PŮVOD TKÁNÍ Jedinci z taxonu strunatců Chordata mají mnohobuněčné tělo, skládající se z množství buněk, hierarchicky uspořádaných do několika stupňů (subsystémů), vzájemně podřazených a nadřazených (viz systémová teorie). Vyvíjejí se z jediné buňky ­ zygoty ­ proliferací (rozmnožování dělením, rýhováním). Morfogenetickým pohybem, zvaným diferenciace se dceřinné buňky začínají rozrůzňovat do tří zárodečných listů: ektodermu (ektoblastu), entodermu (entoblastu) a mezodermu (mezoblastu), z nichž další proliferací vznikají tkáně živočišného těla. Z ektodermu se odvozují: Epitel pokožky (epidermis) a pokožkové útvary: chlupy, vlasy, peří, drápy, nehty, kopyta, kožní žlázy (včetně žlázy mléčné), epitel ústní dutiny, zubní sklovina, epitel přirozených tělních otvorů, odvozeniny neuroepitelu: nervová tkáň, oční sítnice, rohovka, čočka, sklivec, smyslové buňky a smyslové sliznice (čichová, sluchová, statická, částečně chuťová), dřeň nadledvin, amnion, chorion. Z entodermu se odvozují: epitel trávící trubice, epitel dýchacího ústrojí, štítná žláza, příštítná tělíska, játra, pankreas, thymus. Z mezodermu se odvozují: svalovina hladká, žíhaná, srdeční, budovací tkáně (pojiva, šlachy, chrupavky, kosti, zubovina), cévní endotel, výstelka (mezotel) tělních dutin, pohlavní soustava (kromě primárních zárodečných buněk ­ gonocytů), močové ústrojí, kůra nadledvin. Tkáně Populace buněk stejného typu se seskupují do celků, které nazýváme tkáně. Buňky jsou v nich určitým způsobem strukturované a navzájem spojené mezibuněčnými kontakty. Mají také své určité prostorové uspořádání, které jim spolu s jejich zvláštními vlastnostmi, strukturou a organizací buněčných spojů umožňuje vykonávat určitou funkci, sloužící celému organizmu. Součástí tkání jsou také mezibuněčné hmoty, jimiž rozumíme nebuněčné složky, které značným způsobem ovlivňují tvar a funkci tkání. Mezibuněčná hmota je vylučována buňkami, má rozdílnou konzistenci a pozorujeme ji buď jako beztvarou (amorfní) nebo jako tvarovanou. Beztvará mezibuněčná hmota se vyskytuje ve formě solu nebo gelu a hraje důležitou úlohu v látkové přepravě a hospodaření s vodou. Tvarovanou mezibuněčnou hmotu představují především vlákna a vláknité soustavy. Ve vláknech se mohou ukládat organické a anorganické látky, které pak tkáni dodávají mechanickou pružnost nebo pevnost. Tkáně jsou tvořeny buď buňkami stejného typu (epitely, svalová tkáň) nebo buňkami různých typů (nervová tkáň). Ve druhém případě rozlišujeme buňky hlavní a vedlejší (pomocné). Z tkání jsou pak stavěny orgány a orgánové soustavy. Tkáně rozdělujeme do čtyř hlavních skupin: 1. Epitelové tkáně (epitely), 2. Budovací tkáně, 3. Svalová tkáň, 4. Nervová tkáň EPITELOVÉ TKÁNĚ (EPITELY) Epitely neboli výstelky jsou rozsáhlé soubory buněk, které kryjí vnější povrch organizmu a vystýlají vnitřní povrch všech dutin v těle. Účast mezibuněčné hmoty je zanedbatelná. Epitelové buňky nasedají bazální částí na bazální laminu (lamina basalis), která je odděluje od hlubších tkání, jejich apikální strana tvoří povrchovou plochu. !! Epitely nemají cévy !! Bazální lamina (lamina basalis): nebuněčná součást prakticky všech tkání, velmi často tvoří hraniční struktury mezi různými druhy tkání. Je to mimobuněčný kondenzační produkt epiteliálních buněk a pojivových buněk. Bazální laminu tvoří glykoproteiny, glykosaminoglykany, (mukopolysacharidy), bílkoviny a vláknité elementy. Funkce bazální laminy: a) transportní - látková výměna mezi bezcévným epitelem a cévnatým pojivem. b) podpůrná - spojuje epitel s hlubšími tkáněmi c) vodící - z bazální laminy začíná regenerace a další růst epitelu nebo cévních endotelů. Epitely dělíme: a) podle počtu buněčných vrstev: epitely jednovrstevné epitely vícevrstevné K jednovrstevným epitelům řadíme také epitel víceřadý, což je jednovrstevný epitel s různě vysokými buňkami, jejichž jádra leží ve dvou i více rovinách. K jednovrstevným epitelům patří epitel přechodný, který se vyznačuje nepropustností. Jeho bazální vrstva je tvořen buňkami s jádry v nestejné úrovni, střední vrstvu tvoří světlé polygonální buňky, povrchová vrstva je tvořena širokými poduškovitými buňkami. Při náplni se buňky epitelu oplošťují. b) podle tvaru buněk: epitel plochý (dlaždicovitý) epitel kubický epitel cylindrický c) podle funkce buněk: epitel krycí, buď s rovným povrchem (rohovatějící, nerohovatějící), nebo s řasinkami; epitel výstelkový epitel pigmentový epitel resorpční - s kartáčovým lemem (= mikroklky); epitel smyslový epitel zárodečný epitel žlázový (sekreční) epitel svalový Podle umístění buněk v epitelu a podle jejich funkce je buněčná membrána na povrchu buněk různě upravena. Tyto úpravy buněčné membrány dělíme do dvou skupin: 1) úpravy na styčných, většinou postranních stěnách 2) úpravy volné apikální plochy. 1) Úpravy na postranních stěnách: a) nepropustné vazby, které zabraňují prostupu molekul zonulae occludentes (tight junctions, těsné spoje) sousedící buněčné membrány při apikálním okraji buňky vytvářejí kolem dokola membránový systém, který vyplňuje mezibuněčný prostor a představuje tak účinnou bariéru. b) vazby mezi buňkami v místech mechanicky namáhaných zonulae adherentes (pás přilnutí) bývá pod předchozím spojem, také kolem buňky. Prostor mezi buněčnými membránami je zúžen a vyplněn aktinovými filamenty. Buněčné membrány jsou v těchto místech zevnitř zesíleny jemně granulovaným materiálem a dvěma svazky aktinových filament. maculae adherentes (desmosomy) na sousedících buněčných membránách se ukládá jemně granulovaný materiál s keratinovými filamenty, které spolu vytvářejí ohraničené okrouhlé nebo oválné zesílení. Mezibuněčná štěrbina se rozšiřuje a je vyplněna mikrofilamentózním tmelem (kadherinem), který zajišťuje pevné spojení mezi oběma buňkami. Někdy je vytvořeno zesílení jen na jedné membráně, takové spojení nazýváme hemidesmosom c) komunikační spoje (gap junctions, nexy) je nejčetnější spojení, nacházené ve všech tkáních savců. Jsou označovány také jako komunikační spoje, poněvadž umožňují prostup malých molekul a jontů z jedné buňky do druhé, čímž jsou buňky elektricky a metabolicky spojeny. Jsou to malá oválná místa, v nichž je mezibuněčný prostor zúžen na 2 - 4 nm, transmembránové proteiny jsou v kontaktu s obdobnými proteiny v buněčné membráně sousední buňky. Membránové proteiny obsahují malé kanálky o průměru 1 - 1,5 nm (možnost průchodu iontů a molekul do molekulové váhy 1000). Mikrovilli - mikroklky, jsou prstovité výběžky buněčné membrány, v optické mikroskopii označované jako kartáčový lem, které se nacházejí většinou na resorpčních epitelech. Stereocilie ­ dlouhé nepohyblivé prstovité výběžky. Stereocilie na buňkách smyslových epitelů mění pohybový podnět v elektrický signál. V epitelu nadvarlete, kde se také vyskytují, mají resorpční funkci. Cilie - (kinocilie, řasinky) jsou jemné, 3 - 20 m dlouhé, pohyblivé výběžky o průměru asi 0.25 m. Jsou na povrchu respiračního epitelu v dýchacích cestách. Sestává se z centrálního páru mikrotubulů a 9 periferních párů (dubletů) mikrotubulů A a B. mikrovillus Těsný spoj Pás přilnutí Desmosom Filamenta Gap junctions Hemidesmosom lamina basalis Typy mezibuněčnných spojů