Mapping eukaryotic plankton globally in all their diversity | University of Turku Diverzita eukaryot Neanderthal.jpg sabertoothtiger#2.jpg Woolly_mammoth.jpg ? Člověk jako každý jiný živočišný druh má ke vnímání diverzity přirozený talent milk_coral_snakes.jpg muchomurka-zelena-pecarka-hajni-xxx269.jpg 472px-Justus_Sustermans_-_Portrait_of_Galileo_Galilei,_1636.jpg Jan_Verkolje_-_Antonie_van_Leeuwenhoek.jpg Zacharias-Jansen-tall.jpg van-Leeuwenhoek-microscope.jpg Galileo Galilei Zacharias Janssen Antonie van Leeuwenhoek 1590? 1610? 1676 První zlom – vstup do mikrosvěta ±3,000 druhů… haeckel.jpg Ernst Haeckel, 1834-1919 If remember only one thing of my talk... take home message One of the key issues that is affected by our results is the origin and spread of chlorophyl-C containing plastids These relationships and topology have implications on how we interprete the distribution of these plastids 422px-Haeckel_Stephoidea.jpg 545px-Haeckel_Diatomea.jpg 540px-Haeckel_Phaeodaria_61.jpg 542px-Haeckel_Peridinea.jpg 548px-Haeckel_Desmidiea.jpg 539px-Haeckel_Discoidea.jpg haeckel.jpg Ernst Haeckel, 1834-1919 První komplexnější systém založený na morfologii vyčleňující prvoky jako samostatnou linii vedle živočichů a hub Definoval některé dnes uznávané taxony, Protista zahrnuje i prokaryota Protista Whittaker, 1969 Druhý zlom – vstup do nanosvěta Scyphosphaera-apsteinii-275-21.jpg Kam nás posunulo 20. století? Cavalier=Smith, 1981 SampleTrace.gif Třetí zlom – molekulární fylogeneze 640px-PhylogeneticTree,_Woese_1990.png Woese et al., 1990 18S Sogin 1991 Curr Opin Genet Dev Jednogenové fylogeneze umožnili objev kryptické diverzity a lepší definici taxonů do úrovně kmenů Třetí zlom – molekulární fylogeneze Čtvrtý zlom – molekulární fylogenomika Čtvrtý zlom – molekulární fylogenomika Přesnější fyl. metody, lepší HW, přibývající počet -omických dat 48 taxonů, 143 genů Hampl et al. 2009. PNAS 72 taxonů, 127 genů Burki et al. 2009. 61 taxonů, 351 genů Brown et al. 2018. 274 taxonů, 263 genů Burki et al. 2016. Současné chápání fylogeneze eukaryot Garcia-Lopez & Moreira 2023 Fotosyntetická endosymbióza vyšších řádů heterotrofický fagocytující eukaryot pohltil primárního symbionta, případně sekundárního atd. Kolik jich bylo? Fotosyntetická endosymbióza vyšších řádů endosymbiosisDelwiche pic_plastid_evol_scheme Archaeplastida Archae – starý, původní, první Plastid – fotosyntetická organela zahrnuje potomky primární fotosyntetické endosymbiózy Archaeplastida Viridiplantae Rhodophyta [USEMAP] Glacophyta Viridiplantae chlorofyll a,b, siphonaxanthin, violaxanthin, zeaxanthin původně sladkovodní? bičíkovci se dvěma stejnými bičíky (isokont) Chlamydomonas figure 1 tech20 cacti3 Streptophyta se vyvinula v cévnaté rostliny a změnila zemskou souš c-fykocyanin a allofykocyanin (sinice) r-fykocyanin a r-fycoerythrin (evol. novinka) chlorofyl a, d, β-karoten, zeaxantin a lutein většinou mořské, některé extremofilní k150374316 Batrachospermum, dark field illumination Rhodophyta (ruduchy) Compo_10X_200b Compo_D porphyra Sushi | Definition, Description, & Facts | Britannica Glaucophyta •nejmenší a nejpůvodnější skupina (1,2 mld) •chloroplasty - cyanelly připomínající sinice –zbytková peptidoglykanová buněčná stěna –pouze chlorofyl a, fykobiliny sinicové struktury –kruhovité uspořádání thylakoidů Glaucocystis Cyanophora Archaeplastida Plus další dvě heterotrofní skupiny důležité hlavně z evolučního a ekologického hlediska Rhodelphidia •nefotosyntetičtí (zbytek plastidu biosyntéza hemů a mastných kyselin) •bičíkovci, loví bakterie a malé eukaryoty Gawryluk et al., 2019, Nature 572 Picozoa •mořského nanoplankton, environmentálním sekvenování •až čtvrtina biomasy planktonu tropických moří •původně popsána jako autotrofní linie „Picobiliphyta“ Obazoa - Opisthokonta, Breviata, Apusomonada ZOA Opisthokonta IMG_5572 IMG_4870a - mající zadní (tlačný) bičík Největší část makroskopické diverzity choanocyte is found in – bak.una.edu.ar Eukaryota syntetizující glykogen a chitin, mající mitochondrie s plochými kristami a dva bazálními tělísky a jedním nahým zadním bičíkem. Bičíky? Opisthokonta spermie, choanocyty, nefridie… Chytridiomycetes - an overview | ScienceDirect Topics chytrídie Opisthokonta green-sea-slug01 http://www.youtube.com/watch?v=yQNIpW0LlsU Jediná čistě heterotrofní superskupina eukaryot? mnohobuněčnost nezávisle u hub a živočichů Amoebozoa Amoebozoa Plasmodium of a myxomycete slime mould pseudopodia/lobopodia - panožky Amoebozoa Starvation turns slime moulds into multicellular organisms ... amoeba většinou měňavkovité organizmy, původně se dvěma zadními bičíky difflugia1 Pohyb pomocí poly- a depolymerizace aktinu Amoebozoa Eumycetozoa - hlenky vytváří mnohobyněčná mycelia a ”fruiting bodies” http://www.lifesci.dundee.ac.uk/groups/pauline_schaap/lifecycle.jpg Dictyostelium discoideum Amoebozoa Polychaos dubium – Microworld Polychaos dubium – největší známý genom (cca 700 bbp) ”Excavata” Dvě nejspíš nepříbuzné skupiny: Discoba a Metamonada ”Excavata” Několik hodně divergentních skupin bičíkovců ancestrálně s ventrální rýhou, kterou prochází zpětný bičík s “ploutvičkami” undefined excavata-cytoskelet1 A dvě bazální tělíska (zpětného a předního bičíku) s mikrotubulárními kořeny (svazky mikrotubulů). ”Excavata” (Ne)Mají taky často velmi podivné mitochondrie • nejméně redukovaný genom (Jakobida) • • největší mitochondrie (Kinetoplastea) • zcela bez genomu (Metamonada, část Jakobida a Heterolobosea) • • úplně chybí (alespoň některé oxymonády) Discoba Žádná morfologická synapomorfie Jakobida Heterolobosea Euglenozoa Tsukubamonas percolomonasdescissus_maw Euglena1 naegleriagruberi_cnw trypanosoma Euglenozoa Euglenozoa: Euglenida - krásnoočka Původně asi heterotrofní, odvozenější linie fotosyntetické (sekundární ”zelený” plastid), zásobní polysacharid paramylon Euglena euglarge Biotechnologicky zajímaví (produkce α-tocopherol, estery, polyunsaturated fatty acids, biotin a tyrosin ) metanemast_owt Notosolenus ostium Metanema strenum Notosolenus ostium Euglena oxyuris Euglena polymorpha Euglenozoa: Kinetoplastea - bičivky Volně žijící predátoři (2 bičíky) a parazité Jediná obří mitochondrie (kinetoplast) tvořený sítí fragmentů mt genů (maxi kroužky) a guide RNA pro RNA editing (mini) Kdna kinetpl2 trypanosoma-pekna RNA editace.jpg https://mcb.asm.org/content/mcb/34/23/4329/F8.large.jpg?width=800&height=600&carousel=1 Distribution map for human African trypanosomiasis. The map illustrates... | Download Scientific Diagram Euglenozoa: Kinetoplastea - bičivky Ilustrace „Trypanosoma brucei parasite, 3D illustration. A protozoan that is transmitted by tse-tse fly and causes African sleeping sickness“ ze služby Stock | Adobe Stock Frontiers | Sleeping Sickness: A Tale of Two Clocks Trypanozoma spavičná – spavá nemoc (100/5 tis. ročne) Trypanozoma americká – Chagasova nemoc (8 mil/až 50 tis. ročne) BugBitten Trypanosoma cruzi Chagas Disease in the U.S.: What We Do ... Geographical Distribution of Chagas Disease - ScienceDirect Euglenozoa: Diplonemea - diplonemy Nejspíš volně žijící bičíkovci, více než 50% celkové DNA v mitochondriích, ekologicky relevantní BIOLOGY CENTRE CAS | Scientists developed genetic tools for research of marine protists. The international 100-member team was led by Czech parasitologists. Metamonada: Diplomonadida Giardia intestinalis Giardia_cyst2_Despommier giardia-em giardiascan giardia-scan giardia-strevo GiardiaL Asi nejrozšířenější lidský „parazit“ giardia-giemsa nifu+lrender_mergebgnkopie Metamonada: Parabasalia Symbionti nižších termitů a dřevožravých švábů Details are in the caption following the image Haptista Haptophytes Haptista - Haptophyta jednobuněční mořští bičíkovci, dva hladké bičíky a haptonema, schránka/šupiny z kalcitu (kokolity) image003 skupina zásadním způsobem ovlivňuje globální klima na Zemi (biogeochemický cyklus uhlíku a síry - dimethylsulfid), srážková kondenzační jádra, „vůně moře“ Phaeocystis - 10% DMS produkce Gephyrocapsa (=Emiliania) huxleyi - jeden z nejpočetnějších organismů na planetě • cocco8 nordos Haptista - Haptophyta TSAR Telonemia – Stramenopila - Alveolata – Rhizaria Stramenopila (Heterokonta) obrovský ekologický význam (primární producenti I konzumenti), parazité, obrovská diverzita heterokontní bičík – tažný i tlačný, primárně asi heterotrofní http://biology-forums.com/gallery/33_15_07_11_12_21_17.jpeg Stramenopila (Heterokonta) Mnoho environmentálních linií mořských heterotrofních stramenopil MAST Důležití predátoři bakterií a drobného eukaryotického planktonu Stramenopila (Heterokonta) oomycety Parazitické linie na pomezí heterotrofních a fototrofních stramenopil (ochrophyt), Podobné houbám Významní parazité hospodářských plodin, původci jednoho z největších hladomorů a migračních vln v moderních dějinách lidstva Pin_lc image004 1845-1848 124 Stramenopila (Heterokonta) Ochrophyta - hnědé řasy Diatom diversity, SEM - Stock Image - C029/6066 - Science Photo Library Ochrophyta -Phaeophyceae: a) Alaria esculenta, b) Ascophyllum nodosum,... | Download Scientific Diagram Sekundární plastid z ruduch, ekologicky nesmírně významné (vice než 20% celkové primární produkce) Alveolata Alveolata Figure6 Cortical alveoli Cortical alveolum - Wikipedia Váčky pod plazmatickou membránou vyztužující buňku, poskytuje oporu pro aktivní pohyb bez nutnosti vnější schránky. Jediný společný znak skupiny (přítomen ale i u glaukofyt a telonem) sample_4 Alveolata: Ciliophora - nálevníci parameciummain%20copy Campanella umbellaria 300px-Licno Klikněte pro zobrazení původního obrázku Zmnožené bičíky zmenšené na brvy - cilie Aktivní pohyb – důležití predátoři a filtrátoři – cytostom/cytopharynx Vícejaderní s funkčně odlišenými jádry (mikro- a makronukleus) Pohlavní rozmnožování (konjugace) a příčné dělení Tetrahymena thermophila – první modelový prvok, objev dyneinu (1965), funkce telomer (1978)*, katalytická aktivita RNA (1981)* a histon-modifikující enzymy (1996) *Nobelovy ceny Alveolata: Dinozoa - obrněnky Extrémné druhově bohatá a početná složka planktonu 50% heterotrofní (parazité a predátoři, zbytek auto- a mixotrofní), symbionti korálů - bleaching Hospodářský význam – red tides a shelfish poisoning f_noctiluca 156_image_main Slide5 Alveolata: Apicomplexa - výtrusovci Bazální predátoři a fotosyntetičcí sym/epibionti, odvozené skupiny vnitrobuněční parazité Plasmodium – malárie 249 mil/608 tis, Toxoplasma – toxoplazmóza 2 mld Eimeria%20copy Eimeria Gregarina plasmodium Plasmodium Marden_Image2SEMgamont Colpodella Colpodella Toxoplasma gondii - Wikipedia Toxoplasma i parazitičtí výtrusovci jsou vlastně řasy – apikoplast, pozůstatek plastidu apicoplast.gif apicoplast2.jpg apicoplast_pathways.jpg Achillova pata – nemohou se ho zbavit, centrum syntézy důležitých metabolitů Rhizaria Rhizaria Dva bičíky (většinou) a panožky – retikukolopdie, filopodie a axopodie alternativní popis obrázku chybí Časté minerální schránky – součást sedimentu 540px-Haeckel_Phaeodaria_61.jpg Endomyxa, Filosa a Retaria (dírkonožci a mřížkovci) Paulinella chromatophora Yoon et al., 2006, Curr. Biol. 16 Nezávislá recentní (miliony let) primární endosymbioóza sinice Prochlorococcus Jak vypadala LECA? – Kde má strom eukaryot kořen? Tradičně dvě místa Obsah obrázku text, mapa Popis byl vytvořen automaticky Amorpha Corticata Améby, živočichové houby+ příbuzní vs. zbytek Kořen leží uvnitř exkavát metamonada vs Discoba Obsah obrázku text, mapa Popis byl vytvořen automaticky Velundella (Discoba: Jakobida) Aduncisulcus (Metamonada: Fornicata) Exkavátní exkaváti jsou si navzájem podobní, morfostáze nebo primitivní znak? LECA = exkavát? Jaká je skutečná diverzita? Současná taxonomie založená na mikroskopii/kultivaci+sekvenování Dobře známé jsou hlavně taxony s výraznou morfologií (rozsivky, obrněnky, haptofyty, dírkonošci) případně důležití parazité (kinetoplastida a výtrusovci) Obsah obrázku text, mapa Popis byl vytvořen automaticky sekvenování 'environmentální DNA’ - amplikonové sekvenování - metabarkoding Screen Shot 2014-09-22 at 4.51.58 PM.png Screen Shot 2014-09-22 at 4.52.37 PM.png United Nation Census, 2008 World Taxonomists Database Earth Total Eukaryotic Biodiversity: ~128 nt pre-barcode, sensu : V9 rDNA Relativně krátký a strukturně jednoduchý úsek DNA (130±4bp) Logo-ProBP_Color.jpg obsahuje variabilní i konzervované úseky, takže je vhodný pro různé úrovně taxonomie. počet kopií v genomu koreluje s objemem buňku TARA Oceans The_schooner_TARA_(Port_Lay,_Île_de_Groix,_2009).jpg Screen Shot 2015-07-21 at 3.30.19 PM.png Potravní pyramida oceánů má pravděpodobně výrazně jiný tvar -> obrněnky významně druhově bohatší než živočichové -> extrémní diverzita diplonemidů -> kořenonožci jsou velni četní i druhově bohatí zejména ve větších frakcích de Vargas et al. 2015, Science Screen Shot 2015-07-21 at 3.56.23 PM.png -> poměrně malé zastoupení fotosyntetických organismů