Dictyosphaerium Streblomastix strix with ectosymbionts Eudorina Thalassiosira nordenskioeldii Desmodesmus communis Staurastrum brasiliense var. lundellii Thalassiosira eccentrica Bunečná biologie prvoků Glaucocystis Micrasterias ceratofera Dictyosphaerium Streblomastix strix with ectosymbionts Eudorina Thalassiosira nordenskioeldii Desmodesmus communis Staurastrum brasiliense var. lundellii Thalassiosira eccentrica Glaucocystis Micrasterias ceratofera ČEHO?! Co to jako je? Co to jako není? Ciliate dividing by Robert Berdan © Armoured Dinoflagellate (Peridinium sp.), SEM undefined If remember only one thing of my talk... take home message One of the key issues that is affected by our results is the origin and spread of chlorophyl-C containing plastids These relationships and topology have implications on how we interprete the distribution of these plastids Details are in the caption following the image 500um undefined By Alexander Vasenin - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=25459491 Sun shining through kelp forest Best Time to See Star Sand Beach (Hoshizuna-no-Hama) in ... Explore the ToL links http://tolweb.org/tree/ Podle Tree of life Garcia-Lopez & Moreira 2023 Prvoci = Eukaryota Eukaryota = Prvoci! Charlie Hebdo, Je Suis Charlie - Bus Shelter Poster (LARGE - RARE) | Original Vintage Poster | Chisholm Larsson Gallery Prvok! Kde se tady vzali? Prokaryota vs. Eukaryota Co definuje eukaryota? Klasická darwinovská evoluční teorie předpokládá nárust komplexity živých systémů v čase Kde se tady vzali? I. Postupný nárůst komplexity ”jednoduché” prokaryotické buňky (thylakoidy sinic, Cavalier-Smith 1975) Postupná redukce komplexity eukaryotické buňky (RNA splicingRearney 1974, Darnell 1978) EOCYT – eukaryota vznikla z divezifikované linie archaeí - eocytů Archezoa – reflektuje vztah Archaea – Eukaryota. Eukayota vznikla postupnýcm navyšováním komplexity u protoeukaryot (archezoa) vzniklých odštěpení předka dnešních archaeí Kde se tady vzali? II. Objev Archaea – třídoménový systém buněčných organismů fylogenetický přístup nutí přehodnotit pohled na evoluci eukaryot Woese et al., 1990 Kde se tady vzali? II. Božský původ Eukaryot? The god Heimdall is the father of mankind. Imachi a kol. 2019 Candidatus Lokiarchaeum ossiferum Rodrigues-Oliveira et al. 2022 Prometheoarchaeum syntrophicum Kde se tady vzali? II. Argard archaea -Extremofilní, -Chemolitotrofní I heterotrofní (mixo?) -Glykolýza (vzácně TCA) -Fixace C pomocí Wood-Ljungdahl (WL) dráhy -Nejčastěji metanová a hydrotermální zřídla -Lokiarchaeota jsou asi nejčetnější -Často v obligátních vztazích s ostatními prokaryoty - MacLeod et al., 2019 ... Nakonec to tedy vypadá, že eukaryota jsou zdivočelá archaea, ASGARD archaea Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017. Nature Eme et al. 2023, Nature diverzita Asgard archaeí je nakonec mnohem vyšší, nicméně pořád nejspíš platí, že eukaryota jsou jednou z asgard linií. Takže měl Lake s eocytem pravdu? Eukaryotic signature proteins - ESPs Lokiarchaeales a Hodarcheales mají největší arzenál genů, které jsou považovány za charakteristické pro eukaryota Kde se tady vzali? III. Symbiogenetický původ: Eukaryota vznikla sloučením archaeální a bakteriální buňky Co způsobilo, že se právě tahle jedna linie tak změnila? Něco diverzifikaci nastartovalo? Koonin Genome Biology 2010, 11:209 Cizí geny v předchůdci všech moderních eukaryot Mnohem víc než jen archaea Kdo byli ale další partneři? Jak vypadala první eukaryota? FECA vs LECA Dacks et al. 2016 J Cell Sci Hypotéza Archezoa#2 Woesse, 1990 Primitivní eukaryota nemají mitochodrie, ta vznikla až později v evoluci eukaryot Parasites - Cryptosporidium (also known as "Crypto") | Cryptosporidium | Parasites | CDC Not Just Cryptosporidium - Lubron Water Technologies Nemít klasickou mitochondrii je spíš odvozený znak související s životním stylem The strange creatures that may turn evolution on its head | Daily Mail Online Jak vypadala první eukaryota? FECA vs LECA Dacks et al. 2016 J Cell Sci LECA – Last eukaryotic common ancestor Stáří min 2 mld let, máme poměrně dobrou představu, jak vypadal Koonin Genome Biology 2010, 11:209 Koonin Genome Biology 2010, 11:209 LECA měla všechny vlastnosti moderních eukaryot -Jádro a jaderné póry -Introny a RNA sestřih -RNAi -ubiquitin signalizaci -EM systém Vosseberg et al., 2021 Nat Ecol Evol -Až 21840 genů z cca. 10000 rodin - -Duplikace zdvojnásobily genový repertoire - -Nejvíce duplikovaly Asgard geny - -Nejdříve (a nejvíce) duplikovaly spojené s EMS, cytoskeletem a jádrem - -Naopak redukce genů spojených s metabolismem a mitochondriemi ... kromě archaeí eukaryota “nakupovala” i jinde A co FECA? Záleží na typu vzniku eukaryot, eocyt vs. symbiogeneze Kolikrát vznikla ”eukaryota”? 1x? Všichni zástupci známých eukaryot jsou potomci společného předka (LECA) Evoluce je hravá! undefined By Ian Alexander - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=63833419 Mitochondrie Endosymbiotický původ mitochondrie původně Mereškovskij (a další) na zač. 20 století Mitochondrion : Stockfoto Lynn Margulisová publikovala znovu v 1967 Lynn Margulis: la vida desde la cooperación microbiana - Mujeres con ciencia Původ -nejspíš z hodně hluboké linie alfaproteobakterií - -podle mol. časování cc. 2 mld let stará - -Semiautonomní organela, vlastní genom a exprese, 2 membrány - -Předek měl už nejspíš kristy Munoz-Gomez et al., 2023, Nat Ecol Evol Munoz-Gomez et al., 2017 Proč zrovna mitochondrie? U prvoků i archaeí jsou symbiózy velmi časté, vznik semiautonomních organel je ale výjimka 1. Efektivnjší metabolismus (2 ATP x 36ATP) - Takhle dobře to ale na začátku nefungovalo (pokud vůbec) 3. OxTox ochrana před toxickým kyslíkem) -Asgard byli nejspíš aerobní - -Navíc ROS produkované mitochondrií jsou mnohem toxičtější 2. Nejdřív výměna metabolitů, pak viz bod 1. - Hodně obecné, těžko pro i proti. 4. Zprvu parazit, výhodný byl až později - Většinou obráceně, nejprve symbiont, pak parazit. Endomembránový systém Membránová dědičnost - kontinuita při přenosu na potomstvo Nové útvary pouze odškrcením existujících membrán, ne de novo Homologie s bakteriálními membránami Komplikovaná teorie vzniku (Cavallier-Smith) předpokládá ztrátu kompatibility mezi PM a ER/jádrem neschopností vázat docking protein u PM… ??? Jádro Vznik společne s EMS U prokaryot se DNA váže na PM, eukaryota původne na EMS, z něj vzniklo jádro Ochrana DNA před ROS, kontrola mRNA a zamezení sestřihu nematurované RNA Vznik meiózy a mitozy podnítil reorganizaci chromozomů a vznik chromatinu Jaderné póry nejprve volně, pak selektivně prostupné H1 histony z eubakterií, H3 a H4 archaea, H2 a H2b eukaryotická novinka Cytoskelet Důležitá primárně asi pro buněčné dělení, pak vnitřní organizace, transport a pohyb Aktin a tubulin - Původně považovány za čistě eukaryotické - Tubulin i u eubacterií (verrucomicrobia), ale asi LGT od eukaryot - Později homology objeveny i u Asgard archaeí Described image Bičík Prokaryotický vs eukaryotický bičík Bicikbakterie undefined undefined Evoluční novinka eukaryot, vznik endogenně vs endosymbioticky (Margulis) Bazální tělísko homologní s centriolou, nejprve dělení a pak pohyb? Podobně jako mitochondrie chybí pouze sekundárně Fagocytóza Pohlcení částic v okolí buňky vchlípením membrány a uzavřením do váčků - následný transport buňkou Receptory, enzymy, cytoskeleton a EMS – eukarytická novinka částečně z prokaryotických prekurzorů Komplikovaná teorie vzniku (opět Cavallier-Smith) 1. extracelulární trávení 2. nasátí natrávených proteinů Derlin kanálen, trávení proteasomem (obojí eukaryotické novinky) 3. částečná invaginace natrávené kořisti 4. úplné uzavření a transport buňkou Známá i u bakterií (planktomyceta Uabimicrobium amorphum), podobný mechanismus, jiné současti Časování vzniku eukaryot Fosílie vs. Molekulární datování vs. porovnání stáří duplikací -2700 mil. let – vznik eukaryot podle datování -2000 mil. Let – vzink mitochondrie -1500 mil let - první jasně eukaryotické fosílie Vosseberg et al., 2021 Nat Ecol Evol Nejprve vzniklo jádro, cytoskeleton a endocytóza, pak mitochondrie a EMS?