Vše, co jste chtěli vědět o sexu a ještě trochu více f-sorb3 Co je hlavním projevem pohlavního rozmnožování? Prokaryota Transformace Transdukce Konjugace Eukaryota Crossing over Segregace Největší energetická daň za pohlavní rozmnožování je udržování meiotického aparátu a tvorba samců chapter opener Meioza je až 100x časově náročnější než mitoza – možnost chyb Pohlavní rozmnožování udržuje diploidní stav genomu Diploidie urychluje evoluci nových genů Diploidie souvisí s mnohobuněčností u haploidních organizmů cis regulace u diploidních trans (často protichůdné signály z vnitřního a vnějšího prostředí) Pohlavní rozmnožování a ploidie genomu Pohlavní rozmnožování fyzická rekombinace chromozómů - oprava DNA - nové kombinace alel - meioza -syngamie (druhá fáze kombinace alel) Rekombinace původně pravděpodobně sloužila jako způsob, jak opravit poškozenou DNA, vzájemné kombinování alel při meioze je až využití existujícího jevu Důsledky pohlavního rozmnožování •Pohlavní rozmnožování umožňuje, aby se výhodná mutace zbavila sousedství nevýhodných •Druhy vznikly až s pohlavním rozmnožováním •Pohlavní rozmnožování umožňuje reparaci mutací •Nemožnost genetické rekombinace může být příčinou stárnutí somatických buněk (Hayflickův limit = 50-60 mitóz) • Hypotézy •Pohlavní rozmnožování zvyšuje evoluční potenciál •Pohlavní rozmnožování je evoluční past, nepřináší svým nositelům žádnou výhodu •Pohlavní rozmnožování je vnuceno organizmům zvenčí na jejich úkor Pohlavní rozmnožování je evoluční past, nepřináší svým nositelům žádnou výhodu •Nahromadění recesivních letálních mutací v diploidním genomu může zabránit přechodu k nepohlavnímu rozmnožování •Imprinting jako účinná evoluční past I při umělém oplození dochází k narušení procesu imprintingu 6x vyšší výskyt Beckwithova-Wiedemannova syndromu Nadměrný růst a zvýšený výskyt různých typů rakoviny Souvisí se špatnou regulací genu pro růstový faktor IGF2 – Střet zájmů otec x matka •Funkcí pohlavního rozmnožování je tvořit nové genotypové kombinace •K čemu je to dobré ????? Populace s pohlavním rozmnožováním se rychleji přizpůsobí změnám prostředí Populace s nepohlavním rozmnožováním hromadí škodlivé mutace, jinak odstranitelné při rekombinaci Vysvětlení na úrovni populací: Fisherova-Mullerova hypotéza S pohlavním rozmnožováním může být výhodná mutace zkombinována s ostatními výhodnými mutacemi rychle (rychlejší adaptace) U nepohlavního rozmnožování se výhodné mutace fixují postupně FisherMuller Maynard Smith 1987. RNAi degraduje nezpárovanou DNA během meiozy (eliminace transpozicí) Matzke MA and Birchler JA, Nature Reviews Genetics, 2005 •Nevýhody pohlavního rozmnožování Ø ØV gametách je pouze polovina naší genetické informace – ØPři rekombinaci ničíme osvědčený genotyp Ø – Nevýhody pohlavního rozmnožování – Hledání partnera a energetické výdaje s – tím související jsou obrovské – – Možnost přenosu parazitů • • Anisogamie V podstatě jediné obecné pravidlo týkající se pohlavního rozmnožování je, že pohlaví s většími gametami je samičí Batesmanovo pravidlo •Když jedno pohlaví investuje do rozmnožování výrazně více, příslušníci druhého pohlaví bojují mezi sebou navzájem o jeho přízeň. Hypotéza sexy-synů •Pro samici je výhodnější vybírat si sexuálního partnera, který se o potomstvo sice nestará, ale je atraktivní pro ostatní samice – její geny se lépe uplatní v další generaci Červená královna aneb závody ve zbrojení-sexualita a parazitismus •U nepohlavního rozmnožování je potenciální parazit už přizpůsoben genotypu hostitele. •U pohlavního rozmnožování musí parazit reagovat na nový genotyp. Wolbachia • •Častý endosymbiont členovců (pouze v některých případech kooperují) • •Parazituje na obou pohlavích, přenáší se pouze maternálně => • •Výskyt v samečkovi je nežádoucí • • Wolbachia •Evoluční imperativ zvýšit relativní nebo absolutní počet samičích potomků. •Jak toho dosáhnout: • –Snížit počet samečků – –Zvýšit počet samiček Wolbachia dosahuje svého cíle třemi způsoby: -feminizace genetických samečků -partenogeneze -zabíjení samečků ps1 Feminizace - genetičtí samci se vyvinou v samice prostřednictvím inhibice syntézy androgenů - v některých populacích změna poměru samčích a samičích potomků ve prospěch samic (celkové množství potomků zachováno) - Některé populace korýšů tvořené pouze samicemi, které jsou genetickými samci! enb05780s Zabíjení samců - poměr samčích a samičích potomků změněn ve prospěch samic, počet potomků redukován. encarsia Partenogeneze BLANOKŘÍDLÍ- Z oplodněných vajíček vznikají samičky, z neoplodněných samci. Wolbachia způsobí zdvojení chromozomové sádky a tudíž vzniknou samice. Trichogramma -změněn poměr samic a samců Některé druhy, které byly považovány za nepohlavně se rozmnožující, začaly po inkubaci s antibiotiky produkovat samce a začaly se pohlavně rozmnožovat Někteří vířníci se nepohlavně rozmnožují nejméně 50 milionu let. bdell1 Obratlovci: některé ryby, obojživelníci a ještěrky se rozmnožují partenogeneticky (zdvojení počtu chromozómů, jež následuje po meióze) 15 druhů ještěrek rodu Cnemidophorus se rozmnožuje výhradně parthenogeneticky. Ačkoli se nevyskytují u těchto druhů žádní samečci, samičky potřebují k rozmnožování napodobit sexuální chování příbuzných druhů, které se rozmnožují pohlavně 46-02b-ParthenoLizards-L.gif fig46-2a Během „páření“ jedna samice napodobuje samce (příště to může být naopak). Samčí chování se vyskytuje po ovulaci, když je hladina estrogenu nízko, samičí potom se zvyšující se hladinou estrogenu. Varan komodský (Varanus komodoensis) ZZ/ZW systém determinace pohlaví Parthenogenese v době osidlování nové niky (ostrova) rodí se jenom samečci Pak se vrátí zpět k pohlavnímu rozmnožování Determinace pohlaví -V závislosti na prostředí (ESD) -Systém pohlavních chromozomů (samičky=XX, WZ; samečci=XY, ZZ) -Komplexní determinace Želvy jako systém mnoha typů determinace pohlaví Obecně želvy prezentovány jako organismy bez pohlavních chromozomů s enviromentální determinací pohlaví Chelidae - XY rod Platemys Kinosternidae - XY rod Staurotypus Bataguridae - XY rod Siebenrockiella a ZW u Kachuga smithii Neobvyklý fenomén spojený s výskytem pohlavních chromozomů •Ptakopysk- 5 chromozomů X a 5 Y, které vždy segregují dohromady jcplaty jcplaty2 Další fenomény: –Arrhenotokie – samečci se vyvinou z neoplozených vajíček. –Pseudoarrhenotokie – samečci se vyvinou z oplozených vajíček, u kterých je následně samčí paternální sada chromozomů zničena nebo inaktivována. Pohlavní chromozomy se vyvinuly: z páru autozomů, nezávisle, během evoluce opakovaně a to jak u rostlin, tak u živočichů Jak se vyvinuly pohlavní chromozomy? Pohlavní chromozomy se vyvinuly jak u rostlin, tak u živočichů. Silene latifolia Papaya Lidské pohlavní chromozomy Lidské pohlavní chromozomy X chromozom obsahuje stovky funkčních genů Y chromozom obsahuje méně než sto genů - SRY gen, hlavní gen pro vývoj samečka - několik genů pro samčí fertilitu - několik genů nesouvisejících s projevem pohlavnosti X a Y chromozom rekombinují pouze na dvou krátkých pseudoautozomálních oblastech X Y X X samec samice Vzestup a pád chromozomu Y Vznik chromozomu Y vytvořením dominantní alely výhodné pro vývoj samečka Alely podobné funkce se přesouvají na proto-Y Ztráta rekombinace s X chromozomem Akumulace mutací podél nerekombinující oblasti Akumulace mutací v blízkosti těchto alel Degenerovaný Y Zánik chromozómu Y FG07_20 FG07_20 FG07_20 Počet mutací Mírně škodlivé a neutrální mutace nejsou rekombinací odstraňovány a jsou na Y chromozómu kumulovány. Genetickým driftem je potom v populaci nejpravděpodobněji fixován chromozóm s nejčastěji se vyskytující mutační zátěží. Müllerova rohatka Muller’s ratchet Genetic Hitchhiking •Neutrální nebo negativní mutace se přenáší do další generace v případě vazby na pozitivně selektovanou alelu Evoluce pohlavních chromozomů A A X SRY Y X SRY Y X SRY Y Budoucnost lidských pohlavních chromozomů Geny z chromozomu Y postupně mizí díky degenerativním procesům Původně bylo na Y chromozomu 1500 genů, ale během evoluce dlouhé cca. 300 milionů let zbylo posledních několik desítek Pokud budou pokračovat degenerativní procesy stejnou rychlostí, lidský chromozom Y zmizí za 10 mil. let sex_chromosome_real The day after Y chromosome disappears SRY has been lost in some rare rodents and replaced by a new sex determining gene So as the human Y runs out of options, new sex determining genes may evolve, leading to evolution of different hominid species. Ellobius lutescens – mole vole Euchromatin na chromozomu Y Light upward diagonal p q Y-specifické repetitivní bloky genů představují třetinu euchromatinu chromozomu Y Trasnsponované Light upward diagonal Light upward diagonal Původní z dob A-A amplikony Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003) MSY 9 genových rodin pro spermatogenezi: 60 genů, všechny v amplikonech TSPY VCY PRY BPY2 DAZ RBMY CDY XKRY HSFY 99.9% - 99.99% identické až 1.5 milionů bp gen gen Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003) Většina těchto amplikonů tvoří palindromy 8 palindromů tvoří 25% euchromatinu MSY Yq Yp HSFY RBMY PRY VCY BPY2 DAZ CDY 8 6 5 4 3 1 2 7 XKRY Skaletsky et al., Nature 423: 825 (2003) Dva způsoby rekombinace na chromozomu Y 1. X-Y crossing-over v PAR oblasti 2. Y-Y genová konverze v palindromech Yp Yq Male-specific region Dva pohledy na MSY genetická „poušť“ kumulace repeticí Ztráta rekombinace a postupná funkční degenerace ~76 protein kódujících genů à 27 různých proteinů genově bohaté palindromy genová konverze à zachování integrity genů Asexual decay of the Y chromosome ___ Genes Y Y Constant selection Genes benefical to males ___ Y Y Genes benefical to males ___ Hemizygous exposure X X Sexual antagonism Genes benefical to females but harmful to males Genes benefical to males but harmful to females ___ ___ X Y X Y The presence of genes on the X chromosome that get expressed in the brain may allow more rapid selection for favorable genetic variations which enhance cognitive function Accumulation of „brain specific“ genes on the X chromosome Consequences for father-son relation •Inteligence of male offsprings is not influenced by genotype of a father • • • • • • •In case of exception remember: • "Mother’s baby. Father’s maybe." • Human X chromosome and cancer genes •Human X chromosome is almost depleted of cancer genes due to selection Evoluce chromozomu Y Evoluce chromozomu X Plant sex chromosomes rumex_tm Ecballium Carica Silene Rumex papaya_det enc_4278 Alternative evolution of XX/XYY sex chromosome system Dávková kompenzace