Příroda ve čtvrtohorách Michal Horsák & Jan Roleček UBZ PřF MU, Brno VI. přednáška – obsah, literatura Pozdní glaciál a přechod k holocénu: klimatické změny a vymírání na konci pleistocénu "We live in a zoologically impoverished world from which all the hugest and fiercest and strangest forms have recently disappeared." (Alfred Russel Wallace, 1876) Pozdní glaciál: vymezení, klimatická nestabilita ▪ ca 14,7–11,6 kyr BP: první výrazné oteplení po LGM (nástup mezi 14,7– 14,5 kyr BP) označované jako Bølling-Allerød (viz /1/; GI-1 – grónský interstadiál 1) ▪ období výrazné klimatické nestability (zejména na severní polokouli); několik interstadiálů a stadiálů (situace v S Atlantiku, časování je lokálně různé): ˗ Bølling: oteplení mezi 14,7–14,1 kyr BP /1/ ˗ starší Dryas: krátké ochlazení mezi 14,1–13,8 kyr BP /2/ ˗ Allerød: oteplení mezi 13,8–12,7 kyr BP /3/; chladný výkyv na konci /4/ ˗ mladší Dryas: ochlazení mezi 12,7–11,6 kyr BP /5/ (Wikipedia) (Turvey 2009) Pozdní glaciál: pozadí klimatických změn, důsledky ▪ chladné výkyvy způsobeny porušením termohalinní cirkulace (masy ledu se odlamovaly z Laurentinského ledovce do severního oceánu); ?možná dopad meteoritu, předpoklad v oblasti Grónského ledovce (vrstva „black mat“) ▪ oteplování vedlo k růstu hladiny světového oceánu ˗ nejvíce ovlivněna JV Asie – zaplavení až 40 cm pobřeží za týden (!) ˗ zvedání kontinentů (Skandinávie o 700 m, Severní Amerika o 900 m) ˗ extrémní extinkce na malých ostrovech, ale také vznik nových izolovaných populací (např. orangutana, na pevnině později vyhynul) ˗ fragmentace pevniny v Beringii: izolace Wrangelova ostrova /viz mapa/ a populace mamuta (přežil zde až do 4022 cal. BP, malá ostrovní forma) s. africký s. pralesní s. indický mamutPalaeoloxodon Pozdní glaciál: změny společenstev, migrace ▪ změny rozšíření organizmů byly velmi komplexní – odrážely rychlé a výrazné klimatické změny (sezónní teploty, srážky, atd.) ▪ suchozemské systémy velmi dynamické, bez klimaxových stádií ▪ paleobotanické studie ukazují jiné kombinace druhů a jiná společenstva než dnešní (ty se formují až počátkem holocénu), silný latitudinální gradient ▪ po ústupu ledovců rychlé šíření stromů: dálkové šíření (leptokurtic dispersal) vs. šíření z kryptických refugií ▪ výrazné zvlhčení klimatu v návaznosti na oteplování – nápadná redukce stepí ve prospěch tundry a lesa – velké změny na úrovni biomu ▪ migrace Homo sapiens z Afriky ca před ca 55 tis. lety – na konci pleistocénu lidi kolonizovali všechny kontinenty (mimo Antarktidu) – vždy souviselo s masivním vymíráním velkých savců (také ptáků a plazů) ▪ Severní i Jižní Amerika byla (trvale) kolonizována až po LGM ˗ z východní Sibiře přes pevninský most v Beringii do Aljašky (pokles hladiny o 85 m, 1600 km široký pruh kontinentálního šelfu) ˗ známá kultura "Clovis" pronikla během Allerødu ˗ doklady starších kultur okolo 15 kyr BP (kolonizace po souši možná až po ústupu ledovce na Aljašce) Kamenný hrot oštěpu kultury Clovis. Beringie v době LGM – Aljaška pokryta ledovcem Beringie od LGM do současnosti (Wikipedia) Pozdní glaciál – ústup ledovce, pevninský most Počátek holocénu – pevninský most mizí Starý holocén – kontinenty odděleny Povšechní popis naší přírody v pozdním glaciálu ▪ po oteplení v Bøllingu – šíření nenáročných dřevin (borovice, bříza), končí sedimentace spraše! (počátek tvorby půd, svrchní horizont se odvápňuje, akumulace svahových sutin, řeky meandrují do svých sedimentů) ▪ starší Dryas byl velmi krátký; šíření dále pokračuje v Allerødu – husté borovo-březové lesy, úbytek světlomilných bylin a ústup sprašových druhů ▪ během interstadiálů výrazný nárůst produktivity: minerogenní sedimenty se mění na organogenní (v jezerních systémech) ▪ mladší Dryas představuje návrat ke glaciálu (teplota téměř totožná) – návrat stepních společenstev, expanze jalovce (zejména v Alpách a Británii) ˗ nejvýznamnější výkyv pozdního glaciálu, globální význam ˗ u nás rostla kontinentalita (poklesem zimních teplot, tuhá zima a zároveň teplé vegetační období), krajina více otevřená – rostla větrná aktivita – písečné přesypy v nivách velkých řek (např. u Vlkova na Třeboňsku) ▪ zejména v teplých fázích nárůst heterogenity stanovišť a biodiverzity: přežívají mnohé stepní druhy, šíří se luční, tajgové a křovinné druhy ▪ hojné jsou otevřené bazické mokřady se svými druhy; vysrážení sladkovodních slínů i čistých jezerních kříd (Polabí, dolní Poohří) ▪ u nás hranice klimat. změn méně ostré – interstadiály se jeví jako celek (větší dopad v blízkosti ledovce, ústup a opakované šíření – morény ve Skandinávii) Interstadiály Bölling a Alleröd 11.600 cal yr BP 12.900 cal yr BP 14.700 cal yr BP Začátek holocénu Stadiál mladší Dryas Chladné klimatické oscilace koncem LGM Pylová analýza profilu Švarcenberk ▪ vývoj vegetace od konce LGM po současnost; jasný signál mladšího Dryasu (Pokorný 2002) Vývoj malakofauny v pozdním glaciálu ▪ mizí některé vůdčí glaciální druhy (Pupilla loessica a Vertigo parcedentata) ▪ přežívá Vallonia tenuilabris, Columella columella je hojná v mokřadech ▪ v bazických mokřadech hojně Vertigo genesii (vyhynul v boreálu) a V. geyeri ▪ stepní společenstva s hojnou Pupilla triplicata a Vallonia costata ▪ příchod mezofilních druhů: Perpolita hammonis, Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum, Arianta arbustorum ▪ méně také křovinné druhy: Euomphalia strigella, Carychium tridentatum, Fruticicola fruticum, Vertigo pusilla ▪ na jih Čech a Moravy pronikla Chilostoma achates – dnes endemit rakouských Alp Vývoj savčí fauny v pozdním glaciálu ▪ savci ukazují podobný vývoj jako plži – společenstva jsou složena z části z některých přežívajících druhů glaciální stepo-tundry (hraboš úzkolebý, sob polární), druhů teplejších stepí (pišťucha stepní a křečík šedý) a křovin až lesů (myšice, norník rudý) ▪ dále narůstá početnost hraboše polního na úkor úzkolebého ▪ narůstá také přítomnost tolerantních vlhkomilných druhů (hryzec vodní, hraboš hospodárný /a/ a rejsek obecný /b/) ▪ rovněž se hojněji objevují druhy lemových formací (např. myšivka a bělozubka) ▪ naprostá většina glaciálních druhů vymírá; již na počátku u nás mizí liška, pižmoň, bizon, lumík velký, masožravci, později zajíc bělák; (mamut, nosorožec, veledaněk a medvěd vymřeli již v LGM; sob vymřel až v boreálu) - tarpan stepní (Equus ferus) přežívá až do 18. st. ▪ v panonské oblasti se objevují první plši a b Equus ferus przewalskiiplšík lískový (poslední kus sežrán hladovými vojáky v Polsku 1814) Pozdní glaciál: období velkých změn a extinkcí ▪ vymírají celé linie velkých savců táhnoucí se kvartérem: mnoho druhů vymírá ještě před koncem glaciálu – korelace s příchodem moderního člověka YD: mladší Dryas LGI: interstadiály pozdního glaciálu LGM: poslední glaciální maximum(Hofreiter & Stewart 2009) (Pokorný 2002) Geografické rozdíly v rozsahu vymírání ▪ v posledních 50 tis. letech extrémní vymírání velkých (> 44 kg) terestrických obratlovců – 6. světové vymírání? ▪ geografické rozdíly: největší dopad v Jižní a Severní Americe a Austrálii; relativně malý v subsaharské Africe a jižní Asii (přežil slon, nosorožec) ▪ podstatné vymírání i v Eurasii: okolo 37 % druhů Existence pěti masových vymírání: ordovik-silur, devon, perm-trias, trias-jura a křída-terciér - tradiční představa, velkých vymírání víc (ca 12). Prudký nárůst diverzity směrem k současnosti je artefakt „tahu přítomnosti“, horní nová křivka mimo jiné zohledňuje i tento efekt všichni savci megafauna drobní savci (Pavelková Řičánková et al., 2014, 2018) %vymřelýchdruhů (Storch, 2021) (Košťál & Kraft, 2021) Míra extinkcí na jednotlivých kontinentech Kostra obřího lenochoda Megatherium americanum, vymřel ca 10 kyr BP. ▪ přehled vybraných velkých savců žijících před 50 tis. lety (tmavé druhy přežily) (A.J. Stuart 2012, prezentace) Regionální míra extinkcí na Zemi ▪ počet rodů megafauny v jednotlivých geografických oblastech a podíl vyhynulých (černá výseč) za posledních 80 tisíc let (Bartlett et al. 2016; DOI: 10.1111/ecog.01566) podíl vyhynulých Průběh a důvody extinkcí: fakta a hypotézy ▪ "prehistoric overkill hypothesis" ˗ vyhubení megafauny lidmi (jako na ostrovech – sloní ptáci) ˗ geografické rozdíly, dnes malá podpora pro Eurasii (chybí jasné důkazy lovení mamutů, ale tradiční představa jiná!); lidi lovili střední (kůň, jelen) a malé savce ▪ "climatic/environmental change hypothesis" ˗ změna klimatu a vegetace (potrava) – změny i v předešlých glaciálech, ale stejné druhy je přežily (nicméně velká podpora, podstatný vliv) ▪ "hyperdisease hypothesis " (rozsáhlá epidemie, Lyons et al. 2004a) a "bolide impact hypothesis " vliv dopadu meteoritu – obecně malá podpora obou Počet vymřelých rodů za posledních 50 tis. let Míra extinkce (%) savců >44 kg Počet rodů savců, které přežily do holocénu Eurasie (severní) 9 37 17 Afrika 8 17 38 Austrálie 21 91 2 Severní Amerika 33 72 13 Jižní Amerika 50 83 10 Zejména tuhé zimy vedly k poklesu světové populace sajgy tatarské z 1,07 milionu jedinců v roce 1980 na pouhých 178 tisíc v roce 2000. Po částečném zvýšení početnosti, během pouhých dvou květnových týdnů roku 2015 uhynulo na bakteriální infekci okolo 200 tisíc jedinců v Kazachstánu (asi 70 % světové populace). V roce 2017 virové onemocnění zdecimovalo přes tři čtvrtiny populace v Mongolsku. "Overkill" neboli "Hunting" hypotéza ▪ Paul S. Martin (1967): "blitzkrieg" (blesková válka), na základě dokladů v Sev. a Již. Americe (Lyons et al. 2004b) Početdruhůmladéhopleistocénu Vznikl v Africe před více než 300 tisíci lety; jedna z jeho populací se rozšířila přes Arabský poloostrov do Eurasie již před více než 200 tisíci lety. Mnohem početnější expanze našich afrických předků došlo každopádně teprve až před 60–80 tisíci lety. (Tato mladší vlna expanze zastihla neandertálce v době krize či dokonce vymírání. Svědčí o tom např. vysoká míra homozygozity.) Doklady přítomnosti lidí během LGM v White Sands National Park (Nové Mexiko, USA) (Bae et al. 2017; DOI: 10.1126/ science.aai9067) (Bennett et al. 2021; DOI: 10.1126/science.abg7586) Migrace a šíření anatomicky moderního člověka Klimatická hypotéza – změny struktury krajiny ▪ změny v krajinné ekologii na přechodu pleistocénu a holocénu – přechod z plošné mozaiky glaciální stepi na vegetační zonaci v holocénu ▪ opačný poměr lesa a bezlesí – izolovanost bezlesých enkláv v holocénu (inverze mozaiky v průběhu holocénu – matrix step -> matrix les) (Hofreiter & Stewart 2009) pleistocén holocén Produktivita travin a bylin před 30 tis. lety a v současnosti (Allen et al. 2010) Klimatická hypotéza – důvody extinkcí ▪ vysoká podpora pro Eurasii (severní polovinu, pro jižní málo údajů) ▪ koncem glaciálu oteplení a zvlhčení klimatu – úbytek produktivních stepí, homogenizace vegetace (Řičánková et al. nepubl. data) Údolí Džazator v jižní části Altaje. (Pavelková Řičánková et al., 2018) Současná plocha stepí a pouští (%) %vymřelémegafuny Kazachstán Altai-Sayan E Europ. Plain Caucasus Transbaikalia ▪ "paradox produktivity" – jak mohly "málo produktivní" stepi uživit velké býložravce? Byly skutečně málo produktivní? 1) stepní formace byly v nižších polohách než jsou obdobné v holocénu, více produktivní 2) tvořily rozsáhlé plochy 3) vysoká nutriční hodnota trav 4) suchá zima – hodně dostupné stařiny (nezasněžené) 1 1 1 1 1 1 – trávy 2 – dřeviny 3 – mechy a lišejníky 2 22 2 3 mamut bizon nosorožec koně pižmoň karibu los (Guthrie 2001) Paradox produktivity – potravní nároky velkých býložravců (Pavelková Řičánková et al., 2018) Kritická výška sněhu (cm) %území,kdedanýdruhvyhynul Míra extinkcí na jednotlivých kontinentech Míra extinkcí na jednotlivých kontinentech (Austrálie, Tasmánie, Nová Guinea) (Jirků 2021, převzato z Stuart 2021) vymírání bez lidí pozdní glaciál – období klimat. změn vymírání před LGM vymírání po LGM příchod lidí LGM Přechod k LGM: „rychle a zběsile“ ▪ poslední glaciál je klimaticky značně dynamický, kdy LGM představuje zesílení a zrychlení těchto klimatických změn https://www.nature.com/articles/s41467-021-21469-w (Pokorný 2002) https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825221003767 LGM Změny rozšíření mamuta srstnatého od konce pleniglaciálu ▪ 35–32 kyr BP: první větší změny – opuštění jižních oblastí (pokles genetické diverzity); poté opětná expanze během GS-3 (= Greenland stadial) ▪ 21,5–19,5 kyr BP: mizí v záp. a stř. Evropě; poté opět expanduje koncem GS-2 (17,5–14,6 kyr BP); Bølling: poslední výskyty v záp. a stř. Evropě, rozdělení sibiřského a evropského areálu a jejich redukce (A. Lister 2012, London, prezentace) Změny rozšíření mamuta srstnatého od pozdního glaciálu ▪ Allerød: Evropa a západní Sibiř zcela bez mamutů (? vlivem šíření lesa), v tomto období zcela vymírá srstnatý nosorožec a jeskynní lev ▪ mladší Dryas: populace omezena na nejsevernější Sibiř; krátká expanze do SV Evropy, vymírá v S Americe ▪ 11 kyr BP: vymírá na pevnině, přežívají dvě ostrovní populace: Svatého Pavla (okolo 6500 cal. BP) a Wrangelův (nejmladší datace okolo 4000 cal. BP; ostrov skalnatý, populace jen okolo pobřeží a čítala okolo 1200 kusů, vymřely ca 300 let před příchodem lidí, přímý důkaz lovení chybí) (A. Lister 2012, London, prezentace) Kolaps megafauny v Severní Americe ▪ rostoucí koncentrace CO2 – málo dusíku v bylinách – přepnutí typu koloběhu živin ▪ kolaps megafauny nastal dříve na východě, rozdíly ve srážkách a vegetaci ▪ náhodný soulad klimaticky podmíněného poklesu dusíku a lidského vlivu může být důvodem vyhynutí na konci posledního glaciálu a ne dříve (Faith 2011) Podpora pro americký "blitzkrieg" klesá ▪ v některých částech Severní Ameriky prokázaný společný výskyt lidí a megafauny déle než 3000 let ▪ vrchol vymírání nápadně koreluje s ochlazením v mladším Dryasu (E. Davies 2015, IBS Bayreuth, prezentace) Překryv výskytu lidí a megafauny (v letech) první výskyt lidí megafauny poslední výskyty YD ▪ kosti megafauny (z několika nalezišť napříč Eurasií), hlavně mamutů, z konce Pleistocénu (30-10 kyr BP) nesou stopy osteodystrofie (nedovyvinutí, deformace, měknutí kostí) ▪ způsobeno enzootickým onemocnění, pravděpodobně z důvodu nedostatku minerálů (Ca a P) – vymývání při zvlhčení klimatu Abiotické změny a vliv na fitness megafauny (Leshchinskiy 2014; DOI 10.1007/s12520-014-0205-4) Důvody těchto změn a vymření mamuta srstnatého ▪ ztráta vhodných stanovišť a úbytek kvalitní potravy: step zarůstala z jihu lesem a ze severu tundrou ▪ ? byly podobné dramatické změny i v předešlých interglaciálech; nebývale rychlý růst ledovce v LGM ▪ pro malé a silně fragmentované populace, oslabené změnami prostředí, mohl vliv člověka (přímý i nepřímý) představovat poslední hřebíček do rakve další stresor, např. lovcišíření tundry šíření dřevin Populační dynamika bizona a mamuta ▪ model populační dynamiky populace bizona (zeleně) a mamuta (růžově) v Beringii během posledních 100 tisíc let; na ose y je efektivní velikost populace; P/H: hranice pleistocénu a holocénu, LGH: poslední glaciální maximum ▪ ačkoliv mamut vyhynul a bizon přežil do současnosti, dynamika populace bizona je mnohem více rozkolísaná (Hofreiter & Stewart 2009) (Storch 2011) Američtí bizoni byli masově loveni, ale dramatický kolaps populace v roce 1882 nebyl způsoben lovem! Evoluční dynamika během glaciálního cyklu – zamyšlení ▪ ? "evoluční paradox čtvrtohor" ▪ tradiční teorie – klimatické výkyvy ve čtvrtohorách urychlují speciaci (cyklické změny rozšíření a početnosti druhů – motory evoluce) - před 15 tis. lety vyschlo Viktoriino jezero – poté opět obnoveno – kolonizace malou populací vrubozubcovitých ryb (Cichlidae) – rychlá speciace a vznik až 500 druhů - pozdější výsledky: evoluce druhů dávno před tím a kolonizace již existujícími druhy ▪ ve fosilním záznamu ale zrychlení speciace nepozorujeme ▪ stažení do refugií a následné šíření představují "hrdlo láhve" - vedly takové události ke speciaci nebo spíše k extinkci? - alopatrická speciace vlivem genetického driftu v refugiálních populacích - po zlepšení podmínek je do šíření zapojena malá část izolovaných populací – většina zůstává "sedět" v refugiích! (např. buk, který se v postglaciálu šířil zejména z Dinárských Alp – vyřešena záhada kvarterního výskytu buku, v předešlých interglaciálech velmi vzácný – geneticky jiný buk) ▪ kontakt izolovaných linií může spustit evoluci (uvedené cichlidy se rychle adaptivně rozrůznily po hybridizaci dvou linií z povodí Konga a Nilu; kontakt díky tektonickým změnám) poměr extinkcí a speciací je otázkou: extinkce doloženy, speciace probíhají - čtvrtohory asi krátkým obdobím podle známé rychlosti speciace a nutné doby izolace - nedostatek spolehlivě datovaných fylogenezí Kvartérní speciace vrkočů (Vertigo) ▪ vznik 21 taxonů za 2,6 Ma ▪ 17 z nich je omezeno na severskou tundru a vysoké nadmořské výšky ▪ mezi druhy kvartérního stáří převažují ty, vázané na chladné klima a otevřená stanoviště ▪ kvartérní divergence proběhly hlavně u boreálních taxonů ▪ zrychlení diverzifikace během kvartéru doloženo i u jiných skupin organismů ▪ chybí ovšem u druhů s areály v nižších zeměpisných šířkách podrody MRCA(Ma) (Horsák et al. 2024; https://doi.org/10.1111/geb.13820) Holocenní domestikace (převzato z Suzman J. 2021: Práce) Literatura Allen J.R.M., Hickler T., Singarayer J.S., Sykes M.T., Valdes P.J. & Huntley B. (2010): Last glacial vegetation of northern Eurasia. Quaternary Science Reviews, 29: 2604–2618. Faith J.T. (2011): Late Pleistocene climate change, nutrient cycling, and the megafaunal extinctions in North America. Quaternary Science Reviews, 30: 1675–1680. Guthrie R.D. (2001): Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia. Quaternary Science Reviews, 20: 549– 574. Hofreiter M. & Stewart J. (2009): Ecological change, range fluctuations and population dynamics during the Pleistocene. Current Biology, 19: R584–R594. Horáček, I. & Ložek, V. (1988): Palaeozoology and the Mid-European Quaternary past: scope of the approach and selected results. Rozpravy ČSAV, ř. MPV, 98: 1–106. Horsák, M., Ortiz, D., Nekola, J. C., & Van Bocxlaer, B. (2024). Intercontinental dispersal and niche fidelity drive 50 million years of global diversification in Vertigo land snails. Global Ecology and Biogeography, e13820. Leshchinskiy, S. (2015). Enzootic diseases and extinction of mammoths as a reflection of deep geochemical changes in ecosystems of Northern Eurasia. Archaeological and Anthropological Sciences, 7: 297–317. Ložek V. (2007): Zrcadlo minulosti. Dokořán, Praha, 198 pp. Ložek V. (2011): Po stopách pravěkých dějů. Dokořán, Praha, 181 pp. Lyons S.K., Smith F.A., Wagner P.J., White E.P. & Brown J.H. (2004a): Was a hyperdisease responsible for the late Pleistocene megafaunal extinction? Ecology Letters, 7: 859–868. Lyons S.K., Smith F.A. & Brown J.H. (2004b): Of mice, mastodons and men: human-mediated extinctions on four continents. Evolutionary Ecology Research, 6: 339–358. Literatura Jirků M. (2021): Prvotní hřích lidstva: extinkce megafauny. Živa, 69(5): 268–273. Martin P.S. (1967): Prehistoric overkill. In: Pleistocene extinctions, The search for a cause (P.S. Martin and H.E. Wright, Jr., eds), pp. 75–120. New Haven, CT: Yale University Press. Pavelková Řičánková V., Robovský J., Riegert J. (2014): Ecological structure of recent and last glacial mammalian faunas in Northern Eurasia: The case of Altai-Sayan refugium. PloS ONE 9: e85056. Pavelková Řičánková V., Horsák M., Hais M., Robovský J., Chytrý M. (2018): Causes of the Late Quaternary mammal extinctions in the Palaearctic. Ecography, 41: 516-527. Pokorný P. (2002): A high-resolution record of Late-Glacial and Early-Holocene climatic and environmental change in the Czech Republic. Quaternary International, 91: 101–122. Storch D. (2011): Žijeme v době šestého masového vymírání? Vesmír, 90: 568–572. Košťál M. & Kraft P. (2021): Vzestupy a pády, příběh nejen Velké pětky. Živa, 69(5): 198–200. Turvey S.T. ed. (2009): Holocene Extinctions. Oxford University Press, New York, 352 pp. Stuart A.J. (2021): Vanished Giants, The Lost World of the Ice Age. The University of Chicago Press, Chicago, 288 pp.