutací a horizontálním přenosem genů • •pro oddělení domén Bacteria a Archaea nebyla nalezena odpovídající událost v historii Země • •i přes značné rozdíly, mnoho procesů a biomolekul sdílí tyto skupiny spolu • •je s podivem, že po 2 mld let vývoje se prokaryota rozdělila • pouze na dvě linie…což již zřejmě neplatí – Candidate Phyla Radiation? Archaea vs. Bacteria •podobnosti i rozdílnosti •rozdíl na buněčné i genomické úrovni, chimérická podstata archaea •podobnost s bakteriemi v morfologii •Archaea podobná Eucarya - transkripce, translace, oprava DNA, RNA polymeráza, replikace… •euryarcheota – homology eukaryontních histonů •informačně-procesní systém je podobnější Eucarya •metabolismus podobný spíše bakteriím • Rozdíly buněčné stěny a cyt. membrány mezi Bacteria a Archaea Archaea •eterové vazby (stabilnější) •BS – obv. neobsahuje peptidoglykan •výjimka - Methanobacteriales (pseudopeptidoglykan - pseudomurein) Thermoplasmatales, Ferroplasma (absence BS) - Bacteria – esterové vazby - peptidoglykan Vznik eukaryontní buňky - teorie •eukaryotická buňka má množství typických rysů, jako je buněčné jádro, endomembránový systém, lineární chromozomy a mRNA • •Endosymbiotická teorie •mitochondrie vznikly pohlcením rickettsie jinou buňkou •mitochondrie jsou potomci těchto bakterií •většina současných vědců však toto pojetí neuznává, protože bičík neobsahuje vlastní DNA a jeho stavba se zásadně liší od prokaryotního bičíku • • •Teorie genomové fůze •archaeum pohltilo bakteriálního symbionty – vznik mitochondrie • z mitochondrie do genomu archeonu se vysvětlují znaky eukaryot i bakterií •další geny bakteriálního původu by teoreticky mohla eukaryotická buňka získat i z potravy, pokud se živila bakteriálními buňkami • • • • • • • • • • • • • • • •Syntrofická hypotéza •předpokládá, že motivací ke vzniku eukaryotické buňky byl metabolismus vodíku •výměna produktů metabolismu mezi několika druhy (tedy právě tzv. syntrofie) •buňky bakterií se přiložily těsně k buněčné membráně archeí a splynuly •archeální cytoplazmatická membrána se pak stala jadernou membránou eukaryotické buňky •CM bakterií pak buněčnou membránu eukaryot • •Hypotézy založené na síře •navrhují společenství archeí a bakterií založená na síře •spirochéty přijímaly sirovodík produkovaný archea a metabolizovaly ho •nebyl zatím nalezen téměř žádný důkaz, vyjma skutečnosti, že podobná společenství existují v přírodě • • •Tři viry, tři domény •2005 - P. Forterre •vznik všech domén včetně té eukaryotické přičítá virům •RNA svět – vezikula byly infikovány několika viry které „vytvořily“ DNA •následně se tato DNA stala jejich hlavním genetickým materiálem •neexistují doklady, jedná se o spekulativní hypotézu, ale nedá se odmítat jako nesprávná Evoluce metabolismu •prvotní buňky ve srovnání měly málo genů, žádnou genovou regulaci ani mobilní genetické elementy • •vysvětlení expanze genomu z několika set na několik tisíc genů • • • Patchwork hypotéza •předpokládá zdvojení genů, které kódují enzymy s nízkou specifitou (schopné katalyzovat různé reakce) • • vlivem selekčního tlaku prostředí vyvinuly v geny kódující enzymy s vyšší specifitou •buňky s efektivním metabolismem byly selektovány • •horizontální přenos genů a fůze prokaryotických buněk hrála významnou roli v evoluci • •postupné nahrazování abiotických geochemických cyklů vyústilo v současnou podobu koloběhu prvků na Zemi • Struktura a evoluce buněčného tvaru •precizní uspořádání mikrobiálních buněk, struktura je děděna na potomky •strukturální organizace reflektuje postavení molekul v membránách, ribozomech, proteinech atd. • • S vrstva – mozaika glykoproteinů na povrchu bakterií a archaeí • •buněčná stěna – zabraňuje osmotickému vlivu, udržuje tvar • •peptidoglykan (cukernatý polymer navázaný na peptidy) jen u bakterií • •plasmatická membrána – lipidy (hydrofobní bariéra), proteiny (transport přes membránu, metabolismus, komunikace mezi cytoplasmou a prostředím) • Výsledek obrázku pro s layer archaea Archaea Bacteria •tvary mikroorganismů – univerzální napříč skupinami – koky, tyčky, vibria, vlákna • •morfologie výsledkem evoluce – adaptace na prostředí- různé tvary pomáhají bakteriím najít zdroj potravy, přilnout k povrchu, pohyb, útěk před predátory aj. • • •specif. proteiny formující tvar prokaryot i dělení • •dělení – série proteinů lokalizována na vnitřní straně buň. stěny, před binárním dělením se polymerizují do tvaru kruhu (Ftsz ring ) uprostřed buňky • •nalezeny u bakterií, archaea a podobné i u chloroplastů a mitochondrie u eukaryot • •MreB protein – zajištují tvar tyčky, bez něho vznik koků (pravděpodobně evol. prvotní) • •vibrio tvar – Caulobacter crescentus - MreB protein a crescentin Růst a reprodukce •cílem metabolismu je poskytnout mikroorganismu dostatek biosyntetického materiálu a k zajištění podmínek umožňujících reprodukci • •pro jednobuněčné organismy se používá termín růst pro zvyšování počtu jednotlivých buněk (binární dělení, růstová křivka) • •ve stabilním přirozeném prostředí se prokaryota obvykle nachází ve stacionární fázi • •asexualita vs. horizontální přenos genů – mix genetického poolu • •tvorba spor • • Adaptace jako odpověď na stimul prostředí •pro mikroorganismy je žádoucí odpovídat na změny v prostředí tak, aby jejich růst a fyziol. procesy byly udržovány kolem optimálních podmínek • •při fyzikálních nebo chemických extrémech jsou selektivně favorizováni buněčné linie s genomem který jim umožnuje v extrému růst • •Ph, teplota, sůl, permanentní environmentální změny… • •fixování těchto genů v populaci vyúsťuje ke vzniku nového druhu se specifickými vlastnostmi • •změny v přírodě bývají obvykle přechodné (spíš stimuly kratšího trvání, ale relativně časté) • •stresová odpověď mikroorganismů na různé stimuly - teplota, tox. kovy, vysušení, přítomnost kyslíku… • • chemotaxe regulována komplexem senzorů , pohyb směrem od/k ne/žádoucího zdroje • • •mikrobi mají schopnost přenášet fyzikální i chemické signály k zjištění vhodné odpovědi • •mnoho metabolických přeměn v mikroorganismu jsou v podstatě odpovědí na změnu chem.prostředí • •schopnost indukce/represe gen.exprese během několika minut umožní syntézu pouze enzymů nutných pro katabolismus nebo syntézu • •mohou regulavat expresi genů tak rychle jako dochází k chem. změnám okolí • •vysoce regulovaná syntéza potřebných enzymů minimalizuje energ.nároky a umožnuje perzistenci prokaryot v čase i konkurenci eukaryotům • Klasifikace a diverzita mikroorganismů •mikrobi – kosmopolité • •mikrobiální svět – bakterie, archaea, řasy, protozoa, houby, viry • •sofistikované metody ke zjištění diverzity mikrobů • •od 70-tých let rapidní nárůst informací o diverzitě mikroorganismů • •historicky je mikrobiologie spojována s výzkumem nemocí • •v rámci podmořského výzkumu dochází k objevení úžasného světa mikrobů v okolí horkých podmořských průduchů – extrémofilové • •specializují se na prostředí, kde by ostatní organismy mohly přežívat jen stěží •vroucí voda v sopečných jezerech, nejvyšší vrstvy atmosféry a podobně • některé druhy bakterií jsou dle výzkumů schopny přežít i ve vesmíru, tedy ve vakuu a o teplotě −270 °C • • • • •problém – klasifikace „druhu“ vyšších organismů založena sex.reprodukci • • mikroby –asexuální, výměna DNA – konjugace, transdukce, transformace • •proto se pro zařazení do systému využívala charakteristika fenotypu, případně funkčních skupin (metabolismus) • • • • • • • • • • •molekulární přístup založen na studiu diverzity pomocí podobnosti 16S rRNA • •mol. taxonomie je založena na poměru DNA-DNA reasociace genomu a stejném poměru G-C bází (obv. 97% podobnost = stejný druh) • •klasifikace p. funkční skupiny • • https://www.nature.com/articles/s41598-019-47994-9 • • rozdělení na základě: 1.typu buněčné stěny 2.fylogenetických vztahů 3.funkčních skupin 4.adaptace na přírodní podmínky 5. • VZNIK A VÝVOJ PROKARYOT 4,5 mld. let – vznik planety Země 3,5 mld. let – první prokaryotní buňky (důkazem stromatolity) 3,0 mld. let – anoxygenní fotosyntéza 2,5 mld. let – oxygenní fotosyntéza (ozón = ochrana před UV, to rozvoj života na souši) 2,0 mld. let – aerobní respirace (efektivnější produkce energie) 1,5 mld. let – první eukaryotické buňky (endosymbióza) 0,6 mld. let – mnohobuněčnost 0,5 mil. let – člověk https://www.youtube.com/watch?v=R58LlPh2VJs Stromy života •na počátku taxonomie se rozlišovaly dvě říše: • •rostliny (Plantae) •živočichové (Animalia) • •Klasické starší rozdělení organismů je do pěti říší: • •prokaryotní (Monera) •prvoci (Protozoa) •rostliny (Plantae) •houby (Fungi) •živočichové (Animalia) • •současnost: 3 domény •Archaea, dříve Archaebacteria (Woese and Fox) •Bacteria, dříve Eubacteria •Eukarya, Eukaryota •…Candidate Phyla Radiation??? • • • •od r. 2010 se mluví (zatím hypoteticky) o čtvrté doméně, tvoří ji (nebo pozůstatek po ní) skupina jaderně-cytoplazmatických virů s velkou DNA virů, např rodu Mimivirus • • • • Sekvenace „SSU“ •1977 Woese and Fox – na základě sekvenace ssu navrhují Archaea jako jednu ze tří linií stromu života •1999 – uvedeno v praxi •16S a 18S SSU geny nejčastěji používaný marker napříč různým prostředím •univerzální, konzervativní, snadná sekvenace •odhaluje nekultivovatelné organismy -většina!!! •expanze odhalené diverzity • Atomová struktura 30S ribozomální podjednotky Thermus thermophilus, které je 16S rRNA součástí - proteiny jsou modré, oranžově SS RNA. CR WOESE 1977 „ fylogenetický strom založený na sekvencích molekul rRNA“ Carl R WOESE 5S rRNA – příliš malý počet počet nukleotidů (~ 120)…® 16 (18)S rRNA Ribozomální RNA (rRNA) sejmout0105a S L Small subunit 16S (SSU) rRNA: 1500-2000 nt ~ 25 proteinů Large subunit 23 S (LSU) rRNA: 3000-5000 nt 5S rRNA: 120 nt ~ 30-40 proteinů a)přítomnost ve všech organismech b)syntéza proteinů c)vysoce konzervativní úseky © Pomeroy et al (2007) sejmout0187a Diverzita mikrobiálního života Bacteria – šedomodře, Archaea – zeleně, Eukaryota - červeně Hug et al, 2016 https://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648 Candidate phyla radiation (CPR) •kandidát na superphylum •nekultivovatelné bakterie •reprezentuje víc než 15% bakt.diverzity •více než 70 kmenů •malý genom •postrádá některé hlavní metab. cesty i ribosomální proteiny •obligátní symbionti??? ? Diverzita bakterií •bakterie jsou nejrozšířenější skupinou organismů na světě •se odhaduje, že na Zemi žije asi 5×1030 (jedinců) bakterií •celkový počet druhů se dá jen tušit, odhady sahají od 107 k 109 druhů •bakterie je možné nalézt v půdě, vodě, ovzduší i jakožto symbionty uvnitř a na povrchu mnohobuněčných organismů •40 mil b./ g půdy, 1 mil b. /ml sladké vody http://www.publish.csiro.au/ma/Fulltext/ma14060 DG 001a Evoluce domény Bacteria založená na analýzách 16S rRNA genů vedla k odlišení cca 80 kmenů., včetně kmenů známých pouze z environmentálních sekvencí. Největší kmen, který zahrnuje všechny známé formy mikrobiální fyziologie a patří sem zároveň většina známých bakterií z oblasti medicíny, průmyslu a zemědělství jsou Proteobacteria (podle Madigan et al. 2012). scan0120a Alphaproteobacteria -zahrnují řadu oligotrofů - symbioticky rostlin i zvířat (r. Rhizobium) - nebezpečné patogeny ( Rickettsiaceae) - Methylobacterium Betaproteobacteria dominantní složka sladkovodního prostředí metabolická diverzita – aerobní, chemolitotrofní, fototrofní tendence utilizovat substráty vznikající anaerob. dekompozicí patogeny ( Neisseriaceae gonorrheoa ) Gammaproteobacteria - dominantní složky mořské vody a sedimentů -fenotypově rozmanití zástupci -foto- i nefotosyntetizující, aero- i anaerobní, hetero- i fototrofní Deltaproteobacteria - fenotypově rozmanití zástupci -chemoorgánotrofní b., bakter. predátoři ( mixotrofie) - sulfátové a sulfur- redukující b. Epsilonproteobacteria -často mikroaerofilové s bičíkem -symbionti a paraziti tráv. traktu -hydroterm. vývěry Zetaproteobacteria Caulobacterales - e.g. Caulobacter Rhizobiales - e.g. Rhizobia Rhodospirillales - e.g. Acetobacter Rickettsiales - e.g. Rickettsia Sphingomonadales e.g. Sphingomonas Burkholderiales Hydrogenophilales Methylophilales Neisseriales - e.g. Neisseria Nitrosomonadales Aeromonadales - e.g. Aeromonas Alteromonadales - e.g. Pseudoalteromonas Chromatiales - purple sulfur bacteria Enterobacteriales - e.g. Escherichia Legionellales - e.g. Legionella Methylococcales Pasteurellales - e.g. Haemophilus Pseudomonadales - e.g. Pseudomonas Thiotrichales - e.g. Thiomargarita Vibrionales - e.g. Vibrio Xanthomonadales - e.g. Xanthomonas Bdellovibrionales - e.g. Bdellovibrio Desulfobacterales Desulfovibrionales Desulfurellales Desulfarcales Desulfuromonadales - e.g. Geobacter Myxococcales - Myxobacteria Syntrophobacterales Campylobacterales - e.g. Helicobacter skenovat0041a V evoluci Bacteria vzniklo minimálně 12 rodokmenů (říší) rozmanitých fotosyntetických, chemoautotrofních a heterotrofních forem Termofilní původ bakterií Evoluce fotosyntetických anaerobních bakterií Vysoká rezistence k záření Směr evoluce podle Angert 1996 •Zetaproteobacteria • •2007 - objev Mariprofundus ferrooxydans •neutrofilní, chemolitotrofní – oxiduje železo, gram neg. bakterie • •izolováno ze společenstva hydrotermálních průduchů podmořské sopky • okolí bohaté na železo •Aquificales aneb někdo to rád horké •Aquifex - vřídla, sirné nádrže či hlubokomořské komíny (prostředí jinak typické pro archaea) autotrofové, konkrétně chemolitoautotrofové • •energii získávají oxidací vodíku, síry nebo thiosulfátu pomocí kyslíku nebo dusičnanu Bakterie fixující dusík •zásadní role v ekosystému, energeticky náročný proces •dusík využíván pro růst řadou organismů (vč. mikroorg.) •diverzita od sinic přes Proteobacteria, Actinobacteria, Firmicutes, Chromatiales, Chlorobiales (zel.sir.b.) po spirochety… •enzymatický komplex- nitrogenáza •volně nebo v symbióze s eukaryoty, kterým poskytuje dusík – rostliny, živočichové, houby •př. spirochéty – extra i intracelulární symbióza s termity •sinice a houby – lišejníky (Nostoc v symbióze má více heterocyst než volně žijící) • •hospodářský význam – klíčový pro rozvoj zemědělství, obrovský ekonomický dopad •min. 44 druhů luštěnin má symbiózu s N-fixátory •podíl na koloběhu prvků, kosmopolitní rozšíření… • • - • • • • •Jednořadka (Nostoc) •fixuje dusík •sinic, kulovité nebo beztvaré kolonie složené z vláken v rosolovitém obalu •tvoří akinety •vlhké skály, dna jezer a kaluží, vzácně i ve slané vodě •také žije symbioticky uvnitř tkání rostlin (Azolla, hlevík, Gunnera, cykasy…) •arbuskulární mykorhizy s houbou Geosiphon pyriformis •Epulopiscium fishelsoni •je grampozitivní bakterie z kmene Firmicutes •symbiotický vztah s rybami z čeledi Acanthuridae (bodlokovití, ryby „čističi“) • 200–700 μm na délku a asi 80 μm v průměru •extrémní polyploidie •forma viviparie •1-12 buněk rostou uvnitř rodičovské b., dokud se nerozpadnou •reprodukují se také binárním dělením a tvorbou spór •Thiomargarita namibiensis neboli Sírová perla Namibie •G- proteobakterie •sedimenty kontinentálního šelfu •největší bakterií, která kdy byla objevena (1999) •schopna používat dusík jako akceptor v transportním řetězci elektronů •oxiduje sírovodík (H2S) na elementární síru (S) •sírová bakterie zadržující dusičnany pro případ nedostatku - jako balon = velikost •„perla“ - zrnka síry v ní odrážejí světlo •spojení síry a dusičnanů by mohlo mít zvláštní význam pro životní cykly na Zemi •mohou být fakultativně anaerobní – možná reakce s kyslíkem • • Diverzita Archaea •v 70. letech – 2 známé kmeny, kultivovatelné, pouze extremofilové a metanogeny • •od 90. let – exploze dat díky sekvenaci, archaea témeř všude • •nekultivovatelnost = minimální informace o metabolismu a životnímu stylu • •častý typ metabolismus založený na vodíku • •některé ekotypy mohou být i chemoorganotrofní a hrají důležitou roli v koloběhu dusíku a uhlíku • •známá spojitost s onemocněním dásní • •dobře prozkoumané jsou metanogeny, hypertermofilové, halofilní archaea • • • • • • • Evoluce Archea – Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota a Nanoarchaeota podle Barns et al. 1996 Nanoarchaeota kultivace kultivace Euryarchaeota – methanogeny, halofilové, extremní thermofilové Crenarchaeota (eocytes) – extremotermofilové nejvíce zastoupená archaea v moři, gram negativní barvení Korarchaeota známá pouze z 16S rRNA sekvenace, hydrotermální průduchy, extratermofilové metabolické procesy neznámé Nanoarchaeota nejmenší známé archaea – hypertermofilní symbiont Methanosarcina Methanosarcina barkeri KOSmethanococcussm NIJmethanobacsm KOSmethanothermus Methanococcus janaschii Methanothermus fervidus Methanobacterium thermoautotrophicum ARCHAEA – tvary buněk •Hypertermofilní archaea •velmi častí, součástí Crenarchaeota •popsány v 80. letech, využívají různé typy el.donorů a akceptorů (vč fak. heterotrofie) •solfatarové (fumaroly) pole poblíž vulkánů (pyrit, oxid uhličitý, sirovodík, vodík,metan – využitelné pro metabolismus) •podmořské hydrotermální systémy, černí kuřáci … • • • Změna barvy jezírka Morning Glory v Yellowstone ??? 1940 •Pyrodictium •tzv. černí kuřáci,, růstové optimum je 105 °C, diskovitý tvar a buněčnou stěnu tvořenou glykoproteiny •v koloniích na krystalech síry, spletí dutých vláken, které strukturou připomínají bakteriální bičík •Pyrodictium k anaerobnímu dýchání používá jako akceptor elektronů síru •zdrojem elektronů je vodík a produktem reakce sirovodík •dokáže redukovat Fe 3+ - může být substrátem jak vodík, tak organické látky •optimum 110 °C, optimální pH k růstu je 6 • •Pyrolobus fumarii - 113 °C, černí kuřáci, neroste pod 90 °C •kmen 121, izolován z hydrotermálních průduchů Pacifiku, opakovaně přežil 10 hod interval při 121 °C v autoklávu • •Nanoarchaeum equitans •poblíž hydrotermálních průduchů v mořích u Islandu, voda dosahuje bodu varu •Nanoarchaeum žije v symbiotickém vztahu s jiným archeonem, a to z rodu Ignicoccus •extrémně drobný, koky o průměru cca 400 nm •genom patří mezi nejmenší mezi všemi buněčnými organismy: má jen 500 tis. párů bází •DNA je však velmi efektivní - 95% jsou kódující sekvence (kódují proteiny či některé druhy RNA) kóduje vše potřebné pro opravu a replikaci • ale nebyly nalezeny geny pro biosyntézu lipidů, kofaktorů, nukleotidů •neumí tedy syntetizovat lipidy, ale získává je od svého hostitele. •Parazitismus? - je tedy zatím jediným známým parazitem z domény Archaea! • • • • • •Ferroplasma •Ferroplasmy jsou z hlediska teploty mezofilní organismy •prostředí extrémním z hlediska pH - jsou to obligátní acidofilové a jejich optimální pH je asi 1,3 •Ferroplasma acidiphilum oxiduje železnaté ionty, postrádá buněčnou stěnu a z hlediska získávání uhlíku je autotrofní, fixuje uhlík • Ferroplasma byla izolována z Iron Mountain , Kalifornie Metanogeny •produkce metanu v anaerobních podmínkách - mokřady, mořské sedimenty, ale zejména pak trávicí soustava přežvýkavců a termitů, kde žijí prvoci spolupodílející se na trávení celulózy • •navazují na anaerobní rozkladné procesy organických látek, jako je celulóza, zpravidla žijí v prostředí, kde tyto reakce probíhají • •kompetice se sulfát-redukujícími bakterie o vodík •většina utilizuje vodík jako donor el. k redukci CO2 •někteří – formát, metanol, metyl, acetát • • • •častá syntrofie s bakteriemi, např. mastné kyseliny oxidujícími Synthrophobacter wolini, Methanococcus •skleníkový plyn, 74% produkováno mikroorganismy • • • • •při anaerobním rozkladu organických látek, zejména celulózy, vznik množství odpadních produktů •např. kyselina mravenčí a octová , methanol, oxid uhličitý a vodík •mnohé mohou být donory vodíku a elektronů • donory pak zajišťují redukci oxidu uhličitého na metan •metanogeneze je formou anaerobní respirace oxidu uhličitého • •Příkladem rovnic konkrétních reakcí je: • CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O CH3COOH → CH4 + CO2 • •Kompletní sled reakcí: •nejprve je CO2 aktivován methanofuranem (MT) •následně redukován na formyl (-HCO) •formyl je poté transportován z MT na tetrahydromethanopterin •formyl je dehydratován s redukován na methylen (-CH2-) •methylen je redukován na methyl (-CH3) •methyl je z methanopterinu přenesen na koenzym M •methyl-koenzym M je redukován na methan pomocí methylreduktáz • • • • Methanobacterium Methanococcus Methanosarcina Methanospirillum •Halofilní archaea • •hypersalinní lokality (více než 150-200 g/L) – slaniska, sl. jezera, Mrtvé moře •karotenoidy v bun.stěně – růžovo-rudá barva slanisek… • • • • • • • • • •Walsbyho halofilní archaeon - Haloquadratum walsbyi •1980, kultivován byl poprvé roku 2004 •obsahuje množství vakuol naplněných vzduchem, jež nadnášejí buňku a umožňují jí tak lépe pohlcovat světlo • disponují jedním nebo více bičíky, a jsou tak poměrně pohyblivé •buňky se někdy spojují - křehké destičky tlusté cca 40 mikrometrů • 2008 – Lokiho hrad •5 komínů, teplota 300 °C •hromada sulfidových minerálů o průměru asi 250 m a 90 m na výšku •unikátní mikroorganismy Lokiarchaeota •blíže k eukaryotům než se čekalo Image result for Lokis castle https://www.youtube.com/watch?v=d_yqE7VlAyw https://www.youtube.com/watch?v=xywO4j7k2g8 EUKARYOTA •systém fylogeneze se neustále mění •v současnosti nové fylog. stromy založené na genech a proteinech - protista nejsou tak evolučně původní, jak se myslelo…. •protista (Giardia, Trichomonas, Encephalitozoon…) mají mitozomy – mitochondriím podobné proteiny, hydrogenosomy a zbytky mitochondriálních genů… • • Nejstarší známý předek lidí - Saccorhytus coronarious žil na zemi před 540 miliony let, cca 1 mm velké Diverzita protist •jednobuněčná eukaryota, kosmopolitní •především ve vodě •popsáno cca 100 tis druhů • • •pohybliví , fagocytóza • obvykle mají délku jen 0,01 – 0,5 mm • kosmopolité •voda a půda •nepříznivé podmínky přežívají ve formě cyst •několik významných parazitů • • •Řasy • •jednobuněčné řasy, mají chloroplasty a jsou schopné fotosyntézy •někteří protisté se řadí mezi řasy i mezi prvoky (Euglena) • mohou být i nepohyblivé a koloniální • • •Houby •chytridiomycety, hlenky, řasovky a labyrintovky • Funkční skupiny protist (jednobuněčných eukaryot) heterotrofové - živí se mikrobi • bičíkovci • nálevníci • primární producenti - fytoplankton • spousty typů, někteří zároveň i nálevníci mixotrofové •protozoa (protista ) která mají chlorofyl (fototrofové), ale zároveň mohou využít organické látky (= žrát jiné mikrobi, heterotrofové) Protista -Cílem klasifikace organizmů je vymezení monofyletických taxonů, tj. skupin organizmů, které mají vždy společného předka (příbuzné taxony). -Moderní taxonomie na základě molekulárních analýz rozčlenila organizmů do říší podle genetické příbuznosti. Již dříve vytvořené říše rostlin, hub a živočichů byly zachovány, ale skupiny organizmů dříve označované prvoci a řasy, byly rozděleny do nových říší. Skupina těchto říší (tedy všech kromě rostlin, hub a živočichů) se označuje Protista -Navíc jednotlivé říše se podle příbuznosti rozdělili do pěti superskupin (přiřazených ve schématu vpravo) např. Chromalveolata. •Měňavky •schopnost měnit svůj tvar při měňavkovitém způsobu pohybu- vysunují své panožky (vychlípeniny buňky) kupředu a pak za nimi přitahují celé tělo •přijímání potravy pomocí fagocytózy • •měňavka velká (Amoeba proteus, též Chaos Chaos) která dosahuje velikosti až 1,5 mm, žije ve vodě i v půdě •měňavka bahenní (Pelomyxa palustris) - mnohojaderné plazmódium, zahnívající vody •I v trávicí trubici člověka (Entamoeba coli), měňavka úplavičná (Entamoeba histolytica, trávicí enzymy vně své buňky, rozruší a natráví jimi buňky výstelky střeva a živiny pak pohlcuje) •predátoři bakterií •Dyctiostelium – studium pohybu (na bázi aktinu), modelový organismus je vhodný k popisu cytokineze, pohyblivosti buněk, fagocytózy, chemotaxe,buněčné diferenciace, signálních transdukčních drah, vývoje mnohobuněčného organismu z jednotlivých buněk, komunikace mezi buňkami •a dalších dějů. amoeba amoeba Snímek 939a Snímek 939b Snímek 939a Snímek 939a Snímek 939a Snímek 937a Snímek 937a Snímek 937a Snímek 937a Snímek 937a Snímek 936b Snímek 936c Snímek 936c Snímek 936c Snímek 936b Snímek 936b Snímek 936b Snímek 936b Snímek 936b Snímek 936c Snímek 936c Snímek 934b Snímek 934b Snímek 934c Snímek 934c Snímek 934b Snímek 934b Snímek 934b Snímek 934b Bičíkatci Urceolus ciliate •Obrněnky (Dinophyta, Dinoflagellata) •v sladkovodních, tak i brakických a mořských •mixotrofní organismy (i obligátní heterotrofy), které mají chloroplasty endosymb. původu (někdy i kleptoplastidy vzniklé tzv. kleptoplastii, tedy zabudovávání živých plastidů získaných z potravy do buněk hostitelského, normálně heterotrofního organismu) •schránky tvořené celulózovými destičkam •rozmnožují se pohlavně i nepohlavně, mají složité buněčné cykly •evolučně jsou významní stavbou svého jádra a specifickými organelami, ekologicky tím, že je mezi nimi mnoho toxických druhů, např. fagopod, což je trubička, na konci s bodcem, kterou mohou vysávat ostatní obrněnky, projdou pancířem. Scintolony jsou zcela neobvyklé membránové váčky u rodu Noctiluca, které obsahují enzym luciferázu, takže při podráždění buňky je možno vidět záblesk •Jádro spec. nazv. dynokaryon- většinou kondenzované chromosomy (stočené jakoby před mitózou) neobsahuje histony , specifická mitóza •Zooxantella a Symbiodinium-symbiotické interakce s mořskými bezobratlými • vnitro- nebo mezibuněčnou endosymbiózu • korálové polypy -zooxantely hlavním zdrojem živin (poskytují hostiteli více než 50% fotosyntetických produktů) •dohromady velice citlivý organismus k vnějším podmínkám- dnes patří k ohroženým druhům •tzv. bělení korálů Snímek 938a Snímek 938b Snímek 938a Snímek 938a Snímek 938a Obrněnky Snímek 935b Snímek 935c Snímek 935b Snímek 935b Snímek 935b Snímek 935b Snímek 935b Nálevníci Snímek 923a Snímek 923b Snímek 923c Snímek 923a Snímek 923b Snímek 923b Snímek 923c Snímek 923c Snímek 928a Snímek 928b Snímek 928a Snímek 928b Snímek 928b Snímek 928b Snímek 928b Snímek 928b Snímek 926a Snímek 926b Snímek 926a Snímek 926a Snímek 926a Snímek 926a Snímek 926a Snímek 926b Snímek 926b Snímek 926b Snímek 926b Nálevníci Snímek 940a Snímek 941a Snímek 943a Snímek 944a Snímek 946a •Řasy •oxygenní fotosyntéza – 50% kyslíku v atmosféře z fytoplanktonu • (každý pátý nádech-O2- pochází z Prochlorococcus, oceány) •sladkovodní ekosystémy, moře, vlhká půda a skály, lišejníky •polutant eutrofizovaných toků • •Ostreococcus – trpaslík mezi eukaryoty • rod jednobuněčných kulovitých zelených řas , mořský plankton •1994 ve Francii, nalezen byl na mnoha jiných místech v světovém oceánu •nejmenším známým volně žijícím eukaryotickým organismem - 0,8 µm •jaderný genom má 12,56 milionů párů bází a byl osekvenován v roce 2006 •Ostreococcus tauri má 14 (20) chromozomů, jeden chloroplast a 1 až několik mitochondrií •geny pro C4 fotosyntézu, typická pro vyšší rostliny • • • SNAP-142328-0071 •Rozsivky •schránka frustula - polymerizovaný oxid křemičitý, epithéka a hypothéka •aktivní vychytávání kys. křemičité z prostředí (rychlostí až 18 mol/sec) •nepohlavní rozmnožování - každá z dceřiných buněk jednu část mateřské frustuly a druhou, vždy tu menší, si dotvoří •v případě nedostatku křemíku se nepohlavní rozmnožování zastavuje •pokud dojde zmenšování části populaci k hraniční velikosti (frustula cca 1/3 max.vel.) dochází k pohlavnímu množení • •Pohlavní rozmnožování rozsivek •u centrických rozsivek je oogamické • splývá při něm nepohyblivá vaječná buňka s pohyblivou jedno -bičíkatou spermatickou buňkou • penátní rozsivky se rozmnožují izogamicky - splýváním stejně velkých gamet, které vznikají ve dvou těsně spojených párujících se buňkách (gametangia) •prokázána i produkce feromonů k vyhledání sexuálního partnera •výměna genetické informace •zygota (auxospora) zvětšuje svůj objem a uvnitř se vytvoří iniciální buňka výrazně větší než rodičovské buňky https://rbg-web2.rbge.org.uk/algae/sellaphora/sellaphora_mating1.html Sellaphora auldreekie This series of photographs show stages in the sexual reproduction of Sellaphora auldreekie. Cells pair and produce one gamete apiece (Figs 2-4). Fertilization produces a single zygote lying on one of the gametangia (Fig. 5), which then expands to restore the maximum size for the species (Fig. 6). Summary of process: two small cells produce one large cell via sexual reproduction. Detail: Vegetative cells are solitary (Fig. 1). After sexualization they pair actively and bond together, side-by-side (Fig. 2). Initially, they look exactly the same as they did during mitotic interphase (Fig. 2). As cells enter meiotic prophase, the protoplast is reorganized through movements of the chloroplast and nucleus (Fig. 3) and the nucleus expands and becomes much more obvious than at any other time during the whole life cycle. The cells are now gametangia. Slight further rearrangements of the protoplast (Fig. 4) accompany an unequal cytokinesis at the end of meiosis I. Each gametangium forms a single large gamete (Fig. 4). The thecae split apart locally in the zone where the gametangia are in contact and an aperture is formed between them (note the bulges in this region in Fig. 4). The gamete from one gametangium moves through the aperture into the other gametangium, fusing with the gamete there to form a zygote (Fig. 5), leaving behind a small residual body (Fig. 5, arrow). The donor gametangium (m) can be designated as 'male', the recipient 'female'. The zygote undergoes some internal rearrangement and constructs a special wall to form an 'auxospore', which then expands at both ends to produce an elongate, cigar-shaped cell (Fig. 6), within which a new frustule is formed. Expansion is parallel to the long axis of the female gametangium. The auxospore contains two chloroplasts, one inherited from the male gametangium, the other from the female gametangium. This type of sexual reproduction, described by Mann (1989), is an example of Geitler's type IIB2 auxosporulation (1 gamete per gametangium; behaviourally anisogamous; lacking copulation tubes or papillae: Geitler 1973). •schránky odumřelých rozsivek tvoří horninu diatomit (křemelinu), který se využívá se jako filtrační či sorpční materiál • • •20–25 % roční celkové primární produkce Země •spolu se sinicemi se asi podílely na vzniku kyslíkaté atmosféry na Zemi • • https://www.futurity.org/diatoms-ocean-nutrients-1353212-2/ •Houby •odhad – více než 1,5 mil druhů •heterotrofní, vláknité, chitin a glukan v buň. stěně •dekompozice, recyklace org. materiálu vč. ligninu a celulózy •koloběh prvků •ekonomické ztráty, poškození hospodářských plodin (plísně) •využití v potravinářství – sýry, tempeh •lékařství – antibiotika -penicilin… • Chytridiomykóza je závažné onemocnění obojživelníků zapříčiněné chytridiomycetní houbou Batrachochytrium dendrobatidis. Zoosporangia napadají vrchní vrstvy pokožky a narušují její normální funkce. Nemoc byla poprvé detekována na konci 20. století. Její nedávné objevení, rychlost šíření a samotná letálnost dělá z chytridiomykózy globální hrozbu, která je dále podporována současnými změnami klimatu. Nákaza byla dosud zjištěna u více než 350 druhů obojživelníků na všech kontinentech kromě Antarktidy, přičemž nejméně 34 druhů obojživelníků kvůli této nemoci vyhynulo skenovat0075a Struktura typické houbové buňky skenovat0075b Struktura buněčné stěny hub Chitin = polymer derivátu glukózy, N-acetylglucosaminu skenovat0076a Strukturální typy hyf, které se navzájem proplétají a vytváří mycelium CD_SL SL_SB Micromycety Alternaria4 Alternaria sp. Konidiofory s konidiemi Cladosporium Cladosporium sp. skenovat0031a skenovat0031a skenovat0031a Kvasinky: (a) Saccharomyces cerevisiae (300x enlargement); (b) Hansenula anomala (400 x), and (c) Candida tropicalis (400x) a b c Obr Schema mikrobiální kolonizace a středně rychlého rozkladu listí v temperátním toku. Během mikrobiální kolonizace hrají významnou roli mikroskopické houby, které kolonizují listy jako první. Detaily osudu materiálu konvertovaného do jemně partikulované organické hmoty (FPOM) nejsou dosud známé. Vyluhovaná rozpuštěná organická hmota (DOM) je pravděpodobně rychle zachycena mikrobiálním příjmem ve vrstvě sedimentu (podle Allan 1995). VIRY •nebuněčné organismy a svou stavbou se od buněk dramaticky liší •virovou částice - především z bílkovin a nukleových kyselin •nerostou, nedělí se a ani nejsou schopné vyrábět (bez cizí pomoci) energii či vytvářet vlastní bílkoviny • •genetickou informaci ve formě DNA nebo RNA - uloženy v kapsidě • složitější mohou navíc na povrchu obsahovat obalovou membránu pocházející z napadené buňky •v kapsidě mnohých virů mohou také být různé enzymy •diverzita neznámá, spoustu neznámých virů, jen savci hostí statisíce druhů •menší než buňky 0.02-0.2 um, ale existují výjimky - Pithovirus 1,5 um • • • © Weinbauer 2004 •viry hrají důležitou roli v přírodních systémech •bakteriofágy, cyanofágy, •moře - v 200L vody několik tisíc virálních genotypů, 1 kg sedimentu miliony virálních genotypů… •mortalita způsobená viry vede k uvolnění velkého množství živin z mrtvých těl do prostředí •můžou měnit druhové a strukturu společenstev The digitally-colorized scanning electron microscopic (SEM) image depicts numerous filamentous Ebola virus particles (blue) budding from a chronically-infected cell. Jak viry žijí? 1.Infikují buňky: baktérie, archea, eukaryota 2.Využívají buňku (jejího metabolismu) k vytvoření dalších virů 3.Zničí buňku-lyzují ji a uvolňují do prostředí (vody) mnoho dalších virů Lysogenic profág Bakteriální chromozóm Profág se replikuje s bakteriální DNA; je chráněn proti jiným virům Lysogenní fáze Lytická fáze Lysogenní fáze: Některé viry (temperované) mají lysogenní fázi = integrace virového genomu do bakteriálního genomu Virulentní viry: pouze lytický cyklus !!! Jaký je vliv virů na mikroby ? První krok: jaká část bakteriální mortality je způsobená virální lýzí ? Mnoho metod….. a) procento viditelně infikovaných buněk (percent of visibly infected cells) upravených vzhledem k neviditelně infikovaných (corrected for those not visible) 10x více viruses in bacteria Fág Jeden z mnoha fágů Další metody jsou založené na měření virové produkce.. Počet baktérií usmrcených viry = Virová produkce/ burst size Burst size: počet virů produkovaných z lyzovaného hostitele. Obvyklý předpoklad = 50. Jaká je tedy bakteriální mortalita způsobená viry? Značně kolísá: 0-100% Pouze jedno přímé srovnání… Nejlepší odhad: 40%, založeno na přímém srovnání virů a konzumací prvoky (Fuhrman and Noble 1995) Dosahuje téměř 100% v anoxických vodách. Proč ? Jenom málo protistů (eukaryot) může žít bez kyslíku Image:Prion.gif Molekulární model struktury: PrPC PrPSc Převažuje α-helix (3x) β-skládaný list (40%), α-helix (30%) Děkuji za pozornost D:\Users\Uživatel\Desktop\FOTO\cylindrocarpon\hyfadead.jpg D:\Users\Uživatel\Desktop\FOTO\cylindrocarpon\livedeadhyfa2.jpg Vlákna houby Cylindrocarpon v minerálce J