Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Kapraďorosty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddělení Monilophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty https://www.youtube.com/watch?v=83KnbZvAzEY Druhová diverzita monilofytů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 10 600 druhů (~ 2,9 %) mechorosty 16 240 plavuně 1 340 monilofyty 10 600 nahosemenné 1 020 krytosemenné 337 000 Počty popsaných druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty mechorosty 4,4 % monilofyty 2,9 % plavuně 0,4 % krytosemenné 92 % nahosemenné 0,3 % Nephrolepis Vzrostný vrchol prýtu tvoří jediná apikální buňka AzolaEquisetum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Sporofyt - zelený v ontogenezi převládá Monilophyta – hlavní znaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Je buď: krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně souměrný (připomínající frondózní játrovky), nebo Monilophyta – hlavní znaky Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Je buď: krátkověký, zelený, nadzemní, bilaterálně souměrný (připomínající frondózní játrovky), nebo dlouhověký, nezelený, podzemní, radiálně souměrný, mykorrhiticky vyživovaný Monilophyta – hlavní znaky Gametofyt - žije volně, mimo sporofyt; podporuje vznikající sporofyt. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Oddělení Monilophyta = kapraďorosty má 5 tříd 1. Psilotopsida - prutníky 2. Equisetopsida - přesličky 3. Marattiiopsida 4. Polypodiopsida – kapradiny 5. Pteridospermopsida – kapraďosemenné 1. třída Psilotopsida Zelené výtrusné vytrvalé byliny, menších rozměrů, s tendencí k vidličnatému větvení stonků a listů Mají obří genomy (jádra somatických buněk váží víc než 70 pg) 2 řády: Psilotales a Ophioglossales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. řád Psilotales (prutníky) whisk ferns Zelené, suchozemské (epifytické nebo epilitické), bezkořenné, jen 2 rody: Psilotum (2 druhy) a Tmesipteris (16 druhů) Synangia na vidličnatých „listech“ nebo v jejich paždích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Nadzemní stonek - 20-30 cm (maxmálně 1 m); zelený, dichotomicky větvený, s drobnými listy a sporangii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Psilotum epidermis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales vnější střední vnitřní kortex Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu endarchní aktinostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales vnější střední vnitřní kortex Nadzemní stonek epidermis asimilující chlorenchym zpevňující sklerenchym mohutná vrstva parenchymu endarchní aktinostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales vnější střední vnitřní kortex Nadzemní stonek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Podzemní stonek = rhizom (oddenek) nahrazuje chybějící kořen nemá chlorenchym nemá sklerenchym nemá listy má rhizoidy má mykorrhizu K druhotné ztrátě kořenů došlo v důsledku epilitismu / epifytismu Listy - drobné - jednoduché Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené - bezžilné (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Kutikula Epidermis Mezofyl Listy - drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené - bezžilné (enafyly) - střídavě postavené - bez průduchů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Kutikula Epidermis Mezofyl Listy - drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené - bezžilné (enafyly) - střídavě postavené - bez průduchů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Kutikula Epidermis Mezofyl průduchy na asimilujícím stonku Listy - drobné - jednoduché nebo vidličnatě rozvětvené - bezžilné (enafyly) - střídavě postavené - bez průduchů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Kutikula Epidermis Mezofyl průduchy na asimilujícím stonku Vyvinuly se redukcí, ne z enafylů protracheofyt Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia každé ze 3 pouzder má vlastní dehiscenci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Sporangia eusporangiátní izosporická po třech srostlá v synangia každé ze 3 pouzder má vlastní dehiscenci v paždí vidličnatých listů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spóry triletní Psilotopsida, Psilotales Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spóry triletní Psilotopsida, Psilotales 2 karyo- 2 cytokinéze 2 karyo- 1 cytokinéze Spory monoletní fazolovitého tvaru bez chlorofylu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Vznikají také v tetrádách, ale v jiném prostorovém uspořádání, než spóry triletní Psilotopsida, Psilotales 2 karyo- 2 cytokinéze 2 karyo- 1 cytokinéze Většina kapradin má spóry fazolovité, menší část triletní Gametofyt - podzemní, nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Gametofyt - podzemní, nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, s cévním svazkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Gametofyt - podzemní, nezelený, dlouhověký, válcovitý nebo vidličnatý 2-10 cm, s cévním svazkem Má mykorrhizu, roste na kmenech stromových kapradin, ve štěrbinách skal naplněných humusem, či pod zemí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Antheridia - na povrchu gametofytu nebo jen slabě ponořená Psilotopsida, Psilotales Antheridia - na povrchu gametofytu nebo jen slabě ponořená Archegonia - ponořená, s krčky (stylidium) vyčnívajícími Psilotopsida, Psilotales Spermatozoidy – polyciliátní (jako u šídlatek či přesliček) ~36 bičíků – spirálně stočené (jako u přesliček) – 2 závity Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales mitochondrie mikrotubulární výztuha jádro bičíky Psilotum nudum (= Psilotum triquetrum) - tropy a subtropy - na skalách (= epiliticky) V Evropě nalezeno r. 1965 v J Španělsku, v provincii Cadiz Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Psilotum nudum (= Psilotum triquetrum) - tropy a subtropy - na skalách (= epiliticky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Psilotum complanatum 2. Tmesipteris střední válec stonku/ oddenku - protostélé až ektofloické sifonostélé lodyhy jednoduché, nebo vzácně i dichotomicky větvené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty až 40 cm dlouhé epifyty 16 druhů Austrálie a Indonézie Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy - se střední žilkou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy - se střední žilkou - dvojího typu: kopinaté trofofyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy - ploché - s průduchy - se střední žilkou - dvojího typu: kopinaté trofofyly vidličnaté sporofyly se sporangiem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Psilotales Listy Tmesipteris někdy považovány za zploštělé stonky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Synangia - dvoupouzdrá na adaxiální straně sporofylů, Psilotopsida, Psilotales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Tmesipteris obliqua – endemit vých. Austrálie největší genom mezi kapradinami 2C=301,22 pg druhý největší mezi rostlinami (mnohobuněčnými eukaryoty) největší 2C = 304,46 pg má Paris japonica Psilotopsida, Psilotales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Tmesipteris obliqua – endemit vých. Austrálie největší genom mezi kapradinami 2C=301,22 pg druhý největší mezi rostlinami (mnohobuněčnými eukaryoty) největší 2C = 304,46 pg má Paris japonica Psilotopsida, Psilotales Nepublikovaný údaj (I.J. Leitch in litt.) Tmesipteris oblanceolata z Nové Kaledonie má 328 pg !!!!!!!!!!! 2. řád Ophioglossales moonworts Drobného vzrůstu nadzemní části (~ listy) dichotomicky rozdělené na: plochou sterilní (poněkud masitou) čepel (trofofor) a fertilní sporofor hustě posetý sporangii. Pod zemí oddenek. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Ophioglossaceae 4/90 – od tropů po mírné pásmo Rostou terestricky nebo epifytně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales List u našich druhů jediný, u tropických jsou až 4. častá je shoda v členění sterilní čepele a sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales žilnatina čepele u našich druhů - vidličnatá až síťnatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Oddenek našich druhů hlízovitý nebo krátce plazivý Kořeny chudě vidličnatě větvené, hladké bez rhizoidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Mykorrhiza nahrazuje chybějící rhizoidy (mykorrhitická vlákna = tmavé fialové tečky na snímcích) Cévní svazek v kořeni (exarchní) aktinostélé – monoarchní (Ophioglossum) nebo tetrarchní (Botrychium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Sporangia - kulovitá eusporangiátní, izosporická Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spóry - triletní, bez chlorofylu Psilotopsida, Ophioglossales Meióza = 2 karyokinéze +1 cytokinéze Gametofyt (= prothalium), nezelený, podzemní, mykotrofně vyživovaný dlouhověký, (až 10 let, než vzniknou gametangia) kulovitý, válcovitý nebo vidličnatě větvený až 6 cm dlouhý Gametangia ponořená do pletiva Embryo může několik let žít v gametofytu, ten tak vyživuje mladý sporofyt mladé embryo gametofyt a embryo Ophioglossum vulgatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty gametofyt Ophioglossum engelmannii mladý sporofyt u rodu Botrychium gametofyt rodu Botrychium pěstovaný in vitro Psilotopsida, Ophioglossales rod Ophioglossum, (ca 30 většinou tropických druhů) u nás jediný, velmi vzácný druh Ophioglossum vulgatum Sterilní čepel celokrajná, často vejčitě kopinatá. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales rod Ophioglossum, Eusporangiátní sporangia ponořená do pletiva sporoforu ve 2 řadách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales rod Botrychium (ca 50 druhů po celém světě) u nás vzácně 4 druhy relativně nejhojněji Botrychium lunaria sporangia pukají příčnou štěrbinou Sterilní čepel laločnatá, s vidličnatou žilnatinou Sporofor s přisedlými výtrusnicemi zpeřený. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Psilotopsida, Ophioglossales Helminthostachys zeylandica Polynézie a Indomalajská oblast. Dlanitě dělené čepele s výraznou střední žilkou Sporangia ve spirále. Domorodci jedí mladé spařené listy chřest Bratři Preslové mu proto říkali hlízelka sladká. (monotypický rod) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Podobná je Mankyua chejuense na sopečném ostrově Cheju při pobřeží Korejského poloostrova Psilotopsida, Ophioglossales Ophioglossaceae mají vysoké počty chromosomů – Ophioglossum reticulatum má dosud největší zjištěný počet chromosomů na světě 2n = ca 1440 (nejmenší počty - 4 dosahují americký Haplopappus gracilis z čeledi Asteraceae a tráva Zingeria biebersteiniana) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Rekordní počty chromosomů Psilotopsida, Ophioglossales 2. třída Equisetopsida (přesličky) horsetails Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Podzemní orgány – oddenek s kořeny adventivní, vyrůstají na oddenku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy – u recentních drobné a jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Listy – u recentních drobné a jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Listy – u recentních drobné a jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Jsou i na bočních větvích Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Listy – u recentních drobné a jednožilné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Vznikly redukcí vícežilných listů fosilních přesliček Jsou i na bočních větvích Bočně srůstají v zoubkovaný límeček nad přeslenem větví Epidermis - silně inkrustovaná SiO2. Hroty křemičitých tělísek vyčnívají nad epidermis, která je proto drsná = ochrana proti herbivorům Popelem přesliček bohatým na křemičitá tělíska se čistilo nádobí a leštily se kovové předměty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Přesličky = jediné rostliny, pro které je křemík nezbytnou, nikoli jen prospěšnou, živinou Konfokální Ramanova mikroskopie příčný řez křemičitým tělískem Equisetum hyemale blue = silica, green = pectin, red = cellulose, white = cuticular layer Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7–24 žebry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7–24 žebry svěrací buňky pod subsidiárními buňkami – u jiných rostlin jsou obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7–24 žebry svěrací buňky pod subsidiárními buňkami – u jiných rostlin jsou obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis Druhy podrodu Hipochaete mají průduchy zanořené, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Průduchy unikátní stavby subsidiární buňky s 7–24 žebry svěrací buňky pod subsidiárními buňkami – u jiných rostlin jsou obojí v jedné rovině součástí povrchu epidermis Druhy podrodu Hipochaete mají průduchy zanořené, druhy typového podrodu (Equisetum subgen. Equisetum) nikoli Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Stonek článkovaný, přeslenitě větvený, podélně rýhovaný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Boční větve vyrůstají mezi listy, zatímco u semenných rostlin v paždí listů V nodech interkalární meristém Zajišťující prodlužování stonku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Boční větve méně žeber než hlavní stonek (u Equisetum arvense 4 žebra) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida sklerenchym Equisetum arvense Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty centrální Equisetopsida Equisetum arvense valekulární Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty centrální Equisetopsida Equisetum arvense valekulární Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a (iii) karinálními Dutiny přerušené přepážkami v nodech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty centrální karinální Equisetopsida Equisetum arvense valekulární Rýhy (= valekulae) se střídají s žebry (= carinae), uvnitř stonku 3 typy dutin: (i) centrální (lysigenní), (ii) valekulárními a (iii) karinálními Dutiny přerušené přepážkami v nodech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty centrální karinální Equisetopsida Konstrukční pevnost, rozvod CO2 Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Equisetopsida Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Karinální dutina - vede transpirační proud jako trachea Equisetopsida Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Karinální dutina - vede transpirační proud jako trachea Equisetopsida Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazují tracheidy nebo dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty xylem floem Karinální dutina - vede transpirační proud jako trachea Equisetopsida Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazují tracheidy nebo dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium „výhybkový“ systém v nodech Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty sklerenchym xylem floem Karinální dutina - vede transpirační proud jako trachea Equisetopsida Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazují tracheidy nebo dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium „výhybkový“ systém v nodech Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty sklerenchym xylem floem Karinální dutina = nepravá trachea, vede transpirační proud endodermis parenchym Equisetopsida Karinální kanál není souvislý – v nodu na něj navazují tracheidy nebo dokonce primitivní trachea, která přemostí internodium „výhybkový“ systém v nodech Vodivá pletiva – arthrostélé s „trachejemi“ (= dutinami karinálními) Sporangia eusporangiátní elipsoidní, s podélnou dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Sporangia anatropní (= vrchol sporangia směřuje k bázi jeho zahnuté stopky nebo k bázi stopky sporofylu), Sporofyl „deštníkového“ tvaru - sporangiofor Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Spojovací článek mezi odd. Trimerophyta a přesličkami by mohl představovat rod Ibyka ze stř. devonu (ca 390 mya) Ibyka amphikoma byla vysoká kolem 50 cm Měla anatropní sporangia! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Fosilní záznam devon --- vznik (400-360 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Fosilní záznam devon --- vznik (400-360 mya) karbon --- největší rozmach diverzity (360-300 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Fosilní záznam devon --- vznik (400-360 mya) karbon --- největší rozmach diverzity (360-300 mya) perm --- ústup (300-250 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Fosilní záznam devon --- vznik (400-360 mya) karbon --- největší rozmach diverzity (360-300 mya) perm --- ústup (300-250 mya) zrychluje se dál během druhohor (250-65 mya) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Fosilní záznam devon --- vznik (400-360 mya) karbon --- největší rozmach diverzity (360-300 mya) perm --- ústup (300-250 mya) zrychluje se dál během druhohor (250-65 mya) recentně --- 18 druhů v jediném, kosmopolitně rozšířeném rodu Equisetum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida třída Equisetopsida (přesličky) má v naší přednášce dva řády: 1. Calamitales 2. Equisetales řád Calamitales Stromovité přesličky z karbonu až permu až 20 m vys., kmen u báze až 1 m kmen krytý „kůrou“ Calamites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida řád Calamitales Stromovité přesličky z karbonu až permu až 20 m vys., kmen u báze až 1 m kmen krytý „kůrou“ Kmen strukturou podobný dnešním gigantickým bambusům Calamites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Calamites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida karinální kanál + cévní svazek primárního xylemu sekundární xylem centrální dutina nebo dřeň dřeň dřeňové paprsky unifaciální kambium valekulární kanál (dutina) kůra řád Calamitales opora = sklerenchymatizovaná kůra kambium – unifaciální – jen xylem dostředivě dutiny – rozvod vzduchu obohaceného o CO2 získaný ze substrátu k fotosyntéze ve větvích Nezávislá evoluce struktury podobné lepidodendronům = konvergentní vývoj Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida řád Calamitales pod zemí systém oddenků = klonální stromy (lesy) - bažinaté lesy širokých říčních údolí - mělké břehy jezer Calamites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida řád Calamitales výtrusné strobily na konci některých bočních větví = přesleny anatropních sporangioforů + přesleny sporofylů izosporické, některé druhy i heterosporické řád Calamitales – Calamocarpon insignis – v megasporangiích jediná megaspóra! = „semenná“ přeslička Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida semeno oboupohlavný strobillus mikrosporangium megasporangium řád Equisetales recentně byliny několik dm až m vysoké, velmi uniformní stavba jméno od slov Equus=kůň a seta=štětina, žíně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Izosporické = spory tvarově stejné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Sporofyly - v terminálních strobilech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Spory - kulovité, zelené (s chlorofylem) – klíčí na světle vnější obal tvoří 4 páskovité vychlípeniny - (pseudo)elatery, = haptery haptery se hygroskopicky pohybují = tím vytvářejí shluky větrem se šíří celé shluky živé ~1 týden Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Gametofyt (prothalium) nadzemní, zelený – samčí + samičí (díky hapterovým shlukům blízko sebe). Někdy prothalia samčí + protogynicky oboupohlavná (hlavně podrod Hippochaete) prothalia přesliček prothalium s antheridii antheridium prothalium s archegonii archegonium mladý sporofyt přesličky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Spermatozoidy polyciliátní (50–80 bičíků) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida šroubovitý tvar (2,5–3,5 závitu), velké jádro zabírá pevnou horní část buňky; při pohybu rotují kolem podélné osy pomocí bičíků a vlnící se spodní části jediná čel. Equisetaceae 18 recentních druhů v jediném rodu Equisetum V ČR je 9 druhů původních. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense - přeslička rolní Z oddenku vyrůstá nejprve jarní nevětvená nezelená fertilní lodyha se sporofyly (ta po vyprášení uhyne) po té vyrazí z oddenku letní zelená sterilní lodyha. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida pensum ! oddenek akumuluje ve ztluštělých bočních článcích zásobní látky pro heterotrofní výživu jarních lodyh; tyto hlízky někdy vyrývány a požírány prasaty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Řez oddenkem Equisetopsida Equisetum arvense - přeslička rolnípensum ! roste na loukách, podél komunikací i jako plevel na polích Letní lodyhy se sbírají jako léčivka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense - přeslička rolnípensum ! Equisetum palustre – přeslička bahenní Po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale zezelená a stává se letním asimilačním typem. Obsahuje jedovatý piperidinový alkaloid palustrin, jehož účinek se neruší sušením. Roste na vlhčích loukách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida pensum ! Equisetum arvense a a = první článek větve Rozdíl mezi přesličkou rolní a přesličkou bahenní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense a b b < a a = první článek větve b = list hlavní lodyhy Rozdíl mezi přesličkou rolní a přesličkou bahenní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum arvense Equisetum palustre a a b b a < b b < a a = první článek větve b = list hlavní lodyhy Rozdíl mezi přesličkou rolní a přesličkou bahenní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum sylaticum - přeslička lesní Také u ní po dozrání výtrusnic jarní lodyha neodumírá, ale mění se na zelenou letní. Na rozdíl od přesličky bahenní má boční větve tenčí a vícenásobně větvené. Roste ve světlejších a vlhčích jehličnatých lesích a na jejich okrajích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida pensum ! Největší zástupce současných přesliček najdeme v pralesích severním Chile – Equisetum giganteum – 5–13 m vysoká. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida Equisetum fluviatile – přeslička říční vlhčí místa, břehy stojatých vod, příkopy, velká centrální dutina, stonek téměř hladký, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida U nás je největším druhem až 2 m vysoká Equisetum telmateia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Equisetopsida 3. třída Marattiiopsida recentní i fosilní byliny i stromy s obrovskými listy a slizovými kanálky (6/135 v tropech celého Světa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stonek = kmen - kulovitý až soudkovitý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Psaronius – karbonské bažinaté nížinné lesy pseudokmen = svazek mohutných řapíků obrostlý adventivními kořeny – na bázi tvořících oporný systém Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida listový řapík sifonostélé vrstva rozšířených listových řapíků vrstva adventivních kořenů sifonostélé sklerenchymatické pochvy cévních svazků sklerenchym nejstarší postupně uhnívající část kmene kmen oporný kořenový límec Radiální svazek cévní = aktinostélé Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Příklad 2x zpeřeného listu Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Příklad 2x zpeřeného listu Úkrojek 2. řádu Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Příklad 2x zpeřeného listu Úkrojek 2. řádu Úkrojek 1. řádu Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Příklad 2x zpeřeného listu Úkrojek 2. řádu Úkrojek 1. řádu vřeteno Listy - vícekrát zpeřené nebo dlanitě složené, vzácně i jednoduché, - až 6 m dlouhé - ve spirále na vrcholu kmene Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Příklad 2x zpeřeného listu Úkrojek 2. řádu Úkrojek 1. řádu vřeteno řapík Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Mladé listy circinátně svinuté Řapíky – dlouhé, škrobnaté – na bázi řapíku nápadná párovitá aflebia (= palisty, mušlovitého nebo ouškovitého tvaru) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Mladé listy circinátně svinuté Řapík listu – polycyklické diktyostélé diktyostélé = protostélické elementy v 1 (nebo více) kruzích = (poly)cyklické diktyostélé řapíky, kořeny a oddenky protkány sliznatými kanálky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Danaea media Marattia laevis Marattiopsida Danaea – parechymatické pletivo masitého oddenku má červené zbarvení oddenek má také diktyostélé (? Ochrana proti patogenům nebo herbivorům, Polynézané používají k barvení vařené rýže) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Zduřelé báze vřeten vedlejších úkrojků vyplněné parenchymem se zásobními látkami Angiopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořeny - polyarchní vodivé elementy na příčném řezu kořenem – typický znak pro Marattiopsida Marattiopsida Sporangia na rubu listů, eusporangiátní, izosporická, Srostlá v elipsoidní synangia Marattia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Sporangia na rubu listů, eusporangiátní, izosporická, Srostlá v elipsoidní synangia Marattia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Sporangia na rubu listů, eusporangiátní, izosporická, Srostlá v elipsoidní synangia Marattia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Nesrostlá, ale v těsných shlucích Angiopteris Sporangia na rubu listů, eusporangiátní, izosporická, Srostlá v elipsoidní synangia Marattia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Spóry fazolovité Nesrostlá, ale v těsných shlucích Angiopteris Gametofyt (prothalium) nadzemní, z více vrstev buněk, dlouhověký, připomínající frondózní játrovky oboupohlavný Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Angiopteris evecta gametofyt s mladým sporofytem Marattiopsida Archangiopteris – otevřené ústí krčku v pletivu zanořeného archegonia Gametofyt (prothalium) má taky mykorrhizu, ačkoli je zelené ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Angiopteris lygodiifolia – arbuskulární mykorrhiza v gametofytu! Gametofyt (prothalium) má taky mykorrhizu, ačkoli je zelené ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marattiopsida Angiopteris lygodiifolia – arbuskulární mykorrhiza v gametofytu! Polyciliátní spermatozoidy „nebozezovitého“ tvaru jako u přesliček s 50–80 bičíky 4. třída Polypodiopsida (vlastní kapradiny) Izosporické terestrické leptosporangiátní kapradiny (~10 500 druhů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty listy megafylní, často složité stavby a inervace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida Čepel List Řapík listy megafylní, často složité stavby a inervace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida Úkrojek 2. řádu Úkrojek 1. řádu Úkrojek 3. řádu Vřeteno Čepel List Řapík listy megafylní, často složité stavby a inervace, v mládí circinátně svinuté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida někdy diferenciace listů na sporofyly a trofofyly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Osmunda cinnamomea Asplenium trichomanes Polypodiopsida jindy se trofosporofyly od trofofylů neliší spermatozoidy polyciliátní – protáhlé tenké s více spirálními závity s ca 80 bičíky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida třída Polypodiopsida má 2 řády: Polypodiales Salviniales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. řád Polypodiales recentní i fosilní, listy většinou trofosporofylní, peřeně členěné izosporické, sporangia – tenkostěnná (leptosporangiátní), drobná, stopkatá patří sem většina kapradin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales vzácněji dřeviny až 25 m vysoké Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Byliny terestrické i epilitické nebo epifyty Největší diverzita ve vlhkých tropech Polypodiopsida, Polypodiales Většina druhů kapradin roste v lesním podrostu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Divergence v druhohorách a třetihorách Nebyly „vytlačeny“ krytosemennými, jak se někdy uvádí. Naopak patrovitá struktura lesů semenných rostlin zřejmě vytvořila nové niky a tedy prostor k divergenci leptosporangiátních kapradin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Listy – u stínomilných kapradin mohou mít chloroplasty i v epidermálních buňkách Polypodiopsida, Polypodiales Krytosemenné rostliny mají v epidermis chloroplasty jen ve svěracích buňkách. V epidermis ponořených listů mohou mít chloroplasty některé vodní rostliny Stonek nečlánkovaný, obvykle jen podzemní = oddenek (rhizom) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty solenostélé sifonostélé (amfifloické) diktyostélé Vodivé elementy stonku (oddenku) xylem - tracheidy Polypodiopsida, Polypodiales bez jizev ojedinělé podlouhlé jizvy četné paralelní jizvy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Kořeny - vyrůstají na oddenku nebo na nadzemních stolonech Vodivé elementy kořenů aktinostélé monoarchní až polyarchní Boční kořen Parenchym primární kůry Střední válec Polypodiopsida, Polypodiales Sporangia na spodní straně listů, nikdy ne ve strobilech! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Pleviny (paleae) = šupinovité blanité trichomy žlutavé, rezavé, hnědé až černé barvy Sporangia ve shlucích - sorech; slévají-li se sory na větší ploše, mluvíme o coenosorech, volná (nikdy nesrostlá v synangia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Sory někdy kryje ostěra (= indusium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Sporangia leptosporangiátní = tentostěnná (1 vrstva buněk) diferencují se vně pletiva (eusporangiátní dovnitř pletiva) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida sporogenní buňky stěna sporangia Vývoj leptosporangiátní výtrusnice sporogenní buňky stěna sporangia Vývoj eusporangiátní výtrusnice Ophioglossum leptosporangiátní sporangia většinou obsahují 64 spór = 4x mitóza + 1 meióza (nebo méně) Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu sporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales 1. Otvírá a zavírá sporangia 2. Katapultuje spory Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu a stěnu se sousední prstencovou buňkou Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu sporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales 1. Otvírá a zavírá sporangia 2. Katapultuje spory Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu a stěnu se sousední prstencovou buňkou V suchém počasí: 1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem – jejich vnější stěna se deformuje – prstenec se prohýbá – sporangium se pomalu otvírá – protitlak vnitřních stěn buněk annulu narůstá – katapult se natahuje (celé trvá několik sekund) buňky prstence výpar spóry a b c e Prstenec (= annulus) je řada buněk na kýlu sporangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales 1. Otvírá a zavírá sporangia 2. Katapultuje spory Prstencové buňky mají ztlustou vnitřní stěnu a stěnu se sousední prstencovou buňkou V suchém počasí: 1. Natahování katapultu: vysycháním buňky prstence zmenšují objem – jejich vnější stěna se deformuje – prstenec se prohýbá – sporangium se pomalu otvírá – protitlak vnitřních stěn buněk annulu narůstá – katapult se natahuje (celé trvá několik sekund) 2. Výstřel = kavitační kolaps vyplní buňky vzduchem – buňky dostanou původní tvar a tak vrátí prstenec prudce do původní polohy – spory jsou během okamžiku katapultovány (rychlostí ca 10 m/s) – sporangium se zavře buňky prstence výpar spóry bublina a b c d e Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Spory nezelené, monoletní, fazolovitého tvaru, hladké, řidčeji triletní Polypodiopsida, Polypodiales Anemia phylitidis Někdy s háčkovitými útvary připomínajícími entomogamní pyl Hemionitis palmata Blotiella lindeniana Ctenitis hirta Výrůstky = šíření více spór pohromadě jako u přesliček Gametofyt (prothalium) – nadzemní, zelený, obvykle srdčitého tvaru, jednovrstevý, na bázi vícevrstevný s rhizoidy a gametangii, často krátkověký Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Gametofyt (prothalium) – vlhká půda a skály, často pospolitě, či mezi mechem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Gametangia – neponořená (antheridia), nebo slabě ponořená (archegonia) do pletiva báze; spermatozoidy polyciliátní (často po 32 v antheridiu) archegonia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty antheridia Polypodiopsida, Polypodiales Prothalia – primárně oboupohlavná, druhotně často jednopohlavná Nejstarší prothalium pomocí fytohormonů (antheridiogenů ze skupiny giberelinů) – ovlivní ostatní kolem něj, aby tvořila jen antheridia = prevence inbrední deprese, která by při samooplození v rámci jednoho gametofytu byla daleko razantnější, než při samooplození u krytosemenných. (Jiný typ prevence = protandrie = antheridia dřív dozrají) Důvod: gametofyt netvoří gamety meiózou, ale mitózou = nedochází tak k náhodné segregaci a všechny jím vytvořené gamety jsou geneticky identické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Klasifikace: Druhy významné z hlediska této přednášky patří ke 4 čeledím: Dennstaedtiaceae, Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae. Zajímavé druhy najdeme také v čeledích: Cyatheaeceae a Hymenophyllaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Pteridium aquilinum - hasivka orličí - naše největší kapradina (listy až 2.5 m dlouhé) světlejší stanoviště, celkově kosmopolitní rozšíření, jedovatá - kyanogenní sloučeniny. Coenosory kryté podvinutým krajem listu a tenkým lištovitým indusiem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Dennstaedtiaceae (hlavně tropy) Polypodiopsida, Polypodiales Spóry triletní Pteridium aquilinum – vyvinuly se u ní tracheje ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales (c) G. Wanner, Ludwig Maximillian University, Munich, Germany © 2012 by Mihai Costea Tracheje na příčném řezu oddenkem Pteridium aquilinum sklerenchymatické fibrily terminální a boční perforace se liší jen málo © 2012 by Mihai Costea floem xylem © T. Abe Lloyd Hemionitis (Notholaena) marantae podmrvka jižní zasahuje k nám ze Středomoří na hadcových skalách u Mohelna a v Čes. Krasu. Kožovité přezimující listy, na rubu hustě rezavě plevinaté. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridaceae (hlavně tropy) Polypodiopsida, Polypodiales Hadcová step u Mohelna Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Do stejné čeledi Pteridaceae patří také Anogramma leptophylla – hojný v subtropech a mírném pásmu, např. ve Středozemí – „mechorostový“ životní cyklus sporofyt - žije krátce, obvykle 1 sezónu samičí gametofyt - má hlízku a žije několik let ! z hlízky žije částečně i mladý sporofyt ! Polypodiopsida, Polypodiales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Do stejné čeledi Pteridaceae patří také australská Platyzoma microphyllum pseudoheterosporická leptosporangiátní kapraď 2 velikosti spór: Polypodiopsida, Polypodiales velké (175 µm – 16 / sporangium) → samčí prothalia malé (85 µm – 32 / sporangium) → protogynická hermafroditní prothalia Asplenium trichomanes sleziník červený – na různých skalních substrátech hojně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae – 700 druhů Polypodiopsida, Polypodiales pensum Asplenium ruta-muraria - sleziník routička zední – vápencové skály a zdi Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales pensum Velmi vzácný je u nás Phyllitis scolopendrium jelení jazyk celolistý (vzácně např. v Mor. Krasu) celistvé listy, čárkovité coenosory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales Phegopteris connectilis bukovinec osladičovitý roste u nás často v bukových lesích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae – 950 druhů hlavně tropy Polypodiopsida, Polypodiales Gymnocarpium dryopteris bukovník kapraďovitý častý v bukových lesích Induzium chybí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales Cystopteris fragilis - puchýřník křehký častý na skalách a zdech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales Athyrium filix-femina - papratka samičí Nejhojnější kapradina našich lesů. Čárkovité sori s lištovitým indusiem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales pensum Pěstovaný Matteuccia (Onoclea) struthiopteris - pérovník pštrosí s listy výrazně rozlišenými na trofofyly a sporofyly (Preslové mu říkali peropušník) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Aspleniaceae Polypodiopsida, Polypodiales - u nás horské lesy - dimorfní listy (trofofyly a trofosporofyly) - výtrusnice v coenosorech podél žilky úkrojků Aspleniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Blechnum spicant - žebrovice různolistá stromové Blechnum cycadifolium na ostrově Juan Fernandes Polypodium vulgare - osladič obecný na skalách hojně okrouhlé sori bez induzií na jednoduchých úkrojcích ve 2 řadách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiaceae – 1200 druhů Polypodiopsida, Polypodiales pensum Dryopteris filix-mas kapraď samec – hojná v lesích – ledvinitá indusia = znak rodu Dryopteris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales pensum Polypodiaceae – 1700 druhů Kapraď samec v minulosti léčivka (Proti střevním hlístům a tasemnicím, příp. jako prostředek na zahánění ďábla, později v peřinách jako odpuzovač blech) Celá rostlina jedovatá - těžké otravy zvracení, křeče, žluté vidění, poruchy dechu, bezvědomí, smrt. Při vyléčení často trvalá slepota = důsledek dlouhotrvajících křečí sítnicových cév Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Dryopteris carthusiana kapraď osténkatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales pensum Do čel. Polypodiaceae patří také tropické epifyty z rodu Platycerium - parožnatka se zajímavě heterofylními listy. Pěstovány ve sklenících a někdy i v bytech. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Do čel. Polypodiaceae patří i tropické epifyty z rodu Lecanopteris rostoucí v Indonézii. Jejich oddenky jsou duté a poskutují místo pro kolonie mravenců, kteří konzumují a rozšiřují jejich tukem bohaté lepivé spóry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Nephrolepis exaltata - nejčastěji u nás pěstovaná pokojová kapradina, dobře snáší suchý vzduch panelových bytů. Původně epifyt tropických oblastí. Okrouhlá induzia. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiaceae Polypodiopsida, Polypodiales Trichomanes speciosum – atlantský druh – u nás jen vlhké pískovcové skály Česko-saského Švýcarska – vláknité gametofyty. Sporofytní listy jednovrstevné bez průduchů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales čel. Hymenophyllaceae 2/650 gametofyt připomíná vláknité protonema mechorostů Sorus na stopce = pokračování listové žilky má 2 chlopně Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) - kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků - diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) - kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků - diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou - listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené - sporangia v sorech krytá „otvíratelnými“ ostěrami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) - kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků - diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou - listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené - sporangia v sorech krytá „otvíratelnými“ ostěrami - krátkověká zelená srdčitá prothalia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Cyathea australis Recentní tropické stromové kapradiny (až 20 m vys.) patří k rodům Dicksonia a Cyathea (Cyatheaceae - 630 druhů) - kmen nevětvený, štíhlý se spirálou jizev po odpadlých listech, případně zpevněný sítí adventivních kořenů a zbytků řapíků - diktyostélické segmenty vyztuženy sklerenchymatickou pochvou - listy v terminálním chocholu až 3 m dlouhé, vícenásobně zpeřené - sporangia v sorech krytá „otvíratelnými“ ostěrami - krátkověká zelená srdčitá prothalia - jediná terminální buňka (ne meristém) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Polypodiales Cyathea australis listové primor- dium 2. řád Salviniales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 1. Bahenní nebo vodní s drobnými listy a tenkými oddenky/stonky 2. řád Salviniales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech 1. Bahenní nebo vodní s drobnými listy a tenkými oddenky/stonky 2. řád Salviniales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech 3. Heterosporické (ale leptosporangiátní) 1. Bahenní nebo vodní s drobnými listy a tenkými oddenky/stonky 2. řád Salviniales 1. Bahenní nebo vodní s drobnými listy a tenkými oddenky/stonky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech Zahrnují 2 čeledi Marsileaceae a Salviniaceae 3. Heterosporické (ale leptosporangiátní) 4. Prothalia se vyvíjejí uvnitř spor 2. řád Salviniales 1. Bahenní nebo vodní s drobnými listy a tenkými oddenky/stonky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 2. Sporangia uzavřena ve sporokarpech Zahrnují 2 čeledi Marsileaceae a Salviniaceae 3. Heterosporické (ale leptosporangiátní) 4. Prothalia se vyvíjejí uvnitř spor 5. Spory triletní Marsileaceae – marsilkovité (3 rody / 56 druhů) 1. Vytrvalé v bahně kořenující byliny s plazivým oddenkem 2. Listy na oddenku – buď šídlovité nebo – dlouze řepíkaté s plochou čepelí – 2 nebo 4 četné 3. V jednom sporokarpu – mega- i mikrosporangia, 4. Jako sporokarpy přečkávají nepříznivé podmínky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae 3. Kořeny, stonky i řapíky s provětrávacími dutinami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales Marsileaceae – marsilkovité 1. Vytrvalé v bahně kořenující byliny s plazivým oddenkem 2. Listy na oddenku – buď šídlovité nebo dlouze řapíkaté dvou- nebo čtyřčetné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora slizový gelatinózní obal megaspory otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Marsileaceae – marsilkovité jádro Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegoniumotvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegonium Mikrospora Antheridia otvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Spermatozoid slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegonium Mikrospora Antheridia Oplodněníotvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Spermatozoid slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegonium Mladé embryo Mikrospora Antheridia Oplodnění Zygotaotvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Spermatozoid slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegonium Mladé embryo Mikrospora Antheridia Oplodnění Zygotaotvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Zárodek s prvním listem se potopí a zakoření Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Spermatozoid slizový gelatinózní obal megaspory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspora Archegonium Mladé embryo Mikrospora Antheridia Oplodnění Zygotaotvor ve sliznatém obalu, kterým jsou vtahovány spermatozoidy při vzplývání megaspory na hladině Oosféra Marsileaceae – marsilkovité jádro Zárodek s prvním listem se potopí a zakoření Od uvolnění spor ze sporokarpu po vznik prvního listu uplyne ca 48 hodin Oplození – rychle na hladině při zaplavení vodou; spory mají ochranný slizový obal Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Spermatozoid slizový gelatinózní obal megaspory U nás jen velmi vzácně Pilularia globulifera míčovka kulkonosná s šídlovitými listy, kdysi vzácně na Třeboňsku. Na Slovensku vzácně tam, kde byla nebo jsou rýžová pole. Marsileaceae – marsilkovité zástupci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Dnes v u nás jediná lokalita – ryb. Karhov u Studené v Jihlavských vrších – objevena r. 2007 dospělé megaprothalium s mladým sporofytem Marsileaceae – marsilkovité zástupci Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Marsilea quadrifolia - marsilka čtyřlistá dlouze řapíkaté čtyřčetné listy; na JV Slovensku, v ČR jen zplanělá (akvaristé) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Marsileaceae – marsilkovité zástupci Polypodiopsida, Salviniales, Marsileaceae Salviniaceae – nepukalkovité (2 rody / 18 druhů) 1. Jednoleté 2. Na hladině plovoucí 3. V jednom sporokarpu (= soru) buď - pouze mikrosporangia nebo - pouze megasporangia 4. Na konci sezóny odumírají, zralé sporokarpy/spory se potápí, spory klíčí na jaře. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 5. Listy přisedlé nebo krátce řapíkaté Mikrosporokarp (microsorus) Megasporokarp (macrosorus) Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae V megasporangiu dozrává jediná z 64 megaspor U nás jen Salvinia natans nepukalka vzplývající Plovoucí stonek je bezkořenný, s listy v „trojčetných“ přeslenech: 2 listy vegetativní, zbývající členěný v jemné úkrojky připomínající kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae boční větev submerzní list submerzní list submerzní list plovoucí list Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae U nás jen Salvinia natans nepukalka vzplývající Plovoucí stonek je bezkořenný, s listy v „trojčetných“ přeslenech: 2 listy vegetativní, zbývající členěný v jemné úkrojky připomínající kořeny Submezní list může tvořit dvouřadě vyrůstající sori (sporokarpy) Listy - kryty nesmáčivými trichomy, bez průduchů Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Salvinia natans Listy - kryty nesmáčivými trichomy, bez průduchů Nepukalku žerou larvy nosatce Cyrtobagous salviniae Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Salvinia natans Sporokarpy - v obalech vzduchové dutiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Megaspory – 75 μm 32 / megasporangium Mikrospory – 20 μm 64 / mikrosporangium Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Salvinia natans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty životní cyklus léto – sporofyt(=lodyhy+listy+kořeny) vegetuje podzim – sporofyt odumírá→sporokarpy se potápějí zima – sporokarpy se rozpadají → spory v detritu jaro – klíčí spory→prothalia se vynořují→oplození mladé a starší megaprothalium mikroprothalia s antheridii vznikají na povrchu mikrosporangia Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Salvinia natans Azolla caroliniana – azola americká – pěstovaná akvaristy a zplaňující bahenní až vodní vzplývavá rostlina lodyha – vidličnatě větvená (uvnitř protostélé) s drobnými střídavě postavenými listy a nevětvenými adventivními kořeny (3–4 cm dl.) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Dorzální listový lalok bachratý vyplněný aerenchymem a slizovou dutinkou, obsahující trichomy + sinice Anabaena azollae + nefotosyntetické bakterie – je nad vodou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – léto – přisedlé listy s endosymbionty ventrální lalok plochý – je ponořený Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm Na podzim rostliny odumírají, zralé sporokarpy klesají ke dnu, kde přečkají zimu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky arche- gonium Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm Mnoho (až 60) stopkatých mikrosporangií stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky arche- gonium Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození každé s 64 mikrosporami, sdruženými do 5-6 massul jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky arche- gonium Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Mnoho (až 60) stopkatých mikrosporangií jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty mikrospory / mikroprothalia slepeny slizem do shluků = massuly Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky arche- gonium antheridium se spermatozoidymikroprothalium massula s glochidii mikrospora Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Mnoho (až 60) stopkatých mikrosporangií každé s 64 mikrosporami, sdruženými do 5-6 massul jediné megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Azolla caroliniana – podzim – sporokarpy – na bázi listových laloků Polypodiopsida, Salviniales, Salviniaceae Mikrosporokarp Megasporokarp 1 mm stěna spory sporoderm s výstupky trichomy plovák límeček „čepička“ = zbytek sporokarpu s jedinou megaspórou (zbývajících 31 abortovalo) se třemi vzdušnými vaky = plováky arche- gonium antheridium se spermatozoidymikroprothalium massula s glochidii Mladý sporofyt zachycené massuly mikrospora Na jaře: vývoj prothalií uvnitř obalu spor a oplození Mnoho (až 60) stopkatých mikrosporangií mikrospory / mikroprothalia slepeny slizem do shluků = massuly každé s 64 mikrosporami, sdruženými do 5-6 massul Semenné typy kapradin Nižší stromové kapradiny schopné sekundárního tloustnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty 5. třída Pteridospermopsida (Lyginodendrales, Cycadofilicales) - kapraďosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty semenná linie karbonských až druhohorních kapradin druhotně tloustnoucích k (naho)semenným rostlinám jsou patrně v podobném vztahu jako Zosterophyllopsida k plavuním - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales Listy - několik m dlouhé, v terminálním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales typy žilnatiny na úkrojcích Listy - několik m dlouhé, v terminálním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným - žilnatina úkrojků síťnatá nebo s 1 hlavní žilkou a vidličnatě větvenými paralelními žilkami vedlejšími - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích Listy - několik m dlouhé, v terminálním chocholu, vícenásobně zpeřené, s vřetenem dichotomicky větveným - žilnatina úkrojků síťnatá nebo s 1 hlavní žilkou a vidličnatě větvenými paralelními žilkami vedlejšími Kořeny - s tri- až pentarchními vodivými elementy - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen“ - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen“ - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) - v centrální parenchymové dřeni několik až mnoho protostélických svazků = manoxylická struktura = rostly v teplejších oblastech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni - svrchní karbon–perm (360–250 mya) - liány až nižší stromové kapradiny (do 7 m vys.), druhotně tloustnoucí „Kmen“ - tenčí (do 10 cm tloušťky, zcela výjimečně 50 cm) - v centrální parenchymové dřeni několik až mnoho protostélických svazků = manoxylická struktura = rostly v teplejších oblastech - po obvodu vodivý segment (amfifloické sifonostélé) se sklerenchymatickým kortexem na povrchu, zakrytém (vyztuženém) případně ještě pochvami listových řapíků a v dolní části také adventivními kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales centrální parenchymatický válec Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem sekundární xylem s dřeňovými paprsky kortex primární xylem II = akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích - na obvodu solenostélé, s bifaciálním kambiem (dovnitř xylem / vně floem) řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales sekundární xylem dřeňové parenchymové paprsky floem kambium Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem x1 = primární xylem centrální parenchymatický válec Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem sekundární xylem s dřeňovými paprsky kortex primární xylem II = akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí řez kořenem s tetrarchním vodivým systémem typy žilnatiny na úkrojcích - na obvodu solenostélé, s bifaciálním kambiem (dovnitř xylem / vně floem) - každý z akcesorických svazků v centrální dřeni má také bifaciální kambium, jakoby kmínek vznikl fúzí několika samostatných stonků - druhotným tloustnutím se tak liší od recentních stromových kapradin, které kambium na svazcích nemají řez kmenem: kortex + obvodový vodivý segment + akcesorické svazky v centrální dřeni Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales sekundární xylem dřeňové parenchymové paprsky floem kambium Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem x1 = primární xylem centrální parenchymatický válec Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem sekundární xylem s dřeňovými paprsky kortex primární xylem II = akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek primární xylem obvodového vodivého segmentu sekundární xylem obvodového vodivého segmentu akcesorické centrální svazky kortex starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí žilky primárního xylemu vybíhající z obvodového vodivého segmentu do řapíku řapíky řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales sekundární xylem dřeňové parenchymové paprsky floem kambium Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem x1 = primární xylem centrální parenchymatický válec Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem sekundární xylem s dřeňovými paprsky kortex primární xylem II = akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek primární xylem obvodového vodivého segmentu sekundární xylem obvodového vodivého segmentu akcesorické centrální svazky kortex starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí žilky primárního xylemu vybíhající z obvodového vodivého segmentu do řapíku řapíky řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí liánovité druhy obvodový segment patrně neměly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales sekundární xylem dřeňové parenchymové paprsky floem kambium Detail akcesorického centrálního svazku s vlastním kambiem x1 = primární xylem centrální parenchymatický válec Průřez kmenem se sekundárně tloustnoucím obvodovým vodivým segmentem sekundární xylem s dřeňovými paprsky kortex primární xylem II = akcesorický centrální svazek floem obvodového segmentu kambium obvodového segmentu akcesorický centrální svazek primární xylem obvodového vodivého segmentu sekundární xylem obvodového vodivého segmentu akcesorické centrální svazky kortex starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí žilky primárního xylemu vybíhající z obvodového vodivého segmentu do řapíku řapíky řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí - Xylem s nezvykle vysokou hydraulickou konduktivitou s tracheidami s průsvitem až 100–250 μm. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales primární xylem obvodového vodivého segmentu sekundární xylem obvodového vodivého segmentu akcesorické centrální svazky kortex starší listová jizva uprostřed s otvorem ve stonkovém obvodovém vodivém segmentu přerušení stonkového obvodového vodivého segmentu listovou inzercí žilky primárního xylemu vybíhající z obvodového vodivého segmentu do řapíku řapíky řád Medullosales – bifaciální kambium a druhotné tloustnutí - Xylem s nezvykle vysokou hydraulickou konduktivitou s tracheidami s průsvitem až 100–250 μm. - Rostly v tropických nížinných bažinách Mikrosporangia - srůstají v „baňkovitá“ mikrosynangia - na vřeteni listu mezi úkrojky - nebo celé úkrojky přeměněné v mikrosynangia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Stewartiotheca Schuetzia Crossotheca Pteridospermopsida, Medullosales Neuropteris řád Medullosales Megasporangia s jedinou megaspórou = vajíčka v „trojobalu“: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty (1) nucellus = vnitřní obal = původní pletivo sporangia, než z něj meiozou vznikla megaspóra (2) integument = střední obal = vlastní stěna sporangia (3) kupula (číška) = bočně srostlé telomy (? zesterilnělá paralelní sporangia), syntelomizace nemusí být úplná Mikropyle = otvor klový (mikropyle) – protáhlé v trubičkovité !kutikulou tvořené lagenostoma – na něm polinační kapka k zachycení mikrospór (pylu) Centrální sloupek – ozavře po opylení otvor klový Žlázky na kupule – k lákání brouků – opylovačů? Lyginopteris oldhamia pylová komora nucellus žlázka centrální sloupek integument kupula megaprotálium archegoniální komora archegonium mikropyle „lagenostoma“ Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales Megasporangia – ve skupinkách nebo jednotlivě na vřeteni listů Semena - velká až 10 cm Obal semen (testa): (1) vnější dužnatá sarkotesta (2) vnitřní dřevnatá sklerotesta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales řád Medullosales Medullosa noei keřovitého až stromkovitého vzrůstu, 3,5 m vysoká Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Medullosales Mohly by být fylogenetickým předchůdcem cykasů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Cyathea Medullosa Encephalartos Pteridospermopsida, Medullosales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty perm (300–250 milionů let B.P.) Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales - opadavé druhotně tloustnoucí stromy (i přes 30 m vys.) chladnějších středních a vyšších poloh (sezonalita) - kmeny s kompaktní (pyknoxylickou) stavbou s výraznými letokruhy - podílejí se významně na permských uhelných depozitech - kořeny s tri- až polyarchní vodivou soustavou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales - dominanty permské flóry na jižní části Gondwanském superkontinentu řád Glossopteridales Mohly růst i na sezonně vysýchavých bažinách Gondwana Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řez kmenem řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales Listy - jednoduché, celistvé - obkopinaté až podlouhle eliptické, připomínající jazyk (odsud jméno) - obvykle kolem 10 cm dlouhé, - spirálovitě na větvích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řez kmenem řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales Listy - jednoduché, celistvé - obkopinaté až podlouhle eliptické, připomínající jazyk (odsud jméno) - obvykle kolem 10 cm dlouhé, - spirálovitě na větvích - s výraznou hlavní žilkou a síťnatě větvenými tenkými bočními žilkami - na podzim opadavé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Mikrosporangia - ve shlucích na dlouhých, často vidličnatě větvených, stopkách vetknutých do čepele mikrosporofylů řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales - mikrosporofyly se často sdružují do šišticovitých útvarů Eretmonia hinjradaensis Glossotheca utkalensis mikrosporofyl mikrosporofyl strobilus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Mikrosporangia - ve shlucích na dlouhých, často vidličnatě větvených, stopkách vetknutých do čepele mikrosporofylů řád Glossopteridales - pyl s jedním nebo dvěma vzdušnými vaky (jako u jehličnanů) Pteridospermopsida, Glossopteridales - mikrosporofyly se často sdružují do šišticovitých útvarů Eretmonia hinjradaensis Glossotheca utkalensis mikrosporofyl mikrosporofyl strobilus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) – drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta do megasporofylu Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales sporoforblanité křídlo megasporofylvajíčko Megasporangia (vajíčka) – drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta do megasporofylu Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales sporoforblanité křídlo megasporofylvajíčko Snad se šířily jako anemochorní plody lípy Megasporangia (vajíčka) – drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta do megasporofylu Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales sporoforblanité křídlo megasporofylvajíčko semenná šupina podpůrná šupina Sporofor = semenná šupina megasporofyl = podpůrná šupina Homologie se semennou a podpůrnou šupinou jehličnanů ? Snad se šířily jako anemochorní plody lípy Megasporangia (vajíčka) – drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta do megasporofylu Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty řád Glossopteridales Pteridospermopsida, Glossopteridales sporoforblanité křídlo megasporofylvajíčko semenná šupina podpůrná šupina Sporofor = semenná šupina megasporofyl = podpůrná šupina Homologie se semennou a podpůrnou šupinou jehličnanů ? Některé glossopteridy mají dokonce něco jako „konduplikátní plodolisty“ (krytosemenných) Snad se šířily jako anemochorní plody lípy Megasporangia (vajíčka) – drobná, nahloučená na sporoforu, jehož stopka je vetknuta do megasporofylu Vajíčka na spodní (k megasporofylu přilehlé) straně sporoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales blanité křídlo sporofor semena/ vajíčka stopka megasporofyl řád Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - také megasporofyly mají tendenci vytvářet megastrobily Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Pteridospermopsida, Glossopteridales Megasporangia (vajíčka) - tvarová variabilita megasporoforů je velká řád Glossopteridales Arberia sp. Rigbyia arberoides Mohly by být fylogenetickým předchůdcem kordaitů a jinanů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - kapraďorosty Cordaites Ginkgo Glossopteris Pteridospermopsida, Glossopteridales řád Glossopteridales Evoluce semennosti vedla přes stromové formy