Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku dnes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů dokonale zachovala ryniofytní devonskou flóru je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii dnesPřed 407 miliony let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty https://www.youtube.com/watch?v=Z4wIyIQ3uMM Trimerophyta Bryophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae mechorosty Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty ryniofyty Protracheophyta = bezlisté ryniofyty Trimerophyta Bryophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae mechorosty Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní ryniofyty Protracheophyta = bezlisté ryniofyty mikrofilní linie Trimerophyta Bryophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae mechorosty Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní ryniofyty Protracheophyta = bezlisté ryniofyty mikrofilní linie megafilní linie (Euphyllophytina) Protracheophyta Drobnější (2–20 cm) bezlisté a bezkořenné výtrusné rostliny = jen větvené stonky Ploché bahnité břehy řek nebo jezer spodní silur – střední devon 432 My BP – 390 My BP Evoluční inovace: – v životním cyklu dominuje sporofyt – sporofyt a gametofyt nezávislé – sporofyt má více sporangií (ne jedno jako mechorosty) – v xylemu hydroidy nebo vyztužené tracheidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) – v mládí circinátně stočené (jako u kapradin) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) – v mládí circinátně stočené (jako u kapradin) – s jednotlivými sporangii na koncích telomů (= aktivace genů pro tvorbu sporangií vede k ukončení růstu větve vytvořením determinované struktury) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporofyt – telomy = stonky – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) – v mládí circinátně stočené (jako u kapradin) – s jednotlivými sporangii na koncích telomů (= aktivace genů pro tvorbu sporangií vede k ukončení růstu větve vytvořením determinované struktury) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Geny pro tvorbu listů (= determinovaných struktur) se později vyvinuly z genů pro tvorbu sporangií bezlisté ryniofyty – Protracheophyta = jeden koncentrický cévní svazek ve středu stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku floem – vně xylemu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty endodermis xylem floem parenchymatický kortex epidermis 2 mm Aglaophyton majorRhynia gwynne-vaughanii Vodivé elementy sporofytu – protostélé bezlisté ryniofyty – Protracheophyta V xylemu neztlustlé tracheidy = hydroidy (jako u mechů) nebo Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta V xylemu neztlustlé tracheidy = hydroidy (jako u mechů) nebo Tracheidy S-typu - houbovitá celulózní stěna, - mechanicky zpevněná kruhovými nebo spirálními ztluštěninami - snad i s tenkou ligninovou výztuhou na povrchu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Protoxylem endarchní Dříve tvořený – protoxylem – uvnitř (= protoxylem endarchní) Později tvořený – metaxylem – vně (= vzniká centrifugálně) U ryniofyt cévní svazek jediný => střed stonku je zároveň i střed svazku => endarchní = centrarchní Epidermis sporofytů – průduchy a kutilkula Průduchy až 180 µm dl. – současné rostliny 10–110 µm. ? důsledek vysokého atmosférického CO2 v siluru a devonu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Aglaophyton major průduch na příčném řezu; g = svěrací buňky; c = nálevkovitá podprůduchová dutina Horneophyton lignieri 25 µm Vstřebávání CO2 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře regulovatelné = hůře hospodaří s vodou – to v siluru a devonu nevadilo Následný devonsko-karbonský pokles atmosférického CO2 rozběhl evoluci vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody Rhynia gwynne-vaughanii bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Sporangia – stěna více vrstev buněk (= sporangia eusporangiátní, = tlustostěnná) – izosporická – někdy uvnitř sloupek (columella) Horneophyton lignieri, c = columella Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Nothia aphylla Aglaophyton major Tlustostěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní jsou i mechorosty. Terminální sporangia mají ryniofyty jako mechorosty, plavuně je mají na bočních stopkách, kapradiny na listech – nemají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem bezlisté ryniofyty – Protracheophyta – fixují nadzemní sporofyt k substrátu – s jednobuněčnými rhizoidy – příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu rhizoidů kooptovány sporofytem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Rhizomy = vodorovné (často podzemní) stonky bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Endomykorrhiza v oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy „stromečkovitě“ vrostlé do buněk primární kůry) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty rostlina houbě – uhlíkaté látky houba rostlině – uvolňuje ze substrátu pro rostlinu nepřístupné anorganické živiny Hyfy v buňkách primární kůry Hyfy v mezibu- něčných prostorách GlomeromycotaBasidiomycota Zjištěna u všech rhyniofyt, u nichž se zachovaly podzemní části, také v gametofytech rostlinám tento „houbový servis“ k dispozici od počátku terestrializace! bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Gametofyt – drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený – často s terčovitými receptákuly (gametantiofory) – podobnými jako má játrovka Marchantia polymorpha. Oproti sporofytu několikrát menší (několik cm), měl hydroidní vodivý systém – jako mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to! G S Průduch na gametofytu Lyonophyton rhyniensis 80µm bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Gametofyt – talířovitá receptakula častěji jednopohlavná – gametofyty jednopohlavné i oboupohlavné Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Langiophyton mackiei antheridium archegonium antheridiofor archegoniofor bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Spermatozoidy – šroubovitě stočené (1-2 otočky – jako u mechorostů a parožnatek) Spirálně stočené spermatozoidy v antheridiu Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty 30 µm bičíky zřejmě dva (?) hlevíky játrovky mechy Aulacomnium palustre parožnatky Spermatozoidy mechorostů a parožnatek bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Aglaophyton major (dříve Rhynia major) devon Sporangia – elipsoidní na všech koncích telomů Nadzemní výběžky přichyceny k substrátu shluky jednobuněčných rhizoidů Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty 4 mm bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Horneophyton lignieri (dříve Hornea), devon, Rhizom – hlíznatě uzlovitý, „hlízy“ na spodu s rhizoidy Tracheidy – bez ztluštěnin – jako hydroidy u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporangia – válcovitá, vidličnatě větvená, se středním sloupkem a terminálním otvorem – jako mechy! bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Rhynia gwynne-vaughanii devon, do 18 cm vys. Telomy větvené dichotomicky i monopodiálně Sporangia – elipsoidní na bočních větvích Tracheidy – vyztužené Emergence uprostřed s otvory – ? hydatody nebo sekreční žlázky ? Vyprášená sporangia opadávala z miskovité abscisové zóny jako opadávající listy ? Boční větve se mohly odlamovat a sloužit k vegetativnímu rozmnožování Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Cooksonia pertonii silur, drobnější Původně nejstarší makrofosílie vyšších rostlin 428 miliónů let objevena 1934 v Pertonském lomu ve Walesu, popsána 1937 (nálezy od Rhynie jsou mladší – 410-390 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty trumpetkovitá sporangiavizualizace 3D-model Isabel Cookson 1893-1973 australská paleobotanička, podle níž je rod pojmenován bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Cooksonia barrandei popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty stáří spodní silur 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin U Rhynie byly asi ryniofyty už relikty přežívající spolu s odvozenými formami2018 bezlisté ryniofyty – Protracheophyta Cooksonia barrandei popsaná od Loděnic u Berouna v r. 2018; objevena v Barrandově materiálu až v r. 2011 vysoká až 7 cm; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty stáří spodní silur 432 mil. BP. = nejstarší makrofosílie vyšších rostlin U Rhynie byly asi ryniofyty už relikty přežívající spolu s odvozenými formami2018 Je možné, že Cooksonia je nejblíž předkovi vyšších rostlin a mechorosty jsou odvozené redukcí sporofytu bezlisté ryniofyty – Protracheophyta oddělení Zosterophyllophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští předchůdci plavuní - do 50 cm vys. = 2x vyšší než bezlisté ryniofyty - na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta Listy (mikrofyly) – bez žilky, s průduchy Sporangia ledvinitá – na krátkých bočních stopkách – nebo v terminálních klasech (dvouřadých nebo spirálních) Tracheidy – prstencovině ztlustlé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon xylem floem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Vodivé elementy sporofytu – aktinostélé = jeden cévní svazek v tenkém stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku na řezu hvězdicového tvaru – konstrukční pevnost floem – mezi paprsky xylemu Stelární teorie (1870) - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé Philippe Édouard Léon Van Tieghem 1839 – 1914 hypodermální sterom = „sklerenchym“ Evoluce stélé souvisí s výškou a tloušťkou, větvením stonku a tvorbou listů na něm. Výška stonku = kompetice o světlo. Vyšší a tlustší stonky musejí být pevnější Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní starší – protoxylem – vně (na koncích xylemových „paprsků“) exarchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní starší – protoxylem – vně (na koncích xylemových „paprsků“) exarchní mladší – metaxylem – uvnitř Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní starší – protoxylem – vně (na koncích xylemových „paprsků“) exarchní mladší – metaxylem – uvnitř Exarchní xylem – stonky u Zosterophyllophyt a plavuní – kořeny všech rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní starší – protoxylem – vně (na koncích xylemových „paprsků“) exarchní mladší – metaxylem – uvnitř Exarchní xylem – stonky u Zosterophyllophyt a plavuní – kořeny všech rostlin Endarchní xylem – stonky všech ostatních rostlin (kromě Zosterophyllophyt a plavuní) Asteroxylon mackei 407 mya Suchozemský až 50 cm vys., Stonek – do 2 mm tlustý, monopodiálně větvený Vedlejší větve vidličnatě větvené Gametofyt není znám mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei „Listy“ bezcévné = až 5 mm dl. – s průduchy Stonek - vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního aktinostélé a procházely skrz parenchymatický kortex, ale do enačních listů nevstupovaly mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Hypotetická evoluce mikrofylního listu aerenchymatické dutiny pod endodermis Asteroxylon mackei Oddenek s protostélé Vidličnatě větvené kořeny – vyrůstají adventivně z oddenku mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty – pravděpodobně neměly kořenové čepičky – kořenový meristem kryla jen rhizodermis – rhizodermis zřejmě netvořila rhizoidy Asteroxylon mackei Sporangia ledvinitá – až 7 mm dl. – krátce stopečkatá, stopky s cévním svazkem, – vyrůstají mezi enafyly na koncích větví, ne v paždí enafylů jako u plavuní. mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Zosterophyllum rhenanum Vodní, do 0,5 m vys, Oddenky v bahně (? kořeny) Ledvinitá sporangia v terminálních klasech na koncích plodných větví nad hladinou Telomy zčásti hladké, zčásti pokryté bradavčitými výchlípeninami (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Zosterophyllum rhenanum Gametofyt hermafroditní, Receptákula oboupohlavná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Popsán jako Sciadophyton steinmannii oddělení Trimerophyta = mikrofylní ryniofyty Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin – kapradin a semenných rostlin. výška - několik cm až 3 m (Pertica), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - elipsoidní, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - elipsoidní, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta – mechanickou pevnost stonku dodávalo subepidermální sklerenchymatické pletivo (= hypodermální sterom) ale i mohutnější a výkonnější xylem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Srovnání anatomie stonku primitivních ryniofyt a trimerofyt xylem floem parenchym hypodermální sterom 3 cm 3 mm oddělení Trimerophyta tracheidy s dutinami a ligninifikovanými výztuhami střední válec - protostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se ? dutina aerenchymatické dutiny pod endodermis oddělení Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta hojivá funkce felogenu u současných sukulentních pryšců – poprvé felogen (korkové kambium) u silnějších stonků má význam hojivý – u odvozenějších linií pak také funkci krycí oddělení Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta zahnuté trnovité výrůstky – na stonku ? ochrana proti herbivorům oddělení Trimerophyta strukturní přechody mezi oddenkem a kořenem na oddenku – pozitivně geotropicky orientované – vidličnatě větvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta hlavní stonek - silnější než boční větve boční větvě někdy ve spirále, mají determinovaný růst Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě větvený telom Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány Evoluce telomů: Walter Zimmermann 1892-1980 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty převršení → monopodiální stonek planace + kladofikace + syntelomizace → list megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Pertica quadrifolia Psilophyton dawsonii – větve dvojího typu fertilní a sterilní, na koncích vícekrát větvené – fertilní zpravidla 6x – nesou obvykle ~32 drobných sporangií (5 mm dl.) předstupeň megafylů = planační a kladofikační fáze