OBECNÁ MYKOLOGIE
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub
• Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna)
• Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary,
pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky)
• Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub
• Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální
elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení)
mykolog
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

VYMEZENÍ POJMŮ „HOUBY“ A „MYKOLOGIE“
MYKOLOGIE = VĚDA O HOUBÁCH
Jednoduchá definice nechť nám pro začátek postačí, chceme-li říci, o čem bude pojednávat text,
jehož první řádky máte před sebou.
Ať se to zastáncům "samostatnosti" líbí nebo ne, byla mykologie historicky součástí "klasické"
botaniky (zahrnující v širokém pojetí "vše zelené anebo nepohyblivé"), s níž ji dodnes spojují
mnohé aspekty, jako například metody výzkumu, taxonomická pravidla, společná stanoviště a
ekologické nároky hub a rostlin...
Na druhou stranu již Fries hovořil o houbách jako "třetí říši" a současné fylogenetické studie
vyloučily blízkou příbuznost houbových a rostlinných organismů. K tomu se však dostaneme
za chvíli...
Pojďme se na úvod podívat, jaké skupiny organismů jsou předmětem zájmu mykologie – a podobně jako
na příkladu široce pojímané botaniky i zde můžete vidět, že "věda o houbách" se v tradiční šíři
zaobírá organismy spadajícími dnes do různých říší.

Tradiční říše Fungi je nyní vřazována do superskupiny Opisthokonta (více viz "vývojové trendy" v
další kapitole). Vývojově bazální jsou zoosporické houby (oddělení Chytridiomycota,
Blastocladiomycota a pár dalších), za odvozené jsou pak považovány "vlastní houby" neboli dřívější
Eumycota (pravděpodobně polyfyletická skupina, zahrnující několik vývojových linií spájivých hub,
vřeckaté a stopkovýtrusné houby); tolik v kostce, systematická problematika nemá být a nebude
náplní tohoto textu.
Objektem studia mykologie jsou též lišejníky – jakkoli tím nechci popírat postavení lichenologie
coby samostatné vědy o těchto autotrofních a ekologicky vyhraněných organismech, v systematice je v
současné době prosazováno zařazování lišejníků do patřičných skupin hub podle jejich mykobiontů.
Jistě, lišejníky patří mezi producenty, což v případě jejich vřazení do systému hub nabourává
ekologickou definici hub jako třetí říše – ale nutno na tomto místě zdůraznit, že producenti,
konzumenti a destruenti jsou "ekologické říše", které nelze spojovat s postavením skupin organismů
v přirozeném systému.
Recentně je (na základě analýz RNA a proteinů) k houbám přiřazována též skupina jednoduchých
organismů s nejasnými vývojovými vztahy – mikrosporidie (Microsporidia nebo Microspora,
vnitrobuněční parazité protist a živočichů, řazení dříve mezi prvoky).

Kromě hub (Fungi) jsou historicky předmětem mykologických studií i další skupiny organismů s
jednobuněčnými i vláknitými stélkami.
Do značné míry se z pojetí hub vymykají Oomycota neboli Peronosporomycota (+ vedle stojící oddělení
Hyphochytriomycota a Labyrinthulomycota), která jsou v dnes již klasickém systému Cavalier-Smithe
řazena do říše Chromista, nověji do říše Chromalveolata a nyní SAR jako paralelní skupina vedle
(v klasickém pojetí) řasového oddělení Chromophyta, respektive Heterokontophyta (za významný rozdíl
bylo považováno, že Oomycota jsou diplobionti, zatímco jim domněle nejpříbuznější Xanthophyceae
haplobionti – to je samozřejmě stále jeden ze znaků, kterým lze skupinu vymezit, avšak rozhodující
pro klasifikaci jsou dnes i zde molekulární analýzy).
Na příkladu uvedených oddělení lze dobře demonstrovat prolínání (respektive paralelní výskyt)
autotrofie a heterotrofie => heterotrofie není znakem, kterým by bylo možno houby a podobné
organismy vymezovat vůči jiným skupinám (známe ostatně heterotrofně žijící ruduchy, rozsivky, o
vyšších rostlinách nemluvě; u oddělení Dinophyta a Euglenophyta heterotrofové dokonce převažují).
Pravděpodobně na eukaryotické úrovni se rozvíjela autotrofie s heterotrofií současně (ani jednu
nelze bezpečně označit za primární).

V neposlední řadě jsou objektem zájmu mykologů i plazmodiální organismy, vykazující s houbami
některé společné znaky: jsou prostorově vázány na určité místo a alespoň v určitém úseku životního
cyklu mají celulózní nebo chitinózní buněčnou stěnu (u výtrusů, resp. cyst).
• Acrasiomycota (Acrasida) a Myxomycota (Mycetozoa, hlenky) na rozdíl od hub nejsou rozkladači,
ale konzumenti, jedná se o primitivní živočišnou výživu (fagocytóza, holozoická výživa).
• Plasmodiophoromycota (Plasmodiophorea, nádorovky) – parazité, kteří přijímají i vylučují
organickou hmotu celým povrchem těla (i kromě tohoto znaku jsou s hlenkami pramálo příbuzné, viz
úvod ke kapitole o historickému výskytu).
Systematická poznámka: Zatímco v závěru minulého století byl pro jednobuněčné a plasmodiální
organismy obvyklý "sběrný koš" jménem Protozoa (nebo Protista), v novém pojetí systému organismů
jsou protozoální skupiny řazeny do různých říší – jen pro "houbové" (rozuměj houbám podobné či
příbuzné) organismy je jich pět: Amoebozoa (hlenky), Excavata (akrasie), Rhizaria (nádorovky) a
Chromalveolata (labyrintuly), obé nyní v SAR, a nakonec i Opisthokonta (mikrosporidie).

Aktuální klasifikace eukaryotických organismů.
Ivan Čepička: Diverzita protist. Živa 5/2019, str. 220.
https://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html
Přehled hlavních evolučních linií eukaryot. Neprotistní linie jsou podtrženy, superskupiny
vyznačeny barevně.
Uvedeny jsou i taxony nadřazené superskupinám – Diaphoretickes, Amorphea, Opimoda a Diphoda. Orig.
I. Čepička.

CO HOUBY SPOJUJE?
Byť u takto široké skupiny je jakýkoli pokus o definici velmi problematický, pokusme se o to:
Houby jsou pokročile heterotrofní skupinou eukaryotických organismů, které jsou především
destruenty organické hmoty v přírodě (v krajním případě i cestou parazitismu), jejich buňky mají
organely shodné s rostlinami kromě plastidů, charakteristickou buněčnou stěnu (alespoň v některém
stadiu vývoje), vakuoly a produktem výživy je glykogen.
Tuto charakteristiku lze doplnit přehledem nejdůležitějších znaků, typických pro houby či
společných s živočichy nebo rostlinami.
Znaky, které se vyskytují jen u pravých hub (rozuměj skupinu Eumycota) a ne u žádných jiných skupin
organismů:
• dikaryotická fáze (pouze u oddělení Ascomycota a Basidiomycota);
• přehrádky vlastních hub jsou perforované (u rostlin nejsou, u oddělení Oomycota také ne; houby ze
skupiny Zygomycota mají ale přehrádky rovněž plné) buď jednoduchými póry, nebo s vytvořením
složitější struktury (dolipory, viz dále); mimochodem charakter přehrádek je důvodem, proč jsou
dnes některými autory vydělovány rzi ze stopkovýtrusých hub (s určitou podporou "nezbytných"
molekulárních analýz a v kombinaci s dalšími znaky – netvoří plodnice a tvoří samčí gamety,
spermacie, podobně jako některé evolučně starší skupiny).

Znaky, které spojují houby (Eumycota) s živočichy:
• heterotrofní výživa;
• glykogen jako produkt metabolismu a zásobní látka;
• v buňkách se vyskytují lyzosomy (obvykle chybějí u rostlin);
• v poslední době molekulární data (analýzy sekvencí DNA, rRNA a některých proteinů).
Znaky, které naopak spojují houby (Eumycota) s rostlinami
(aneb proč byly historicky "házeny do jednoho pytle"):
• nepohyblivá vegetativní stélka;
• organizační stupně shodné s recentními řasovými skupinami (kokální, trichální, sifonální,
sifonokladální, pletivné stélky);
• též shodné organizační stupně mají houby a protozoální organismy;
• střídání generací je princip rostlinný i houbový – od něj už je jen krůček ke střídání jaderných
fází (mono- a dikaryotické), což je sice specificita hub, ale vzniká v návaznosti na ontogenetický
proces stejný jako u rostlin.

KLASIFIKACE HUB
Houby lze – tak jako jiné organismy – v principu klasifikovat ve dvou typech systémů: přirozených a
umělých. Systémy umělé jsou z praktického hlediska i dnes používány pro heterogenní, ale jasně
definované skupiny (Deuteromycota = Fungi imperfecti, Lichenes).
Snaha vědy směřuje k vytvoření přirozeného systému, v maximální možné míře odpovídajícího
fylogenezi.
Každý systém (umělý i přirozený) je hierarchický <= to je samozřejmě dáno praktickou potřebou
hodnotit organismy na jasně vymezených taxonomických úrovních (i když v přírodě žádné ostré
"schody" nejsou).
Historicky je klasifikace založena hlavně na fenotypu ("viditelných" znacích, počínaje
makromorfologií přes stavbu reprodukčních orgánů k ultrastrukturním znakům), dnes se stále více
prosazuje kladistika, numerická taxonomie (prezentující primárně rozdíly v genotypu). Každý z
těchto přístupů má své plus i své mínus:
• kladistika nám jasně ukáže míru podobnosti různých organismů, a to nejen ve zjevných znacích =>
může odhalit případ konvergence a tím i polyfyletičnost zdánlivě kompaktní skupiny => napomůže
lepšímu rozřazení organismů;
• na druhou stranu kladistika pouze kvantifikuje rozdíl mezi recentními organismy – z kladogramu
nelze vyčíst pravděpodobné stáří taxonů, potenciální předky a vývojové vztahy, resp. vývojové řady,
a obtížně nahrazuje "subjektivní" hledisko určující, které znaky mají stěžejní význam a které jsou
podružné.

Znaky používané pro určování a klasifikaci hub:
• morfologické: makroskopické, zejména plodnice (Ascomycota, Basidiomycota), a mikroskopické –
spory (tvar, povrchová struktura), konidie a jejich vznik;
• výživa a fyziologie: omezená možnost využití, používá se u kvasinek;
• chemické: složení buněčné stěny, proteiny, enzymy, antigeny;
•  molekulární: sekvence bazí DNA, rRNA, mitochodriální DNA.
Jak se skládá "mozaika" zvaná fylogeneze (s příklady):
• morfologie a ultrastruktura: největší význam mají znaky (a jejich prezence nebo absence), které
zjevně nevznikly v průběhu fylogeneze vícekrát – např. bičík (tradičně byl tento znak používán k
vymezení Chytridiomycota versus Eumycota – avšak zmýlená neplatí, skupina Eumycota shrnuje houby
druhotně bezbičíkaté a k této redukci dochází v evoluci "na více frontách") nebo dolipor
(Basidiomycota);
• metabolismus: např. biosyntéza lysinu přes a-aminoadipovou kyselinu (Chytridiomycota a Eumycota)
nebo diaminopimelovou kyselinu (Oomycota);
• v současnosti nejvíce numerická analýza molekulárních dat: nejstabilnější znaky, ale omezená
interpretace (v kladogramech se odráží jen rozdílnost recentních organismů, viz výše).

Kolik je na světě hub? Kdo ví... V současné době je známo zhruba 155 000 druhů (což přiznejme že ve
srovnání s rostlinami, neřkuli živočichy není mnoho :o), odhady realistů se však pohybují mezi 1–10
miliony druhů. Kolik nepoznaných ještě čeká mezi endofyty, v půdě, v tropických oblastech...?
Druhy hub v šíři jejich variability – nahoře příklad rozmanitosti mycelia v závislosti na kmeni
nebo substrátu: kolonie Scleroconidioma sphagnicola na kukuřičném (a) a sladinovém agaru (b).
Dole plodnice Hypholoma fasciculare na dřevním substrátu v přirozeném prostředí, pelety v živném
roztoku a mycelium na agarové půdě.
převzato z http://botany.natur.cuni.cz
/koukol/ekologiehub/EkoHub_1.ppt
Foto Petr Juračka