EKOLOGIE MIKROORGANISMŮ 4 Ekosféra mikroorganismů – atmosféra, litosféra C:\Users\tuma\Pictures\Snímekkvasin1_LI.jpg C:\Users\tuma\Pictures\Snímekbakt1.jpg Atmosféra •Charakteristiky a stratifikace atmosféry: • •78% N, 21% O2, 0,034% CO2 a stopy dalších plynů •do různé míry saturovaná vodou, může obsahovat kapky vody, krystalky ledu, částice prachu • • •Rozdělena na oblasti definované teplotními maximy a minimy: • •Troposféra •rozhraní s hydrosférou i litosférou (9 km na pólech, • 17 km na rovníku) •teplota troposféry klesá s nadmořskou výškou • •Stratosféra (10-50 km) •teplota zde vzrůstá s nadmořskou výškou • • •Ionosféra •v oblastech mezosféry a termosféry •spodní okraj ionosféry je ve výšce asi 60 km •(den), 95 km (noc) •v horní části pak ionosféra ve výšce cca • 700–1000 km •obsahuje elektricky nabité částice (ionty) • umožňuje odraz rádiových vln • • •Celkově chemické a fyzikální parametry atmosféry nejsou příznivé pro růst a přežití mikrobů: • • teplota se snižuje se zvyšující se výškou v troposféře •atmosférický tlak klesá s výškou •koncentrace kyslíku se snižuje až na úroveň vylučující aerobní respiraci •koncentrace organického uhlíku není dostačující pro heterotrofní růst •dosažitelnost vody je nízká a limituje možnost autotrofního růstu •mikrobi vystaveni intenzivnímu světelnému záření •se zvyšující se výškou přibývá UV záření – letální mutace a smrt Stratosféra •vrstva ozonu (90% veškerého ozónu) •absorpce UV záření (jen 1% dopadne na Zemi) •fluorokarbony, nadměrné hnojení ( uvolnění N2O) • •stratosféra – bariera transportu mikrobů z a do troposféry, pomalé míchání plynů • •organismy pomalu transportovány a déle vystaveny ozónu a UV • •jen organismy chráněné proti těmto vlivům by mohly přežít cestu ze zemské atmosféry • •aerosol kyseliny sírové - oxid siřičitý a sulfan (sopečná činnost) se zapojuje do chemických reakcí ve stratosféře • - perzistence 2 až 3 let • - až 10x větší schopnost blokovat dopadající • sluneční záření (zvyšuje odrazivost Země) - albedo • Atmosféra jako habitat a médium (prostředí) pro rozptyl mikrobů • •nepřátelské prostředí, v nižší troposféře je značné množství mikrobů •termální gradienty - míchání vzduchu •pohyb vzduchem - významná cesta rozptylu mikrobů •i speciální adaptace pro přežití a rozptyl atmosférou •mnoho virových, bakteriálních a houbových chorob se šíří vzduchem •propuknutí nemoci často sleduje převládající větry •Dočasná lokalizace v troposféře může poskytnou habitat pro mikroby: • •nejčastější výskyt v aerosolu nebo na pevných částicích • •oblaka mají koncentraci vody, která umožňuje množení mikrobů • •nízké koncentrace CO2 ve vrstvě mraků jsou dostatečné pro podporu růstu fotoautotrofů • •kondenzační jádra mohou poskytnout některé minerály • •v průmyslových oblastech může v atmosféře dokonce být dostatečná koncentrace organických chemikálií pro růst heterotrofů • •toto vše jen teoretická možnost, chybí důkazy, že takový život v oblacích opravdu existuje a jeho význam se zdá být zanedbatelný Aerorosol s mikroby izolované z prasečáku a slepičárny Atmosféra – šíření mikrobů •mikrobi z hydrosféry i litosféry se mohou dostat do vzduchu • •neexistují opravdoví „vzdušní“ mikrobi – jde jen o cestu do nového vodního nebo terestriálního habitatu • •někteří mikrobi se do vzduchu dostanou jako vegetativní buňky, ale častěji jako spory • - soredia (lišejníky), cysty a jiné nevegetativní rezistentní struktury méně metabolicky aktivní a lépe • přizpůsobené přežití v atmosféře • •spory s primární funkcí rozptylu – xenospory (malé, šíření a okamžité klíčení) • •houby, řasy, lišejníky, některé protozoa a bakterie (zvl. aktinobakterie) produkují spory, které se objevují v atmosféře • •viry – neaktivní , vně hostitele • (pohyb a šíření atmosférou jako neaktivní částice podobně jako spory) Spory •Vlastnosti spor, které přispívají k jejich schopnosti přestát transport atmosférou: • •nízká metabolická aktivita (nepotřebují externí živiny a vodu) • •produkovány ve velkých množstvích (u některých hub více jak 1012 spor na jednu plodnici) –přežije jen pár • •některé spory extrémně tlusté stěny – ochrana proti desikaci • •některé pigmentované – UV • •malá velikost a nízká hustota – ve vzduchu dlouho než sedimentují • •obvykle spory lehké, někdy obsahují plynové vakuoly • •různé tvary – některé aerodynamicky přizpůsobené • dlouhému laterálnímu transportu v atmosféře • • •mikroorganismy produkující suché spory na vzdušném mycéliu • •pasivní uvolnění spor do vzduchu proudem vzduchu (aktinobakt., houby) • •čím vyšší rychlost větru (proudění vzduchu) a nižší vlhkost vzduchu, tím větší pohyblivost spor • •šíření větrem je důležité u mikrobů vyskytujících se na povrchu rostlin (patogeny) • •některé spory uvolněny, když se srazí vodní kapka se s plodnicí hub • Spory plísní ze vzduchu Vstup mikrobů do atmosféry •Spory a někdy i vegetativní mikrobi vstupují do atmosféry jako aerosol z: •rozstřik dopadající kapky deště •sprej z tříštících se vln •rychle se pohybující proud vody tříštící se o překážku •pohyb plynu skrz vodní sloupec (bubliny stoupající ze sedimentů) •proud vzduchu v čistírnách odpadních vod •kašlání, kýchání (patogenní bakterie, viry) •řada adaptabilních aktivních mechanismů mikroorganismů, které uvolňují spory do atmosféry číšenka rýhovaná • dešťová kapka uvolní spory do atmosféry vibrací struktury, ke které jsou spory připevněny •„splash cups“ u hub – využívá sílu dopadající kapky k uvolnění spor •později se z peridiole uvolní spora, případně je spasena býložravci a tak se šíří dál Pilobolus (Měchomršť krystalický) • •roste na výkalech býložravců •zachycuje vzdušnou vlhkost, natáčí se za světlem •pod sporou se zvyšuje turgor – (často 7 atm a více) •dojde k vystřelení sporangia – na pár centimetrů až 2 m (150-600 km/h) •klastr spor je vystřelen, když vakuola ve sporangiu zduří při zvýšení osmotického tlaku, který způsobí prasknutí struktury • spory jsou odnášeny pryč proudem vody a uvolněny směrem k nejvyšší intenzitě světla tedy do otevřeného vzduchu, kde je nejpravděpodobnější, že proud vzduchu způsobí další disperzi • Tento vystřelovací mechanismus je využíván parazitickými hlísticemi (nematoda) - (plicnivky – Dictyocaulus – parazitují v průdušnicích a plicích různých býložravců) – larvy vyloučené jedním býložravcem vylezou na sporangia Pilobolus a jsou vystřelena spolu s ním… •u většiny ascomycet jsou askospory aktivně uvolňovány •ascus při zrání zduří a praskne na vrcholu vystřelujíce spory do vzduchu • na vzdálenost několika milimetrů až centimetrů •prasknutí je způsobené změnou osmotického tlaku při přeměně glykogenu na cukry •některé askomycety „bafají“ – současné rozbití velkého počtu asků s uvolněním viditelného oblaku spor •bafnutí může být způsobeno změnami environmentálních podmínek (světlo, vlhkost, teplota) •Basidiomyceta Sphaerobolus (hrachovec) • •roste následně na hnoji (trusu) po Pilobolus a askomycetách •basidiospory uvolněny, když vnitřní zduřelá vrstva vegetativní hyfy švihne zevnitř •ven vystřeluje masu spor několik metrů nahoru •po uvolnění do vzduchu spory i vegetativní buňky bojují o přežití •většina mikrobů přežije krátký transport atmosférou – do několika mm •jen málo přežije delší transport – desikace (extrémní vysušení) •někteří mikrobi mají adaptace umožňující delší expozici desikačním podmínkám •expozice UV záření •organismy přenášené vzduchem na prachových nebo půdních částicích mohou být chráněné • pigmenty, M. luteus– absorbuje UV) •(buňka nebude usmrcena za nepřítomnosti kyslíku - smrt ozářením je fotooxidační proces vyžadující kyslík) • Přežívání ve vzduchu •mnohé mikroorganismy transportovány na velké vzdálenosti - Puccinia graminis (rez travní) •některé viry, bakterie a houby – přežijí transport přes oceán •to, že některé mikroorganismy jsou téměř všudypřítomné, je především z důvodu efektivního vzdušného transportu •Houba u nás přezimuje zimními výtrusy ve slámě a na jaře vytváří basidiospory. Ty mohou napadnout pouze mezihostitele a na něm vznikají aecidiospory, které znovu přecházejí na obilniny a trávy. Uredospory, které vznikají na obilnině, jsou ihned klíčivé a přenášejí se vzdušnými proudy na velké vzdálenosti. Na zrajícím obilí se tvoří zimní výtrusy (teleutospory). Puccinia graminis Kvantifikace mikroorganismů ve vzduchu •buď kultivace na miskách – zvýhodňuje bakterie, kvasinky a některé houby • •nebo přímé počítání (mikroskopické sklo s lepkavým povrchem na letadle při proletu atmosférou) – zvýhodňuje spory hub • •filtrování určitého objemu vzduchu přes filtry s póry 0,5 um a méně - přímý počet mikrobů • •Impingerová metoda -prosátí vzduchu tryskou ponořenou do kapaliny, v níž dochází k zachycení mikroorganismů obsažených ve vzduchu • •Pro kultivační metody - filtr vložit na vhodné médium a kultivace •časté je Cladosporium •typicky – do výšky 3000m je 101 – 104 mikrobů/m3 • •Sezónní změny: •v severní hemisféře – houby četnější červen – srpen •bakterie dominují na jaře a na podzim • •Mikrobi odstraněni z atmosféry různými způsoby: •usazení z důvodu gravitace •odstranění deštěm nebo jinými srážkami (po bouřce redukce mikrobů ve vzduchu) • Litoekosféra •skály/horniny, půdy, sedimenty • •půda – habitat pro organismy • •skály – vyvřelé (žula, čedič), sedimentární (vápenec, pískovec, břidlice), metamorfované (para/ortorula, mramor) • •povrch poskytuje vhodný habitat pro omezené množství mikrobů • •bakterie, řasy, houby a lišejníky kolonizují povrch skal • •mnohé rozpouští minerály působením organických kyselin a chelatačními činidly • •bakterie a houby často ve štěrbinách zadržujících vodu • •na pobřežních skalách sinice a řasy Půda •vytváří se z matečné horniny (podkladový skalní masív) fyzikálními, chemickými a biologickými silami - zvětráváním •nejprve se vytvoří regolit (nezpevněný horninový materiál) a pak půda • •5 faktorů uplatňujících se na vytváření půdy: •matečný materiál/hornina •klima •topografie •biologické aktivity •čas • Půda •Neobnovitelný a nenahraditelný přírodní zdroj •Klíčová složka krajiny •Základní článek potravního řetězce a cyklů prvků a látek v terestrických ekosystémech (počátek i konec). • Interakce s atmosférou a hydrosférou • •Množství nenahraditelných funkcí v terestrických ekosystémech Základní funkce půdy • •Ekologické • - Produkční • - Filtrační,pufrovací,retenční • - Hygienická • - Prostředí pro rozvoj organizmů (biodiverzita) •Ostatní • - Fyzické medium • - Zdroj surovin • - Kulturní dědictví •Fyzikální vlastnosti půdy • - při vývoji z regolitu se vytváří oddělené horizonty: • • •O – organický horizont nad minerální půdou – humus •O1 – zbytky rostlin a živočichů jsou rozeznatelné •O2 – už nerozeznatelné •A1 – minerální složka promíchána s humusem •A2 – maximální vymývání křemičitých jílů •A3 – přechod do spodního B horizontu • •E – eluviální horizont – minerální horizont blízko povrchu půdy, maximální vymývání/vyluhování •B - iluviální horizont – místo depozice, maximální akumulace oxidů železa, hliníku a křemičitých jílů •C horizont – není příliš ovlivněn biologickou aktivitou – možná akumulace Ca/MgCO3 •Pod C je regolit a matečná hornina • Z čeho se skládá půda? •Pevná fáze •Minerální podíl – přes 90% pevné fáze půdy • - písek • - prach • - jíl •Organický podíl půdy – asi do 10% pevného podílu půdy (kromě organických půd) • - organická hmota • - živé půdní organismy •Kapalná fáze – půdní voda, půdní roztok •Plynná fáze – půdní vzduch • > soil_breakdown Půda - složení •bez ohledu na horizonty půda obsahuje různé množství jílových, prachových a písčitých částic • textura půdy – významná vlastnost pro ekologii mikroorganismů •určuje povrchovou plochu - habitat pro růst mikrobů •jílovité půdy mají mnohem vetší povrchovou plochu než písčité půdy Textura půdy •důležitá pro rostliny i mikroby •půdy s dominancí jílových částic májí vysokou vodní kapacitu a kationtovou výměnnou kapacitu •těžké půdy – tendence k zamoření a anoxickým podmínkám •naopak u písčitých půd •ovlivňováno obsahem SOM- soil organic matter (mikrobiální biomasa,opad, humus) Písek (Sand) 63 – 2 000 µm ø Prach (Schluff) 2 – 63 µm ø Jíl (Ton) ˂ 2 µm ø určuje půdní druhy Jíl C:\Users\zahora\Desktop\Příspěvky\2017 0526 BIOFORSCHUNG Begrunungsmanagement heute\feinboden3eck3.gif Prach Písek Jíl • - jílové minerály – produkt zvětrávání primárních minerálů • - koloidní vlastnosti • - velký povrch obsahující nabité funkční skupiny umožňuje výměnu iontů • - umožňuje zadržování vody v půdě • - stmelování půdních částic, tvorba agregátů •Jílové částice •důležitá je ale i povaha jílových částic – koloidy (1-1000 nm) se značně liší fyz-chem vlastnostmi • •toto rozhoduje kolik a jakých druhů mikrobů může okupovat daný půdní habitat •vliv na půdní strukturu má také složení půdních koloidů • •půdní koloidy jsou tvořeny jílovými částicemi a humusovými látkami • •jílové minerály i humusové látky mají rozdílné schopnosti oddisociovat vodík [Kao electron view[9].jpg] 10 µm [Mont electron view[4].jpg] http://lh6.ggpht.com/_6LWjP0sZ22w/S4stTAJy_rI/AAAAAAAAHfY/r8Palg6IaBA/s1600/Mont%20electron%20view% 5B4%5D.jpg 10 µm Složení půdy • – Hmotnost půdy • 100% • • Organická složka Minerální složka • 6% 94% Organická složka 100% Mrtvá organická Kořeny Edafon hmota 8,5% 6,5% 85% svěží hmotnost 4-20 t.ha-1 sušina 1-5 t.ha-1 Mikroedafon ( -0,2 mm) Mezoedafon (0,2- 2,0 mm) Makroedafon (2-20 mm) Megaedafon (nad 20 mm) Organický podíl půdy •Organická hmota • - především zbytky odumřelých rostlin a půdních organismů a produkty jejich aktivity v různé fázi rozkladu • - váže se na minerální částice v půdě • - zásobárna živin • - velký povrch a přítomnost funkčních skupin • (-COO-, O-) umožňuje výměnu iontů •- permanentní rezervoár organického C a chemicky vázaných živin •- SOM – určována jako úbytek hmotnosti při žíhání • Organický podíl půdy • - spolu s jílem působí jako tmel, který pomáhá vytvářet půdní agregáty • - velikost a uspořádání agregátů vytváří strukturu půdy • - společně s jílem také organická hmota vytváří sorpční komplex • - sorpční komplex je systém, který vyměňuje ionty s půdním roztokem je tvořena směsí odumřelých či shořených zbytků rostlin a živočichů v různém stádiu rozkladu, humusem vzniklým mikrobiálními a biosyntetickými procesy z meziproduktů rozkladu organických zbytků a dále živými i odumřelými buňkami půdních mikroorganismů a živočichů. Půdní organická hmota Obr. 1 Schéma koloběhu živin Konzumenti (Dekompozitoři) D:\Dokumenty\Obrázky\edc59ccd88_35816084_o2.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Dead_rat%28poisonned%29and_naturally_mummifiedFu ngus.jpg Význam živých organismů v půdě •Organická hmota se významně podílí na tvorbě agregátů, udržování struktury půdy, zadržování vody a živin •Živé organismy organickou hmotu neustále transformují, rozkládají a doplňují •Proto mají biologické procesy transformace organické hmoty značný dopad na vlastnosti a funkce půdy Organická hmota jako zdroj živin •V půdě probíhá mineralizace a stabilizace organické hmoty •Mineralizace a imobilizace živin •Minerální živiny jsou využívány autotrofy •Stabilní formy organické hmoty jsou zásobárnou živin, které se postupně uvolňují Imobilizace versus mineralizace § §Imobilizace … proces, kdy je část minerálních živin včleněna do organické hmoty, např. při růstu zelených rostlin, ale stejně tak i při příjmu živin mikroorganismy. V biomase mikroorganismů může být v různých obdobích dočasně vázáno 5 až 15 % N, 1 až 3 % S, 2 až 5 % P z celkového množství v půdě. §Mineralizace … proces postupného rozkladu organických látek až na minerální látky výchozí. Nejrychleji je organická hmota mineralizována za maximálního přístupu vzduchu. poměr C : N = 25 : 1 §(Humifikace) … neúplná mineralizace -Role půdní bioty při dekompozičních procesech je zásadní. - -Úbytek půdní organické hmoty vede k degradaci půdy. -Za posledních šedesát let se v půdách mírného pásu v důsledku kultivace snížil obsah uhlíku v organických látkách o 20 až 40 %. Správná agrotechnika by měla tedy směřovat k tomu, aby se alespoň zachoval obsah organické hmoty, lépe však k tomu aby se zvyšoval její obsah. - ORGANICKÉ HMOTY - Particulate organic mater mineral associated OM i > DSCN0272 Struktura půdy •Uspořádání částic v půdě do agregátů různé velikosti a různého tvaru •Struktura půdy ovlivňuje vzdušný a vodní režim půdy •Optimální struktura umožňuje vsakování vody do půdy a výměnu plynů •Struktura rozhoduje o pórovitosti půdy Pórovitost půdy •Póry kapilární – zadržují vodu •Póry nekapilární – umožňují zasakování vody do půdy a výměnu plynů Složení půdní atmosféry •se velmi liší půda od půdy vzduch • •půdní atmosféra se nachází v pórech mezi půdními částicemi • •objemová hmotnost je měřítkem stěsnání půdních částic a určuje rozsah prostoru, který může být zaplněn půdním vzduchem • •někdy mohou být póry zaplněné vodou, která pak nahrazuje vzduch • •některé vrstvy půdy jsou aerobní, jiné anaerobní • •i v aerobních vrstvách jsou oblasti bez volného kyslíku •obsah kyslíku v půdním vzduchu určuje do značné míry typ metabolizmu, který zde může probíhat •i chemických transformací, které může půdní mikroflóra provádět •koncentrace CO2 v půdním vzduchu jsou obecně o 1-2 řády vyšší než v přiléhajícím vzduchu •koncentrace CO2 a O2 v půdním vzduchu jsou závislé na difůzi plynů a mikrobiální respiraci •koncentrace CO2 se zvyšuje a koncentrace O2 snižuje s hloubkou půdního sloupce •v půdách deficitních na kyslík se ve větší koncentraci vyskytují další plyny jako CH4 (metanogeneze), H2S (anaerobní redukce sulfátů) • Půda •obsahuje nesmírně různorodé mikrobiální komunity •podporuje/umožňuje růst rostlin •mikroorganismy významně přispívají k úrodnosti půdy (schopnosti podpořit růst rostlin) •rostliny mají velký vliv na mikrobiální komunity v půdě •rostlinný pokryv je významným faktorem v určení typu • a množství mikrobů v půdě •kořenové exudáty a staré části rostlin – živiny pro půdní mikroby • Význam mikroorganismů v půdě •Stěžejní v cyklech živin a energie •Jsou na počátku potravních řetězců •Rozklad organické hmoty (mineralizace) •Uvolněné minerální živiny jsou využívány autotrofy – rostlinami •Fixátoři vzdušného dusíku •Syntéza nových sloučenin (imobilizace) •Tvorba stabilních forem půdní organické hmoty •Udržování půdní struktury •Prospěšný vliv na vodní a vzdušný režim půdy •Zvyšují rezistenci rostlin proti chorobám a škůdcům •Degradace kontaminantů •Pozitivní vliv na půdní úrodnost - tedy pro růst rostlin Společenstva půdních biot a rostlinného kořene http://soulz-ro.euweb.cz/texty.28.jpg D:\Dokumenty\Obrázky\570834.jpg D:\Dokumenty\Obrázky\depositphotos_20157893-bacteria.jpg Určení jednotlivých druhů mikroorganismů je mnohem složitější než u rostlinných či živočišných druhů. Pojetí druhu nelze použít např. u bakterií, kde dochází k rychlé výměně genů při tzv. horizontálním genetickém přenosu, a při stanovování nepřímými metodami kultivace zjišťujeme, že většinu mikroorganismů v půdě tvoří tzv. nekultivovatelné druhy (až 99 %), což ztěžuje identifikaci. Při stanovení biologické diverzity se používají moderní metody (PCR atd.), které umožňují přibližné určení počtu vyskytujících se druhů. Při jednom stanovení při využití kinetiky asociace DNA bylo nalezeno zhruba 4 000 mikrobních genomů v 1 g půdy, což by mohlo odpovídat přibližně 13 000 různých druhů. D:\Dokumenty\Obrázky\570834.jpg Distribuce edafonu v půdě Hlubší vrstvy litoekosféry •mikrobiálně nejaktivnějších je vrchních 15 cm půdy (ornice), pak klesá – nedostatek živin (není fotosyntéza a málo se sem vyluhuje) • •dříve se předpokládalo, že litoekosféra končí na matečné hornině • •v 80.letech minulého století se tento názor změnil • (v souvislosti v výzkumem těchto vrstev jako možného úložiště nebezpečných odpadů) • •výzkum náročný – vrtné soupravy je třeba modifikovat, aby se zabránilo • •mikrobiální kontaminaci kvůli anaerobům je třeba do vrtů aplikovat argon • •vyvrtané vzorky je třeba skladovat a zpracovávat za speciálních podmínek kvůli prevenci kontaminace a deteriorace • •mikrobi objeveni ve všech hloubkách, kde byla také voda a teplota ve vhodném rozsahu • •nejhlubší vzorky s mikroby byly získány z hloubek kolem 4km – termofilní • •fermentativní bakterie; nejčastěji šlo o anaerobní sulfát redukující a metanogenní archea Mikrobi v aquiferní vodě •artézské studně – voda vytéká pod tlakem, což umožní vypláchnutí vrtu před odběrem vzorku •mnoho mikrobů získáno z vod více než 10.000 let starých •není vyřešena otázka, na jakých zdrojích energie a živin zde přežívají – často zde až 106-108/ml •většinou heterotrofové – organický C se zde může vyskytovat - plynné a jiné rozpuštěné organické látky se sem mohou dostávat do aquiferů z fosilního plynu, ropy, nebo ložisek lignitu •spodní voda reaguje s redukčními bazaltickými horninami za vzniku vodíku – ten podporoval metanogenní komunity Btw… aquifer není tvořen volným prostorem naplněným vodou, ale horninou, která je propustná a pórovitá •Polární kruh. půdní teploty v polárních oblastech nízké •tundra – po většinu roku pod bodem mrazu •permafrost •Arktické oblasti - dominantní lišejníky a jiné organizmy adaptované pomalému růstu •často hlavní pokryv půd a zdroj potravy pro zvířata • •Antarktické oblasti – ještě extrémnější – chlad a sucho •mnohé organismy jsou endolitické – rostou v horninách – zde částečně chráněny •často se zde nacházejí kvasinky (vysoká koncentrace lipidů) a bakterie tvořící endospory •bakterie s endosporami i v horkých pouštních oblastech • Extrémní půdní habitaty •Picrophilus rostou v suchých extrémně kyselých prostředích (pH pod 0,5), půdy v Japonsku zahřívané solfatarickými plyny (sopečný výron) nad 55oC •acidofilní bakterie – Thiobacillus thiooxidans – chladnější ale kyselé habitaty •pH pod 2,0 • •alkalická jezera a půdy (NaCO3) – pH nad 9,0 (někdy i vysoká koncentrace soli) •archea: Natronobacterium, Natronococcus – pH 10 a výš •salinní archea – Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Haloferax – slaná jezera a půdy s neutrální reakcí – vyžadují ale nejméně 1,5M NaCl •habitaty bez kyslíku, s nízkou koncentrací živin, vysokou koncentrací těžkých kovů nebo intenzivní radiací – zde podmínky značně limitující – ale i zde přežívají některé mikrobiální populace •Vzniká zde směs polysacharidů a glykoproteinů původem z rhizodepozic rostlin a produkovaných i rhizosférními mikroorganismy, kterému říkáme souhrnně mucigel, který je materiálním základem tvorby mikrobního biofilmu na povrchu kořenů. Tato mikrobní konsorcia, vytvářející organizovaná společenstva s kolektivní funkcí tzv. biofilmu, v němž se rozvíjí složité vzájemné vazby a vztahy. Tyto společenstva naopak zprostředkují kořenům rostlin příjem důležitých, často nedostatkových živin. Mikroorganismy produkují i další pro rostliny aktivizující látky a stimulanty, jako jsou např. auxiny, gibereliny, etylen, různá antibiotika atd. • •Dochází k produkci tzv. informačních molekul, pomocí kterých dochází k vzájemné komunikaci mezi rostlinou a mikroorganismy. • •V rhizosféře dochází také vlivem působení rhizosferních mikroorganismů k inhibici růstu půdních patogenů napadajících rostliny (např. Fusarium) a naopak ke stimulaci klíčení spor a růstu hyf hub, které jsou antagonisty patogenních organismů. • . Povrch kořene je nejzajímavějším a nejintenzivnějším místem rozhodujícím o tom jak bujná a druhově bohatá bude vegetace, ale také v jaké míře budou distribuovánay asimiláty získané při fotosyntéze do nadzemní nebo podzemní části. . Produkcí rhizodepozic stimulují rostliny množení rhizosferních mikroorganismů a i jejich aktivitu vedoucí k větší produkci enzymů důležitých pro dekompozici a uvolňování stěžejních živin z půdy. To znamená, že pro rostlinu není tak důležité „vyživovat“ kořeny pro jejich aktivitu a vlastní růst, ale „vykrmovat“ si rhizosférní mikroorganismy. Obecně se uvádí, že se takto do půdy dostává asi 20 až 50 %, někdy až 60-80 % uhlíku fixovaného fotosyntézou. . Ukazuje se, že kořeny nejsou jen pasívním příjemcem živin nebo bezbrannou obětí patogenů, ale naopak hrají velice aktivní roli při vlastní ochraně a atrahování prospěšných příslušníků edafonu. Samy totiž mohou cíleně řídit aktivity půdních mikroorganismů stimulací kořenovými exsudáty. o Přenos informací1 česky - Microsoft PowerPoint Obr. J. Záhora Interakce půdních MO a rostlin ve rhizosféře http://www.casopis.forumochranyprirody.cz/magazin/analyzy-komentare/rhizosfera-prostor-propojujici- nadzemni-a-podzemni-cast-ekosystemu > DSCN0142 Minerální dusík v půdě Je přítomen Chybí S H R N U T í Zásadní význam mikroorganismů na vznik půdních agregátů a pórů . póry agregáty Stmelením adheziny bakterií a hyfami hub se minerální částečky zvětralé matečné horniny a půdní organická hmota pospojují v půdní agregáty.Mezi agregačními bakteriemi dominují Pseudomonas sp. a Bacillus sp. Při nedostatečném množství organické hmoty a mikroorganismů se agregáty rozpadají, póry mizí, půda slehává. Srážková voda se nezasakuje! Dobře se vsakuje srážková voda. Dochází k naplňování jedné z důležitých funkcí půdy – retenční! srážková voda Voda stéká po povrchu - vodní eroze . Společenstva půdních biot a rostlinného kořene Úbytek půdní organické hmoty vede k degradaci půdy. Za posledních padesát let se v půdách mírného pásu v důsledku kultivace snížil obsah uhlíku v organických látkách o 20 až 40 %. Správná agrotechnika by měla tedy směřovat k tomu, aby se alespoň zachoval obsah organické hmoty, lépe však k tomu aby se zvyšoval její obsah. Jemná vlákna hyf půdních hub dokážou udržet pohromadě i tak sypký materiál jako je agroperlit Agregáty jsou důležité pro zlepšení kvality a zdraví půdy, pórovitosti, zábraně eroze a agronomické produktivitě zlepšením klíčení semen a růstu kořenů. Mezi agregačními bakteriemi dominují Pseudomonas sp. a Bacillus sp. „Zemědělci si zvykli hospodařit v krajině v podstatě společensky nebezpečným způsobem.“ (Petr Havel, agrární analytik a novinář, 10.07.2009) V posledních desetiletích se na Zemi velmi zvýšila intenzita procesů degradace zemědělské půdy. To má zásadní vliv na další oblasti společného zájmu, jako je ochrana vody, lidského zdraví, změna klimatu, ochrana přírody a biologické rozmanitosti a také bezpečnost potravin. Proces degradace zemědělské půdy probíhá i v České republice. Na jednoho obyvatele ČR připadá v průměru 0,41 ha zemědělské půdy (z toho 0,29 ha orné půdy). Od roku 1927 jsme ztratili jednu pětinu veškeré zemědělské půdy a přitom polovina ze zbývající půdy je ohrožena erozí, kontaminací či jiným způsobem. Vodní eroze ohrožuje více než polovinu ploch zemědělské půdy. Podle Výzkumného ústavu meliorací a ochrany půdy se odhaduje, že je poškozeno kolem 1,4 mil. ha, z toho je přibližně 450 tis. ha poškozeno výrazně. Různým stupněm větrné eroze je v Čechách ohroženo potenciálně 23 %, na Moravě a ve Slezsku 41 % orné půdy. Zhutněním je ohroženo kolem 30–50 % všech zemědělských půd. Ve zranitelných oblastech se nachází 44 % z celkové výměry zemědělské půdy v ČR (49 % z orné půdy). Velká část půd v ČR náleží do kategorie půd s velmi nízkou a nízkou retenční vodní kapacitou (dle: Situační a výhledová zpráva MZe, Národní strategický plán rozvoje venkova ČR za období 2007–2013). Když se podíváte na pole, zejména na svažité plochy, najednou uvidíte, že černozemi jsou bílé. Je to dáno tím, že v důsledku několik desetiletí trvající eroze byl onen černozemní půdní horizont, který bývá mocný 40-70 centimetrů, odplaven, odnesen a na povrch se dostává matečný substrát. U černozemí to jsou především spraše, a ty mají žlutavou až bělavou barvu. V takovém případě už se nehospodaří na půdě, ale vlastně na půdotvorném substrátu, který leží pod půdou. Oněch 40-70 centimetrů půdy tedy ubylo za posledních přibližně 60. Zdeněk Vašků: Půda je nenahraditelná 25.4.2008 17:20 | PRAHA (Ekolist.cz) Tento pohled platí i dnes a ještě se prohlubuje K čemu vede klasické – konvenční hospodaření První kapky přívalových dešťů na orné půdě rozbijí veškerou povrchovou půdní strukturu, v důsledku čehož dochází k zatemování všech hydrologicky významných makropórů, kterými voda proniká do půdy. To vede až k vytvoření nepropustné povrchové vrstvy, po níž následně všechny srážky odtečou. U půd přírodě blízkých stanovišť existuje nejenom horizont nadložního humusu, ale žijí v nich i různé rostliny s hlubokými kořenovými systémy a bohatá společenstva půdních organismů, což všechno napomáhá mimořádně intenzivnímu přijímání vody půdou. Během měření na jižní Moravě jsme třeba zjistili, že některé chodbičky žížal na spraších mají až 1,5 cm v průměru a vedou až do šestimetrové hloubky - to už jsou miniaturní vodní potrubí! Když jsem pak porovnával intenzity přívalových srážek se schopností přijímat vodu na těchto přírodě blízkých stanovištích, došel jsem k závěru, že v ČR neexistuje přívalová srážka takové intenzity, že by na dřevinno-bylinných pásmech vyvolala povrchový odtok. Nejenomže to vždy dokážou zachytit a vsáknout, ale ještě jsou schopné do značné vzdálenosti přerušit povrchový odtok z okolních pozemků. Zdeněk Vašků: Půda je nenahraditelná 25.4.2008 17:20 | PRAHA (Ekolist.cz) Riziko sekundárního znečištění vlivem používání agrochemikálií a atmosférického znečištění. Interakce patogenů a mikrobiomů v půdě jsou citlivé na půdní kontaminanty, které mohou blokovat aktivity jedinečných skupin mikrobiálních komunit. •Poukazuje se na problematiku používání chemických hnojiv v zemědělství (53 mld tun NPK hnojiv za 1 rok). Problém závislosti na chemických hnojivech - toxické pro lidské zdraví, vysoké výrobní náklady. • •Nabízí se řešení v podobě „biohnojiv“ na bázi prospěšných půdních mikroorganismů. • • •Nové objevy vlivu půdních mikroorganismů na faktory jako je výnos, rezistence vůči patogenům a reakce na biotické a abiotické stresy u rostlin poukazují na důležitou roli mikroorganismů jako součásti udržitelného zemědělství. •Múže jít např. o mikroorganismy fixující dusík, solubilizující síru, mykorhizní houby, mikroby solubilizující draslík atd. •Vliv biohnojiv na výnos, fotosyntézu a půdní živiny •Rhizobium leguminosarum, Rhizobium spp. a Bradyrhizobium spp. zvyšují produkci rostlinné biomasy, výnos a obsah chlorofylu. •Rhizobium spp. zvyšují plochu povrchu kořenů, rychlost fotosyntézy, kapacitu příjmu vody, výnos a průduchovou vodivost inokulovaných rostlin. •Bakterie Pseudomonas, Bacillus lentus a Azospirillium brasilence zvyšují obsah chlorofylu v rostlinách a expresi antioxidačních enzymů za stresu. •Aplikace biohnojiv u špenátu – zvyšuje růst, obsah chlorofylu, antioxidační aktivitu, výnos a fenolické sloučeniny (fenolické sloučeniny až o 58 % vyšší než u neočkovaného špenátu). •Sója – zvýšení výnosu o 80 % při naočkování Rhizobium a Bradyrhizobium. •Kukuřice – vyšší výnos při aplikaci Actinomycetes spp. •https://www.mdpi.com/2077-0472/11/2/163/htm •https://www.webofscience.com/wos/woscc/full-record/WOS:000621967300001 • • • • • D:\_mikrobiologie - dokumenty\Obrázky\pytolig.jpg Pythium oligandrum Conclusion Bakterie podporující růst rostlin (PGPB) jako možné řešení problémů Zlepšují úrodnost půdy a produktivitu plodin, aniž by zatěžovaly životní prostředí Zvyšují dostupnost důležitých makroživin Pomáhají snížit obsah těžkých kovů v kontaminovaných půdách (několikafázové přes rostlinné hyperakumulátory) Produkují kyselinu indoloctovou (IAA), která reguluje buněčné dělení a diferenciaci buněk Zpřístupňují rostlinám fosfor rozpouštěním fosfátů Spouštějí obranné mechanismy rostlin a tím zlepšují obranu rostlin vůči patogenům a škůdcům Půdní mikrobiom řídí biogeochemický koloběh živin a dalších prvků důležitých pro růst rostlin a živočichů Půdní mikroorganismy mají klíčovou roli především v koloběhu půdního organického uhlíku (a dusíku), vliv na klima (spotřeba x produkce skleníkových plynů) Reakce půdních MO na očekávané změny klimatu (vyšší koncentrace oxidu uhličitého, vyšší teplota, častější sucha, záplavy a požáry) Vyšší teplota → větší mineralizace → uvolňování uhlíku z půdy do atmosféry V půdě je uloženo přibližně 5x více uhlíku než je v současnosti v atmosféře Rostoucí teplota:_ Teplota určuje rychlost růstu čistých kultur MO Oteplení lesní půdy o 5°C vedlo nejprve k rychlé ztrátě uhlíku způsobené respirací, poté došlo ke změně mikrobiální komunity směrem k rozmanitější, která měla větší respiraci na ohřátých pozemcích oproti kontrole na pozemcích s původní teplotou. Odhad ztráty uhlíku z půdy do konce století: 710 g na čtvereční metr (odpovídá emisím z fosilních paliv za poslední 2 desetiletí) Změna ve složení komunity – více bakterií, méně hub Tání permafrostu Zvýšení mikrobiální aktivity, produkce skleníkových plynů Vliv globální klimatické změny Naopak sucho: Rostoucí sucho povede ke snížení mikrobiálních funkcí důležitých pro udržitelný ekosystém. Více jak 40 % suchých oblastí je pokryto biologickými půdními krustami (biokrustami), které fixují uhlík a dusík. Biokrusty také stabilizují povrch půdy. Bakterie jsou citlivější na sucho než houby (houby mohou pomocí hyf získávat vodu ze vzdálenějších míst). Snížení rozkladu půdní organické hmoty Požáry Snížení zásoby půdního organického uhlíku a dusíku, zničení půdních agregátů. Pokles mikrobiální biomasy v důsledku vyčerpání zdrojů podporujících mikrobiální růst. Přímá úmrtí MO způsobená denaturací proteinů či lýze buněk. Zvýšené srážky Zaplnění půdních póru vodou → anaerobní podmínky → podmínky pro metanogenezi a denitrifikaci Obsah obrázku text, hodinky, hodiny Popis byl vytvořen automaticky Vliv globální klimatické změny Zdroje a osud antibiotik v půdním prostředí Nadužívání veterinárních antibiotik v živočišné výrobě a následná aplikace hnoje do půdy přispívá ke zvýšené antibiotické rezistenci v půdním prostředí. Přibližně 58 % spotřebovaných veterinárních antibiotik je vylučováno do životního prostředí, více než polovina z nich končí v půdě. Riziko zpětné infekce lidí a zvířat The data were re-analysed from the work by Xie et al. (2016). Hojnost genu antibiotické rezistence (ARG) v hnoji a komposty na bázi hnoje. CM, dobytčí hnůj; PM, drůbeží trus; CC a PC, termofilní kompostový produkt z hnoje dobytka a drůbežího hnoje; Potenciální účinky antibiotik na půdní mikrobiální společenstva a jejich možné reakce. https://www.birdlife.cz/wp-content/uploads/2020/10/spolecna-zemedelska-politika-1024x644.jpg https://www.birdlife.cz/nase-dalsi-kroky-zemedelska-krajina/ Půdní mikrobiální komunity •vhodný habitat pro mikroby – kolonie na půdních částicích •zde více než ve vodních ekosystémech – běžně 106-109 • •viry, bakterie, houby, řasy, protozoa •všeobecně dostatek organické hmoty – heterotrofové • •v horním horizontu bohatém na organické zbytky – autochtonní mikroflóra toleruje a roste za vysokých koncentrací organických látek • •vysoká růstová rychlost a aktivita na jednoduchých lehce využitelných substrátech – rostlinné a živočišné zbytky a exkrementy – tyto charakterizovány přerušovanou aktivitou s neaktivními odpočinkovými stádiemi – Pseudomonas, Bacillus, Aspergillus, Mucor • •autochtonní mikroflóra - která je schopná využívat i odolné huminové látky •pomalá, ale konstantní aktivita – většinou G- tyčinky a aktinobakterie • •ryze allochtonní – např. humánní a zvířecí patogeni – nenachází v půdě dobré růstové podmínky • •je těžké popsat rysy adaptace na půdní podmínky v půdě mnoho mikrohabitatů a na jednom místě může být více environmentálních situací, které zvýhodňují různé populace • • Actinobacteria https://www.scottchimileskiphotography.com • Allochtonní organismy • do půdy z různých zdrojů ze vzduchu, hydrosféry • •nebo s rostlinnými a živočišnými zbytky • •Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas – s infekčním rostlinným materiálem • •s trusem zvířat nebo s odpadní vodou • •za normálních podmínek allochtonní organismy rychle eliminovány, ale někdy mohou přežít delší dobu (endospóry) • • •půda - mnoho mikrohabitatů • •bakterie mohou být obligátní aerobové, fakultativní anaerobové, mikroaerofilové, obligátní anaerobové • •jednotlivé půdy mohou zvýhodňovat bakteriální populace s určitými metabolickými schopnostmi • (zaplavené půdy– fakultativní a obligátní anaerobové) • •podmínky v některých půdách značně omezují výběr mikrobiálních populací, které zde mohou růst •extrémy v pH, polární půdy, pouštní půdy •v půdě se nachází více G+ bakterií než v akvatických habitatech • • Běžné bakteriální rody v půdě: •Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, • O členech rodu Bacillus je známo, že mají řadu prospěšných vlastností, které pomáhají rostlinám přímo nebo nepřímo prostřednictvím získávání živin, celkového zlepšení růstu produkcí fytohormonů, ochrany před patogeny a dalšími abiotickými stresory. •Tento funkčně všestranný rod je jednou z nejvíce komerčně využívaných bakterií v agrobiotechnologickém průmyslu. • rhizobakterie podporující růst rostlin (PGPR) - volně žijící prospěšné bakterie, které prospívají kulturním rostlinám • rody Azospirillum, Pseudomonas, Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter, Alcaligens, Arthrobacter, Burkholderia, Bacillus a další • B. megaterium, B. circulans, B. coagulans, B. subtilis, B. azotofixans, B. macerans, B. velezensis •B. cereus, B. circulans, B. firmus, B. pumilus, B. licheniformis, B. megaterium, B. subterraneous, B. aquimaris, B. vietnamensis a B. aerophilus jsou schopny vázat atmosférický dusík •Caulobacter, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, •Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas, Staphylococcus, Streptococcus, Xanthomonas •velké rozdíly v zastoupení jednotlivých rodů v jednotlivých půdách • velké rozdíly v zastoupení jednotlivých rodů v jednotlivých půdách •Aktinobakterie •mohou tvořit 10-33% všech bakterií v půdě - nejčastější rody jsou Streptomyces a Nocardia; Micromonospora a Actinomyces jsou také původní půdní bakterie, ale mají nižší zastoupení •jsou relativně odolné vysychání, přežijí i období sucha v pouštních půdách •mají raději alkalickou nebo neutrální reakci, citlivé na kyselé pH • •Myxobakterie •hlavně v půdách - najdeme je na organické hmotě v lesních půdách: Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium • • •Azotobacter – fixace N2, ale i Clostridium • •význam rhizobií a bradyrhizobií • •v půdě i mnoho rodů řas – na povrchu i v půdě samé: Chlorophycophyta, Rhodophycophyta, Euglenophycophyta, Chrysophycophyta • •většina se nachází na povrchu nebo v několika povrchových milimetrech půdy • •zde až 106/g; většinou jsou malé a jednobuněčné • • • •Důležité fotoautotrofní bakterie – sinice • • Anabaena, Calothrix, Chroococcus,Cylindrospermum, Lyngbya, Microcoleus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria,Phormidium, Plectonema, Schizothrix, Scytonema, Tolypothrix • •některé (Nostoc) poskytují fixovaný N i organický C • •sinice tvoří krustu na půdách bez vegetace a tak ji stabilizují • • • • Nostoc - http://polar.prf.jcu.cz/algo.htm •Houby • tvoří významnou část půdní mikroflóry – většinu typů hub je možné najít v půdě •buď zde jako volně žijící, nebo součást mykorhizy •nejvíce v horních 10 cm půdy, méně pod 30 cm •nejvíce v dobře provzdušněných kyselých půdách • •nejčastěji houby nedokonalé: Aspergillus, Geotrichum, Penicillium, Trichoderma, •ale i četné askomycety a bazidiomycety •často obtížná izolace a identifikace (zvl. u mykorhízy) • kvasinky časté v půdě (většinou Deuteromycota): nejčastěji Candida, Rhodotorula, Cryptococcus • •některé druhy izolované jen z půdy: Lipomyces, Schwanniomyces, Kluyveromyces, Schizoblastosporion, Hansenula, Cryptococcus • •většina hub v půdě je oportunistických (zymogenních) – rostou za příznivých podmínek – adekvátní vlhkost, aerace a relativně vysoká koncentrace využitelného substrátu • •mnoho hub metabolizuje C-H (včetně polysacharidů), ale jen málo je schopno degradovat lignin • •typická je dormance; některé houby dormantní i desítky let – a stále „viable“ – často ve formě dormantních struktur; i mycélium může být v půdě metabolicky inaktivní • •Protozoa • •významní predátoři sinic, řas a bakterií v půdě • • malé velikostí a i malá diverzita ve srovnání s podmínkami ve vodě • •aby bylo prohlášeno za půdní, musí se zde najít ve vegetativním stádiu (nestačí cysty) • •bičíkatá protozoa dominují půdní habitaty • •všeobecně je zde 104-106/g půdy, nejvíce ve svrchních 15 cm; vyžadují dost O2 • • 5 skupin konzumentů půdních mikroorganismů: Prvoci Viry Volně žijící půdní hlístice Půdní mikroartropodi Saprofágní půdní živočichové První 4 skupiny jsou přímými predátory, zatímco saprofágní půdní živočichové, jako jsou žížaly a stejnonožci, přijímají bakterie a houby současně s půdní organ. hmotou. • Shrnutí Půdní mikrobiom reguluje důležité funkce ekosystému od primární produkce až po sekvestraci uhlíku v půdě. Struktura a funkce půdního mikrobiomu je závislá na účincích interaktcí mezi symbiózou, predací, rostlinnými vstupy a abiotickými proměnnými v půdě. A na závěr V práci „ Soil microbiomes and one health“ autorů Banerjee a van der Heijden z roku 2022 je uvedeno, že lidské zdraví není izolované, ale souvisí se zdravím zvířat, rostlin a prostředí (půdy). Autoři poukazuj, že půdy jsou základním kamenem jednoho zdraví a slouží jako zdroj a rezervoár jak patogenů, tak i prospěšných mikroorganismů a celkové mikrobiální diverzity v široké škále organismů a ekosystémů. Je uvedeno více než 40 funkcí půdního mikrobiomu, které přímo nebo nepřímo přispívají ke zdraví půdy, rostlin, zvířat a nakonec i lidí. •DĚKUJI ZA POZORNOST https://www.ica.csic.es/Kubiena2/plates-table.html