Náhodný geneticky posun četnost alely v populaci = pravděpodobnost jejího objevení se v další generaci pravděpodobnost, že v populaci zůstane i-alel A s četností p se vypočítá jako: 2N! pl q2N, i! (2N-i)! v přirozených populacích se fixuje alela s vyšší alelovou četností Náhodný genetický posun - působení náhodného genetického posunu lze měřit poklesem četnosti heterozygotů Hj - heterozygotnost individua, jedince v populaci či pravděpodobnost heterozygotnosti jakéhokoliv genu v populaci Hs - očekávaná heterozygotnost v subpopulaci s náhodným oplozením při vlivu driftu HT - očekávaná heterozygotnost v populaci po sloučení všech subpopulaci úbytek heterozygotů vyjadřujeme koeficienty inbridingu F FIS - KI individua v jednotlivých subpopulacích (podmíněno inbrídingem) FST - úbytek heterozygotů v subpopulacích vzhledem k celkové populaci (podmíněno driftem) FIT - celkový (podmíněno kombinací obou vlivů) Fis - (Hs - Hi) / Hs fst = (ht - Hs) / HT Fjj = (Hj — Hj) / Hj Náhodný genetický posun Hi = X HsubpoPuiací / celkem subpopulací Hs = Z 2pq / celkem subpopulací HT = 2pq = 2p (1 - p) p = X P / celkem Pozn.: V malé populaci, kde jsou sice jedinci jakoby príbuzní, ale oplození mezi nimi je chaotické, náhodné —► FIS = 0 aleje to malá populace, takže zde působí drift, který eliminuje jednu z alel —►F^ tO Fixační koeficient Ft= 1-(1-1/2N)* Slouží k vyjádření počtu generací t. Náhodný genetický posun Efektivní velikost populace 1) Při nestejném poměru pohlaví Nm - počet samců Nf- počet samic N =4N Nf/N +Nf 2) U živočichů s určitým areálem výskytu - s disperzivním rozložením Ne = 4 7E ô g2 ô - počet pářících se jedinců na jednotku plochy g2 -jednosměrná variance mezi místem páření a narození Náhodný genetický posun Viz. přednáška PRÍKLAD 38 Jedné studentce se velmi líbily rostliny Phlox cuspidate*. Ve svém pokoji vždy pěstovala dvě rostliny ze dvou semen náhodně vzatých z rostlin v předchozím roce. Poněvadž zabezpečila náhodné oplození těchto rostlin spočívající ve stejné pravděpodobnosti samosprášení a cizosprášení rostlin, je její metoda pěstování ekvivalentní náhodnému výběru čtyř gamet a jejich spojení pro vytvoření dvou rostlin následující generace. Předpokládejme, že v jednom roce obsahovaly její rostliny dvě alely Adh" a dvě alely Adhb {Adh je gen pro tvorbu alkoholdehydrogenázy). Použijte rovnice 2.1 k výpočtu různých pravděpodobností, že populace v příštím roce bude obsahovat 0, 1, 2, 3 nebo 4 alely Adh". Náhodný genetický posun ^/a (frj&t-A Öf fcX ffet, )i„3H-ä f-Oßür Náhodný genetický posun ^/a (frj&t-A Öf fcX ffet, )i„3H-ä - f-Oßür Náhodný genetický posun PRÍKLAD 39 . Vypočtěte u populace v příkladu 38 pravděpodobnost, že populace zůstane segregující po dvou generacích náhodného genetického posunu. Z faufoxj 3f//<7 /v/i. /^bA«4tfJ zihv ú- po ýfavníh i-o 1 1/ /čiP-LsTbu X<řL i f-oflr \ y P~fyů£?r- / ****** ^tftpfWci- ^("'/Ufo dur* *£££&&& -f/i *fÁ j, 0r <--0 - i í n jTj^-MM --z^s ŕ^ = %Wr v o, m y lit- Ý (^r)(^3^) + (0/ttrJ {(4 rojí! £(J*}ttAi(f r^> M/*m /j = O.W61 /V<^a> /üfc>//fjt /k4m0"4č^ £vfá4š Ai/«u- v cf ^V 'flfCmiK^fc/ l£ /"'}AA< *J \ 29 {"VS'ŕvtjcj <&/> £,£-/& éb=o i -+- CM1*6 ~0,tl *<*■.$ j V ■3 -tt- Sí Ú! f f Jc* */*»^0 ffó ŕr// k~$ej H = 0/64 ?ff, F 2 H* (?i os Náhodný {jbYŤV^ *-f,ŕ*7v. ^ÄV Hs = 0,02678 iJitMi - C)(r HT = 0,03532 Náhodný genetický posun PRÍKLAD 42 V jedné velké stodole byly odchyceny myši (Mus musculus) a pomocí elektroforetických metod byl u nich studován velký počet genů včetně genu pro hexoso-6-fosfát dehydrogenázu, NADP-izocitrát dehydrogenázu a hemoglobin. Odhady FST pro tyto geny byly 0,10, 0,16 a 0,11 s průměrem FST = 0,12. Předpokládáme, že tato populace myší má zhruba konstantní početnost (N). Jak dlouhé působení náhodného genetického posunu by vedlo k hodnotě FST = 0,12 v ideálním případě, kdy nedochází k migraci a N = 20 a při N = 100? % - 0,1 o J //- Je Náhodný genetický posun 0,4 Ú j ti 1-6 PŘIKLAD 45 Stádo dobytka má 200 krav a 2 býky. Jaká je efektivní velikost této populace? ■ teW^^y^ / 4 W/v«./*, h*B*>e*A- Vetren Ga^ Pô/J Náhodný genetický posun PRÍKLAD 46 Phlox pilosa a Liatris cylindracea jsou vytrvalé entomofilní rostliny. V určité populaci se tyto rostliny vyskytovaly v hustotě 9 rostlin / m2 (P. pilosa) a 5 rostlin / m2 (L. cylindracea). Variance disperze obou typů gamet (zde pyl a semena) byla odhadnuta na 3,9m2 a 2,6m2 . V jiné populaci, Lupinus texensis, byly odhady parametrů Ô a a2 : <5> = 15/m2? = 0,5m2. Použijte rovnici 2.11 k odhadu efektivní velikosti populace pro uvedené druhy rostlinných populací. fa*