OBECNÁ MYKOLOGIE (místy se zvláštním zřetelem k makromycetům) Vymezení pojmů „houby“ a „mykologie“ • Historický výskyt a teorie o původu hub • Stavba houbové buňky (cytoplazma, organely, jádro a bun. cyklus, bun. stěna) • Výživa a obsahové látky hub • Vegetativní stélka hub (nemyceliální houby, hyfy, hyfové útvary, pletivné útvary, stélka lišejníků, růst houbové stélky) • Rozmnožování hub (vegetativní, nepohlavní, pohlavní) • Genetika hub • Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniální elementy) • Spory hub (typy a stavba, šíření a klíčení) mykolog MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent ROZMNOŽOVÁNÍ HUB Reprodukční struktury jsou vše, co není vegetativní stélka: konidiofory s konidiemi, sporangiofory a sporangia, plodnice a spory, u hlenek sporokarpy nebo sorokarpy. Vlastními rozmnožovacími buňkami jsou spory (vzniklé nepohlavní cestou v/na specializovaných útvarech anebo v návaznosti na pohlavní proces), které pak za příhodných podmínek klíčí nejčastěji hyfou (u některých primitivních skupin z odpočívající spory vyrůstá sporangium nebo vyrejdí zoospory). Vznikající diaspory mohou mít dvojí úlohu – buď slouží k šíření houby nebo k přečkání nepříznivého období: – roli pouze rozšiřovací mají bičíkaté buňky (monády u hlenek, zoospory u dalších oddělení "houbových organismů"); – roli hlavně rozšiřovací (ale přežívací není vyloučena) mají sporangiospory, konidie, asko- a bazidiospory; – roli hlavně přežívací mají cysty (hlenky, oomycety), případně též askospory; – roli výhradně přežívací mají makrocysty a sklerocia (hlenky), oospory (oomycety), zygospory (zygomycety) a chlamydospory. Spory sloužící hlavně k šíření jsou malé a tvořené ve velkém množství (jen malá část z nich se "uchytne" ve vhodném prostředí). Jejich uvolňování bývá načasováno do co nejpříznivějších podmínek pro rychlé "uchycení" (eliminace možnosti setkání s nepříznivými podmínkami, na jejichž přečkání nejsou vybaveny), například i do určité fáze dne. Role_spores Spory přežívací bývají obvykle větší (dostatek zásobních látek), kulovité (nejeko-nomičtější tvar z hlediska tvorby stěny) a málokdy se oddělují od mycelia (není-li toto rozrušeno). Mohou se vytvářet i různé typy spor u jednoho druhu v závislosti na podmínkách prostředí. M. J. Carlile et S. C. Watkinson: The Fungi. Academic Press, London, 1994. Signály pro spuštění tvorby přežívacích nebo reprodukčních struktur (sporulaci, fruktifikaci) jsou obvykle změny podmínek v prostředí nebo dostupnosti vody a živin (uhlík, dusík, fosfor, případně změna poměru C:N); též některé sekundární metabo-lity mohou působit jako hormony stimulující tvorbu těchto struktur. Řada druhů má i specifické požadavky na přísun konkrétních živin pro nastartování reprodukce. Hojný výskyt vegetativního a nepohlavního rozmnožování činí z hub principiálně klonální organismy – jednotliví jedinci tvoří spoustu "klonů" a produkují diaspory (fragmenty stélky nebo Mulithyph_str nepohlavní spory) geneticky shodné s mateřskou stélkou. M. J. Carlile et S. C. Watkinson: The Fungi. Academic Press, London, 1994. VEGETATIVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ Rozmnožovací částečky (označované pro zjednodušení též konidie) nevznikají na speciálních nosičích, ale na prostém myceliu. Fragmentací hyf (přeměnou normálních vegetativních buněk) vznikají tzv. artrokonidie (též artrospory; některé houby mohou tvořit artrokonidie /primitivnější způsob/ i pravé konidie): • Tenkostěnné oidie jsou u vřeckatých hub haploidní, u stopkovýtrusných se oidie tvoří v haploidní i dikaryotické fázi (zatímco další 2 typy artrospor pouze v dikaryofázi). Oidie vznikají obvykle na hyfách, které již přestaly růst => sekundární stěna vytvoří dvojité septum => následuje rozpad na jednotlivé buňky. Další možností je tvorba "mezibuňky", která se následně rozpadne nebo její stěna zeslizovatí; případně může zeslizovatět stěna celé hyfy, z níž se oidie tvoří. Vzhledem k tomu, že Oidium je jménem anamorfního rodu, odmítají někteří autoři pojem oidie jako morfologický termín a používají obecnější termín artrokonidie nebo artrospory. C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\06_arthrokonidie.gif C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\08_artrokonidie_oidiodendron.gif http://www.mycolog.com /CHAP4a.htm Makroskopicky se oidie jeví jako poprášení povrchu ("suché" oidie) nebo jako sliz ("mokré" oidie, mají slizovou vrstvu v buněčné stěně; sliz může působit i jako atraktant pro jinou hyfu => v případě fúze této hyfy s oidií dochází k heterokaryotizaci). C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\07_oidium_lycopersici.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Oidium C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\07_oidium_erysiphe_graminis_foto.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\07_oidium_erysiphe_graminis_kresba.jpg Nahoře Oidium neolycopersici na listu rajčete; dole oidiová anamorfa od Erysiphe graminis. C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\08_artrokonidie_coremiella.gif C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\08_artrokonidie_microsporum.gif http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm Různé formy oidií stopkovýtrusných hub – vlevo nahoře slizové „kapky“ obsahující shluky oidií („mokré“ oidie), vpravo dole detaily dvojjaderných oidií ve společném slizu a jejich klíčení. Vlevo dole schéma experimentu s přenosem oidií a jejich následnou fúzí s kompatibilními hyfami. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-06_arthroconidia-pholiota-squarrosoadiposa.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-07_arthroconidia-coprinus-cinereus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-08_slimy-drops-of-mitospores-simocybe-sumptuosa.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-03+04+05_arthroconidia-formation+historical-drawings.jpg Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes, 2004. Pojetí pojmu artrokonidie se různí – buď je používán pouze pro oidie (pak je mezi tyto termíny v zásadě možno položit rovnítko) nebo je brán v širším pojetí i pro tlustostěnné buňky, jež se mohou uvolnit rozpadem hyf, ale nemusí k tomu bezprostředně docházet (jejich hlavní úloha netkví v šíření, ale v přežívání – viz hyfy a jejich modifikace): • buňky oddělující se z terminální pozice – aleuriospory; • buňky tvořící se v hyfách mimo terminální pozice – chlamydospory. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-01_mitospores-diagrams.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-24+25_chlamydospores-pleurotus-cystidiosus.jpg Tvorba stěny a oddělení chlamydospory Pleurotus cystidiosus. Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Tlustostěnné buňky mohou přežívat déle než mycelium – houba tak do jisté míry nepotřebuje asko- nebo bazidiospory, jež touto cestou "nahrazuje"; tvorba těchto buněk je vzácnější u vřeckatých, častější u stopkovýtrusných hub. Uvedené "přežívací spory" se vytvářejí na vegetativním myceliu (Phanerochaete /anamorfa Sporotrichum/, Rhodotus, aleuriospory na vzdušných hyfách Botryo-basidium), na plodnicích (Asterophora lycoperdoides, A. parasitica, Pleurotus dryinus, viz též modifikace hyf) nebo dochází i k tvorbě speciálních "chlamydo-sporokarpů" (aneb "anamorfní plodnice", jaké vytváří např. rod Ptychogaster, zahr-nující anamorfy od Oligoporus/Postia či Laetiporus). K uvolnění těchto buněk dojde rozpadem mycelia, příp. oddělením z povrchu plodnic nebo chlamydosporokarpů, na kterých se vytvořily. Specifickým případem jsou tzv. blastocysty (viz obr. vlevo), mající obdobnou úlohu jako předchozí dva typy, ale odlišný vznik: vytvoří se (jakoby odpučí, proto "blasto-") dceřiná buňka, ale (oproti blastokonidiím, viz dále) do ní přejde celý obsah mateřské buňky a obalí se tlustou stěnou. Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004 C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-27_blastokysts-volvariella-volvacea.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-15+16_chlamydospores-laetiporus-anamorphs.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\12_oligoporus_ptychogaster.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-12_chlamydospores-astrerophora-basidiomes.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-13+14_chlamydospores-ptychogaster.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\10_arthroconidia_ptychogaster_anamorph_of_trametes. jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-26_chlamydospores-rhodotus-palmatus.jpg C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\12_rhodotus_palmatus.jpg Foto Greg Thorn, http://www.uoguelph.ca/%7Egbarron/GILL%20FUNGI/PINK/rhodotus.htm C:\user\Houba\Škola-www\stazeno\mykolog_rozmnoz\12_asterophora_lycoperdoides_milan_zelenay.jpg Foto Milan Zelenay, www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=17169 Asterophora lycoperdoides Postia ptychogaster Foto Josef Hlásek Stopkovýtrusné houby tvořící chlamydospory na plodnicích, anamorfních útvarech a myceliu. Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004. Kromě popsaných jednotlivých buněk se mohou u některých hub odlamovat vícebuněčné fragmenty ("ramified conidia") – tvorba diaspor se zvětšeným povrchem a případně větvených do různých směrů se vyplatí při šíření vodou ("vodní hyfomycety", příp. druhy rostoucí na zaplavovaných stanovištích). Zvláštním případem vegetativního rozmnožování je tvorba stilboidů (název podle Stilbum flavidum, anamorfy od Mycena citricolor) – tvoří je multihyfální "stopka", na níž se vytvoří a následně je odmrštěna "hlavička" (též pro tuto "hlavičku" byl mykology používán termín gema), která se po dopadu přichytí na substrát a klíčí z ní další hyfy. C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\04-35_multicellular-hyphal-fragments.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\clemencon\09-82+83_stilboids.jpg Clémençon: Cytology and Plectology ..., 2004 „ramified conidia“