Fylogeneze a diverzita obratlovců 12. Synapsida, MAMMALIA FAD obratlovců 12. Mammalia bazální linie Amniot Savci – Mammalia 6400 spp., 156 čeledí, 29 řádů homeotermní Synapsida, srst, mléko, placentární viviparie, zuby, sekundární patro, smysly, mozek FAD obratlovců 12. Mammalia • synapsidní lebka – spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk • tendence k heterodoncii – vždy přítomnost horního špičáku pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris FAD obratlovců 12. Mammalia pelykosauři FAD obratlovců 12. Mammalia Caseasauria parafyletická skupina, 2 odlišné skupiny pelykosaurních synapsidů 1) malí hmyzožraví a draví Eothyridae 2) velcí býložravci Caseidae z permu. Cotylorhynchus Pelykosauři FAD obratlovců 12. Mammalia Edaphosauridae – Edaphosaurus (pozemní plaz) velcí, 3 m, Texas Ale v ČR Bohemiclavus mirabilis, Kounov u Rakovníka Ramodendron obvispinosum, Kukla, Oslavany u Brna Velké ekologické rozmanitost, býložravý eupelykosaurus Gordodon kraineri plachtění, ochrana před predací zásobárna tuku, termoregulace konvektivní ochlazování komunikace, druhová, pohlavní identifikace FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Cynodontia raný-střední trias, 230 mil Cynognathus (psí čelist) bikondylie 1 m, hlava 30 cm až 100 kg, velký predátor zadní končetiny pod tělem jako savci, ale přední mimo osu těžiště (ptakopysk) bránice a hmatové vousy Af, As, Ant, JAm FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia Vznik sekundárního čelistního kloubu přesun mandibulárních svalů dopředu emancipace kostí primárního kloubu přesun quadratum a auriculare (z těch jsou kůstky středního ucha) Primární čelistní kloub mezi os articulare a quadratum (vyznačeno červeně), sekundární čelistní kloub mezi os squamosum a dentale. Červená šipka ukazuje na primární, černá na sekundární čelistní kloub. FAD obratlovců 12. Mammalia Všichni moderní savci (Monotremata, Marsupialia, Eutheria) mají střední ucho oddělené od spodní čelisti FAD obratlovců 12. Mammalia Apomorfie savců (Mammalia) • Tělo je kryto srstí složenou z epidermálních chlupů, jež jsou pigmentovány pouze melaniny. • Kožní žlázy jsou několika typů, jedno- i vícevrstevné, nejcharakterističtější pro savce jsou žlázy mléčné. • Regionalizovaná páteř je rozlišena na úseky složené z platycoelních obratlů, končetiny jsou podsunuty pod trup, trojdílné sternum • Spodní čelist je tvořena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární čelistní kloub. • Ve středním uchu jsou tři sluchové kůstky: malleus, incus, stapes. Je vytvořeno vnější ucho s primárním boltcem. • Chrup je heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky, které mají více kořenů; obvykle existují dvě generace zubů, jejich počet je druhově stálý. • Mají diferencovanou faciální svalovinu. • Mozek je celkově vyvinutější a relativně větší než u jiných obratlovců, zahrnuje oblasti, ve kterých došlo k dramatickému nárůstu šedé hmoty. Zejména mohutná je druhotná kůra koncového mozku (isocortex), neopallium; střední mozek má specifická corpora quadrigemina. • Je vytvořena levá aorta, pravá během zárodečného vývoje mizí. Červené krvinky nemají jádra. • Mají bronchoalveolární plíce, tělní dutina je rozdělena svalnatou bránicí, která se podílí na dýchacích pohybech. • Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úroveň metabolismu (srv. dinosauři). • Osmoregulační schopnosti jsou zlepšeny zejména vytvořením Henleovy kličky v ledvinách. • noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), postupný přechod k denní aktivitě (t=38-40 °C) • vysoká aktivita, vyspělé sociální, potravní a reproduční chování FAD obratlovců 12. Mammalia min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, 2g, rozpětí 10 cm Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, Microsorex hoyi – rejsek max. Loxodonta africana - slon africký, Balaenoptera muscus - plejtvák obrovský, 30 m a 160 t Min-max = 10 8 u Aves, Reptilia 10 5; Amphibia, Insecta 10 4 Dinosauria, Elasmobranchii – K-stratégové = velké formy, ale chybí malé formy efektivní metabolismus, ukončený růst FAD obratlovců 12. Mammalia Charakteristika, tělní pokryv rohovatějící pokožka, chlup=novotvar (neobsahuje vláknité beta-keratiny, typické pro šupinu a pero), srst, podsada (vlníky a osiníky) - termoregulace pesíky - zbarvení, sinusové chlupy, brvy, žíně, štětiny, ostny šupiny, krunýře, drápy, kopyta, rohy ne u kytovců a sirén línání na jaře, částečně i na podzim diferencované kožní žlázy - potní, mazové, modifikované - pachové, mléčné - políčka, bradavky a struky FAD obratlovců 12. Mammalia kožní svaly (mimické, otřásání kůže, platysma) svalnatá bránice - diaphragma primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak a hmat koncentrace v lysých částech (dlaň, chodidlo, chobot) chuť - ch. pohárky, čich na nosních skořepách, makro a mikrosmatičtí, ne u kytovců, Jacobsonův org. u některých vačnatců, hmyzožravců, hlodavců, šelem a kopytníků (flémování) sluch, zevní boltec, 3 sluch kůstky zrak - tapetum celulosum (šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci) pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka ústa, svalnaté pysky, jazyk, heterodontní a difiodontní chrup mléčný (ICP) a trvalý (ICPM) chrup úplný, neúplný (býložravci), chybí u myrmekovorních – mravenečník homodontní chrup – delfín, pásovec 5 1 3 4-5 --------- = 50 - 52 4 1 3 4 3 1 4 3 --------- = 44 placentálovévačnatci 3 1 4 3 FAD obratlovců 12. Mammalia tribosfénické = tříhrbolové od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida (apomorfie živorodých, Eupantotheria (pretribosfénický) a Deltatheria) zalambdodontní (tvar V), dilambdodontní (tvar W) - Metatheria a Afrosoricida euthemorfní , tvar čtverhranný (sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní) Prodloužení životnosti kontinuální doplňování stoliček (kapustňák, klokan) nebo velké stoličky, náhrada po jedné (slon) brachyodontní, hypsodontní (vysoká korunka) hypselodontní – trvale dorůstající stoličky (někteří hlodavci, zajíci, wombat, dugong, lenochodi heterotopie síly skloviny, zcela bez skloviny na hranách skusných hřebenů FAD obratlovců 12. Mammalia Evoluce okluze – nejprve v řadě – pak plošně Multituberculata - 10 hrbolků na M, multikuspidní M Symetrodonta - triangulární M triconodontní M triangulární M Eutriconodonta Kuehnotherium „Symetrodonta“ multikuspidní M Multituberculata FAD obratlovců 12. Mammalia Typické adaptivní přestavby dentice sběr drobné kořisti (ze substrátů) - caninizace incisivů imobilizace velké kořisti - špičáky trhání potravy - trháky komzumace fragmetované potravy bez tlakového zpracovávání - redukce molariformní řady transport objemné či tekuté potravy – prodloužení premolárového sektoru dentice (často s redukcí zubů-diastema) tlakové zpracování objemné potravy - zvětšení plochy molariformní řady (okluzní plochy zubů, počtu zubů-molarizace premolárů) větší špičáky – samci primátů (i člověk) kly u prasat a mrožů – špičáky kly slonů – řezáky Rozvoj sekundárního kostěného patra, laktace, difyodoncie, přesnost okluze FAD obratlovců 12. Mammalia savci, sání mléka + přesná okluze - opotřebení zubů bez náhrady (vs polyfyodontní chrup) FAD obratlovců 12. Mammalia kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nebo talus) (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra –isocortex, 70% neuronů) - všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového; pons Varoli Dýchací s.: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce -6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) Cévní s.: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty – bezjaderné Vylučovací s.: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem 3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazyková hltan, jícen, předžaludky býložravců (bachor, kniha, čepec), střevo tenké a tlusté, nepárové slepé (ne u šelem, hmyzožravců, letounů), velké u zajícovců, lichokopytníků konečník, kloaka jen u vejcorodých a vačnatých FAD obratlovců 12. Mammalia samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest Prototheria (Monotremata) Metatheria (Marsupialia) Eutheria (Placentalia) !!! základní divergence reprodukčních strategií zřetelné znaky v morfologii a fyziologii reprodukčního systému FAD obratlovců 12. Mammalia 1 vaječník 2 vejcovod 3 děloha 4 párová pochva (vagina lateralis) 5 močovod 6 močový měchýř 7 sinus urogenitalis 8 kloaka 9 sinus vaginalis 10 nepárová pochva klokanů (vagina medialis) 11 nepárová pochva placentálů (vagina) 12 močová trubice FAD obratlovců 12. Mammalia Monotremata samice: vaječníky(2) + vejcovody do urogenitálního sinu, močové trubice neústí do měchýře ale UK, kloaka Marsupialia samice: vaječníky (2) + vejcovody do trojité vaginy, urogenitální sinus, kloaka, močová trubice do měchýře Placentalia samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do pochvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přídatné žlázy: glandulae vesiculares semenné váčky, prostata •oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta •mláďata kojena mateřským mlékem •endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 °C) FAD obratlovců 12. Mammalia •mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.) prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá •ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování – učení •rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé a ritualizované chování FAD obratlovců 12. Mammalia Systém Mammaliaformes Haramiyida (†) Adelobasileus (†) Sinocodon (†) Morganucodonta (†) Docodonta (†) „Symmetrodonta“ (†) Prototheria Theria Australosphenida (†) Monotremata Eutriconodonta (†) Multituberculata (†) „Eupantotheria“ (†) Aegialodontidae (†) Boreosphenida Metatheria Eutheria Deltatherioidea (†) Marsupialia † druhohorní linie Placentalia Martin (2018), Luo et al. (2018), Meng et al. (2018) FAD obratlovců 12. Mammalia Mammalia zjednodušeně, jen recentní skupiny ! Prototheria Theria Monotremata Marsupialia Placenthalia FAD obratlovců 12. Mammalia oddělení vačnatců od placentálních savců – na konci jury a začátku křídy Eomaia scansoria – 125 mil. let nejstarší placentální savec, bez placentace, úzké boky a velký rozvoj zárodku v těle samice arborikolní a insektivorní, 16 cm Sinodelphis Eomaia FAD obratlovců 12. Mammalia Monotremata - ptakořitní (3 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem; - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální znaky (apomorfie): v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících (samci) - praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossa - ježury Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni Platypoda - ptakopysci Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia V Austrálie a Tasmánie, do Evropy kožka v 1798, plovací blána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobákovitých čelistech, nozdry vpředu, elektrosenzitivní, samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899 přeloučský lovec ptakopysků, kniha 1903 (Ptakořitní či vejcorodí savci), k nám Josef Kořenský kožky (cestopis K protinožcům) FAD obratlovců 12. Mammalia Deltatheridoideia ( †) Paucituberculata vačíci Didelphimorphia vačice „Ameridelphia“ parafyletická skupinaMarsupialia Microbiotheria kolokolo Australidelphia Notoryctemorphia Peramelemorphia vakokrti bandikuti Dasyuroidea kunovci Diprotodontia (dvojitozubci - klokani) Eutheria (Placentalia) Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia THERIA – živorodí Pantotheria - tribosfenické zuby, ze spodní křídy Metatheria - vačnatí (270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC jediný recentní řád: Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. https://www.youtube.com/watch?v=5qKo2lcvORU FAD obratlovců 12. Mammalia Didelphimorphia - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50 – 4(5) horních incisivy + 3 dolní), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) FAD obratlovců 12. Mammalia Paucituberculata (Caenolestida) - vačíci (3/7) - JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat, úplný chrup (46-48), zoofágní, vačík dravý (i obratlovce) FAD obratlovců 12. Mammalia Australidelphia Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy JAm (!), reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně, lazarská skupina (přežila ostatní linie) kolokolo jižní (Dromiciops gliroides) FAD obratlovců 12. Mammalia Notoryctemorphia - vakokrti - (1/2), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů FAD obratlovců 12. Mammalia Dasyuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní (vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec, quoll= ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík) https://www.youtube.com/watch?v=xWtBweuEV8I vakovlk – původně Aus, Tas, NG – v Tasmánii až do 30. let první osadníci – chov ovcí společnost Van Diemen's Land Company 1909 vyplácela za vakovlka jednu libru, za mládě 10 šilinků od roku 1830 do roku 1909 bylo vyplaceno 2184 odměn FAD obratlovců 12. Mammalia vakomyš kunovec mravencojed FAD obratlovců 12. Mammalia Peramelemorphia - bandikuti (23) - „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2), bandikutovití a bandikutcovití, podle JZ a MM (jemno, hrubosrstí, dvouprstí) FAD obratlovců 12. Mammalia Diprotodontia (Phalangeroidea) – dvojitozubci (cca 100) - neúplný chrup, býložraví - býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované, přerostlé společným integumentem, (syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Vombatiformes – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití FAD obratlovců 12. Mammalia Macropodiformes – málozubí – klokánkovití, klokanovití (Macropodidae) (44) Phalageriformes - kuskusovití (kuskus, kusu), vakoplchovití, vakoplšíkovití Petauriformes - possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití kuskus possum kusu FAD obratlovců 12. Mammalia Apomorfie placentálních savců (Placentalia) • Prodloužení embryonálního vývoje uvnitř zárodečného měchýřku (trofoblastu) a vytvoření alantochoriální placenty. • Dlouhý embryonální vývoj v děloze a narození poměrně vyspělého a velkého mláděte. • Časná morfogeneze centrálního nervového systému. • Vytvoření corpus callosum, vláknitého spojení mezi hemisférami koncového mozku. • Ztráta epipubických kostí. • Redukce počtu zubů – původní vzorec chrupu I3/3 – C1/1 – P4/4 – M3/3, mléčný chrup dI3/3 – dC1/1 – dP4/4 (d = deciduus, opadavý, označení mléčných zubů). • Distální úseky samičích pohlavních cest splývají v nepárovou jednoduchou vaginu (monodelfie). • Močovody a Műllerovy vývody se nekříží. FAD obratlovců 12. Mammalia Placentalia 4 linie nepanuje ale shoda na pozici 3 linií Boreoeutheria Xenartra Afrotheria Exafroplacentalia FAD obratlovců 12. Mammalia FAD obratlovců 12. Mammalia ! FAD obratlovců 12. Mammalia Tubulidentata Macroscelida Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Afroinsectivora Afrotheria Praeungulata Tethytheria Proboscidea Afroinsectiphilia FAD obratlovců 12. Mammalia }Afrosoricida FAD obratlovců 12. Mammalia Tubulidentata – hrabáči Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ silné štětinaté chlupy myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28) dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita FAD obratlovců 12. Mammalia Macroscelida – bércouni subsaharská Afrika chobotovitý čenich, zadní nohy delší (prodloužený metatarsus) dlouhý lysý ocas, velké boltce insektivorní čtvercový tvar stoliček, velké I1 Rhynchocyon udzungwensis – Tanzánie, 30 cm FAD obratlovců 12. Mammalia Afrosoricida Chrysochloridae – zlatokrti rohovitá destička na čenichu, chybí ocas, boltce, oči přetažené kůží dva masívní drápy na 2.a 3. prstu 4prstá hrabavá noha se zkostnatělou šlachou, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) výborný sluch, i registrace jemných vibrací Tenrecidae – bodlíni zalambdodontní stoličky, hrbolky tvoří V, bodliny Madagaskar Potamogalidae – vydříci masožravci, potravou krabi FAD obratlovců 12. Mammalia Hyracoidea – damani býložravci, Afrika, Přední Asie 4 a 3 prsty s nehtovitým kopýtkem, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti hlodáky se sklovinou vpředu 3 slepá střeva, sociální Dendrohyrax - stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní FAD obratlovců 12. Mammalia Sirenia – sirény, ochechule, mořské krávy vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (1.I) nevyčnívají z tlamy, na patře a jazyku rohovité lišty přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) Tethytheria – chobotnatci, sirény FAD obratlovců 12. Mammalia Proboscidea – chobotnatci býložravci, kly jsou horní řezáky, původně semiakvatičtí 1 0 3 3 / 0 0 3 3, molariformní zub, horizontální obměna vždy funkční jedna stolička pneumatizovaná lebka srostlé prsty – nehtovitá kopýtka tlustá, lysá kůže, velké boltce Deinotherium (†), mamut (†), slon africký, s. pralesní (2 chápavé prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zad. nohách FAD obratlovců 12. Mammalia Xenarthra – chudozubí chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, zuby neustále dorůstají, sekundární homodoncie (pásovci, 100 zubů) nebo bezzubí (mravenečníci) 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení) a pánve s páteří (synsacrum, u hrabavých terestrických forem), neustálený počet krčních obratlů: 6-9 C v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) loveni člověkem FAD obratlovců 12. Mammalia Pilosa Folivora - lenochodi stromoví, pomalé trávení, rozšíření střeva před konečníkem pomalé dýchání, nízká tělesná teplota (do 35°C), teplota 28-35 °C, dělený žaludek, rychlost pohybu: 0,4 km/h tříprstí lenochodi (Bradypodidae) vpředu 3 prsty, 20 zubů (P+M: 5/5) dvouprstí lenochodi (Megalonychidae) ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4) FAD obratlovců 12. Mammalia Vermilingua Myrmecophagidae – mravenečníkovití dlouhý tenký jazyk, svalnatý žaludek, bezzubé čelisti, mohutné drápy na předních nohách mexický, tamandua velký, tříprstýCingulata Dasypodidae – pásovcovití omnivorní, insektivorní i homodontní kolíčkovité zuby, velký počet, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý, volné pásy, hrabané nohy, pásovec, pláštník třípásý FAD obratlovců 12. Mammalia Euarchontoglires Meredith et al. 2011 FAD obratlovců 12. Mammalia Scandentia (tany) (19) JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky jako ježek, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii). Tupaia tana FAD obratlovců 12. Mammalia Glires býložravci s hlodáky, chybí špičáky, diastema, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha – zajícovci (90) dva páry řezáků v horní čelisti, za ním drobný I3, hypsodontní stoličky s vysokými korunkami, sklovina všude, cekotrofie, chlupy na tlapkách - ploskochodci scrotum před penisem, redukce clavicul Pišťuchovití (Ochotonidae, 30) velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58) pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy FAD obratlovců 12. Mammalia Rodentia (čeledí 28-30, 2500 druhů) diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu dle m. masseter –protrogomorfní, sciuromorfní, hystrikomorfní nebo dle p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní krátká gravidita, početné vrhy 5 skupin Gliridae – plchovití (29) SciuromorphaSciuridae – veverkovití (300) Aplodontidae – bobruškovití (SAm, 1) Ctenodactylidae –gundiovití Afr Hystricomorpha Hystricognathi Castoridae - bobrovití Castorimorpha Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (40,SAm) Anomaluromorpha – šupinatky , noháči ( Afr ) Dipodoidea Muroidea – tarbíkovití (35) m, yšivkovití Myomorpha – myšovití (830) , křečkovití FAD obratlovců 12. Mammalia Hystricognathi 19č. = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae, 11), urzoni (Erethizontidae), morčata (Caviidae, 18), činčily (Chinchilliidae, 7), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae, 1) Muroidea – myšovití (Muridae, 830) a křečkovití (Cricetidae) – křečkovití (Cricetinae) + hrabošovití (Arvicolinae) + pískomilovití (Gerbillinae), rychlá evoluce – explozivní radiace urzon FAD obratlovců 12. Mammalia Euarchonta Dermoptera (letuchy) (2) osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) FAD obratlovců 12. Mammalia Primates arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění, „generalizovaní“ savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup Strepsirrhini (poloopice) Tarsiiformes (nártouni) Platyrrini (ploskonosí) Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) - Ponginae Gorilla (gorila) – Gorillinae Pan (šimpanzi) Australopithecus Homo FAD obratlovců 12. Mammalia Strepsorrhini – lemuři, rhinarium vyvinuto, Haplorrhini – ostatní, redukované rhinarium Strepsorrhini (Lemuroidea) – poloopice (lemuři) holé vlhké rhinarium spojený pohyblivý horní pysk, noční i denní aktivita, stromoví, drápy, nehet jen palec, zadní palec chápavý Lemuridae – lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komory Indridae – indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas Daubentoniidae – ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy dřevokazného hmyzu Lorisidae – outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce Galagonidae – kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou Tarsiiformes – nártouni (7) pod Haplorrhini pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce FAD obratlovců 12. Mammalia Haplorrhini – vyšší primáti (opice) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně býložraví (plody) Platyrrhini (Ceboidea) – ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice široká mezinosní přepážka, JAm Callithricidae – kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae – malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem Atelidae – chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři Catarrhini (Ceropithecoidea) – úzkonosí, opice St. Světa, úzká nosní přepážka, ctotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae – kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14) a Hominidae (lidoopi a lidé) FAD obratlovců 12. Mammalia Platyrrhini, Ceboidea – opice ploskonosé, široká nosní přepážka, N. svět kosmani, malpy, chápáni Catarrhini, Ceropithecoidae, Hylobatidae, Hominidae – opice úzkonosé, úzká nosní přepážka, St. svět, ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, hulmani, giboni, paviáni, guerézy, makakové, kahau Hominoidea – giboni, a Hominidae – lidoopi a lidé FAD obratlovců 12. Mammalia Laurasiotheria Eulipotyphla („hmyzožravci“) Chiroptera (letouni) Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci) Scrotifera Perissodactyla (lichokopytníci Fereungulata Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) FAD obratlovců 12. Mammalia Eulipotyphla – hmyzožravci sekodontní úplný chrup, rypáček, 5prstí ploskochodci, mláďata altriciální (nidikolní), bez slepého střeva, insektivorie Erinaceidae – ježkovití Talpidae – krtkovití – krtek, vychuchul Soricidae – rejskovití Solenodontidae – štětinatcovití, Antily, StřAm 1-Pyreneje, 1-Rusko FAD obratlovců 12. Mammalia Chiroptera – letouni aktivní let, přídlo, létací blána, echolokace, heterotermie, crista sterni, K-stratégové Zurano et al. 2019 FAD obratlovců 12. Mammalia kančil, vidloroh Perissodactyla Suoidea, Suina Tylopoda Cetacea Ruminatia FAD obratlovců 12. Mammalia On the Unnecessary and Misleading Taxon “Cetartiodactyla” FAD obratlovců 12. Mammalia Whippomorpha/Cetancodonta/ (hroši a kytovci) Hippomotamidae – hrochovití Af Artiodactyla - sudokopytníci našlapují na 3. a 4. prst, chybí palec 2. a 5. prst výše - drobná kopýtka, chybí clavicula omvirorní - úplný chrup, býložravci - chybí horní řezáky diastéma, silný jazyk ke škubání Ruminantia - přežvýkavci bez horních řezáků, selenodontní M, složený žaludek kančilovití, žirafovití – okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala Tylopoda - velbloudi jen 3. a 4. prst, úplný chrup, selenodontní M, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou velbloud, lama Suina (Nonruminantia) - nepřežvýkaví úplný chrup - bunodontní M, prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni, pekariovití FAD obratlovců 12. Mammalia Cetacea - kytovci (78) extrémní specializace k vodnímu životu, bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry, 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován), velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, echolokace protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění množství krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci CO2 1 velké nidifugní mládě, samice při kojení na boku, dlouhé kojení society s komunikací, moře a některé tropické řeky Centruminantia FAD obratlovců 12. Mammalia Odontoceti - ozubení poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců, nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 - 170 KHz) delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka, sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) vorvaň, kogie, vorvaňovcovití ©Řehák FAD obratlovců 12. Mammalia Mysticeti - kosticovci zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně, obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná velryba grónskáBaleanidae - velrybovití velryba jižní FAD obratlovců 12. Mammalia Perissodactyla – lichokopytníci (20) štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem, I nahoře i dole – ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo FAD obratlovců 12. Mammalia Pholidota (luskouni) (7) Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm) v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis). FAD obratlovců 12. Mammalia Carnivora – šelmy (286) válcovitý čelistní kloub, trháky FAD obratlovců 12. Mammalia „Pinnipedia“, dnes Caniformia tuleňovití: tuleň, rypouš mrožovití lachtanovití: lachtan, lvoun