MU CBÄ CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Lékařská a Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita <**"*/> Analýza biodiverzity Species abundance models Jiří Jarkovský, Dana Weissová / Analýza biodiverzity Biodiverzita ? Místo na Zemi -^ žijí zde organismy, tj. je zde biodiverzita -^ jak ji popsat, vysvětlit a co to znamená ? Dvě složky biodiverzity: Různorodost - počet různých organismů (kvalita) Relativní abundance - poměr výskytu organismů (kvantita) tf v* ^ OOC^i Q O CL 2 4 8 16 32 64 128 Kategorie abundance (zde log o základu 2) VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity K- dominance plot ♦ Tento graf vynáší kumulativní abundanci druhů proti logaritmu druhové řady. Může být využit pro optické srovnání diverzity různých vzorků 0) o co -o _Q CO E > E 100 80 60 40 20 0 3 5 7 9 4 6 8 10 řada druhů (log) VYUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Kumulativní počet druhů Graf vynáší kumulativní počet druhů proti ose jejich logaritmované abundance. Graf slouží jako doplněk k výpočtu Q statistiky, který je založen na obdobně uspořádaných datech. Zobrazuje strmost narůstání počtu druhů se stoupající abundancí. 1— ■o 0 o Q- c > E 90 80 > 70 60 pr^ 7 50 40 30 ]-T 20 10 •r^ 0 S 50 abundance (log) 500 VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Species abundance models ♦ Modely, jak by měly být abundance druhů teoreticky rozloženy ♦ Rozložení abundancí modelu odráží ekologické předpoklady modelu ♦ Porovnání reálných abundancí s teoretickým rozložením má zjistit zda reálné společenstvo odpovídá některému z teoretických modelů, tj. způsobů vytváření společenstev (ekologické procesy) 10C 10h 1h 40,1 h 0,01 h 0,001 broken stick log normal geometric series -L O < species sequence Druhy seřazené podle abundance VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Species abundance models Matematické modely • velká přesně nedefinovaná společenstva • matematicky definovaná rozložení abundancí - deterministické modely • jednoduše testovatelné Biologické modely Orientované na niku Ostatní • malá společenstva • stochastické (pravděpodobnostní) modely • obtížné testování • není přesné matematické vyjádření (pouze některé) • např. modely založené na rychlosti kolonizace, rozmnožování a úhynu organismů Některé modely mohou zároveň patřit do více skupin (např. mohou být na niku orientované a mít přesné matematické vyjádření) nebo některé modely popisují různými způsoby stejný výsledek Základ modelu není jeho zařazení do skupiny, ale co by měl reálně znamenat Problémem některých modelů je, že si jsme schopni je představit pouze teoreticky, ne už výpočet. VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Předpoklady modelů Na lokalitě existuje určitý životní prostor- nika ■^ zde žijící organismy si tento životní prostor dělí ^ abundance taxonů teoreticky odpovídá jejich podílu, který si na lokalitě získaly ■*• K dělení dochází na základě ekologických vlastností organismů (nároky na podmínky prostředí, životní strategie, kolonizace, kompetice atd.), tj. každý model odráží jinou teoretickou situaci (vlastnosti prostředí a taxonů) podílející se na výsledné kombinaci abundancí taxonů ■^ Problémem modelů je, že odráží naši jednoduchou představu o probíhajících procesech - skutečnost může být mnohem složitější rozdělení niky mezi taxony - abundance taxonů celková nika VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Matematické modely ♦ Přesné, deterministické matematické vyjádření ♦ Geometrická serie, logaritmická série, log-normální rozložení, broken stick ♦ V tomto pořadí klesá dominance ve společenstvu a stoupá vyrovnanost ♦ Některé mají zároveň obdobu i ve stochastických na niku orientovaných modelech (lze je vyjádřit deterministicky i stochasticky) 100r. broken stick log normal species sequence VYUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Geometrie series ♦ Geometrické řady se využívá u druhové chudých společenstev nebo u společenstev v ranném stadiu sukcese a je založena na předpokladu, že nejdominantnější druh obsadí určitou poměrnou část zdrojů, druhý stejnou poměrnou část zbytku a tak dále ♦ první druh obsadí část k (ke (0,5; 1,0)) celkové niky, druhý druh část k' zbytku, třetí druh část /c"toho, co zbude po umístění prvního a druhého druhu, atd. k(>0.5) 1-k k(>0.5) 1-k' k"(>0.5) 1-k" -tý druh: m = NCkk(l - k) * k: N mm N k(l-k)s \-k i-Mľ VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Log-series ♦ Logaritmické řady se stejně jako geometrické řady hodí pro popis situací, kdy ekologii společenstva dominuje jeden nebo málo faktorů. Od jejich rozložení je odvozen index diverzity a. X X X .n Druhy s 1...n jedinci a a 1 2 .a n S{n) = X .n a n S =(l-x)[-\n(\-x)] a = N(l-x) N x x alfa variabilita: Var(a)= a - ln(l - x) VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Log normal ♦ Log normálni rozložení je v přírodě časté - abundance, bílé krvinky ♦ Log normálni rozložení se objevuje u mnoha společenstvech. Vyjadřuje velká, rozvinutá a pestrá přírodní společenstva. Je od něj odvozen index diverzity y. (a bývá většinou -0,2) Pro tuto symetrickou křivku probíhá výpočet 0) >o o log • i Třídy abundance Log-třídy abundance Druhy v log-třídách abundance vlevo o(n\_ o ~Yr>/_n^ D2 \ i vpravo od středu symetrické křivky: ^ VA / ^ 0 exPl U í\ ) symetrické křivky VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity y Index diverzity ♦ Index diversity (y) je mírou vztahu mezi vrcholem křivky jedinců (RN) a vrcholem druhové křivky (Rmax). 0 >o o Q_ r = R N In 2 R max 2a(\n So) třídy log-abundance ka jedinců o '■B o >ü o Q. VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Broken stick Broken stick model odráží mnohem více vyrovnaný stav než ostatní modelová rozložení. Je to vlastně vyjádření rovnoměrného rozložení druhů. Není od něj odvozen žádný index diverzity a protože je charakterizován jen jediným parametrem, počtem druhů, je silně ovlivněn velikostí vzorku. Počet druhů v kategorii s n jedinci: S(n) = ^ 1 -1 N) 5-2 V simultaneous náhodné dělení na n částí VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Na niku orientované modely ♦ Část z nich též tzv. Tokeshiho modely ♦ Myšlenkové konstrukce jak může být nika dělena ♦ Výpočet založen na stochastickém modelování (generování náhodných společenstev podle podmínek modelu) ♦ Různé možné způsoby dělení niky (tyto modely využívají postupné dělení, protože je jednodušší postavit modely na něm) a) V Simultánní dělení niky b) V v v v v Postupné dělení niky VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Geometrie series Tento model byl vypracován jako první z modelů dělení niky. Jeho autorem je Motomura (1932). Určuje, že první druh obsadí část k (/ce(0,5;1,0) celkové niky, druhý druh část k' zbytku, třetí druh část /c"toho, co zbude po umístění prvního a druhého druhu, atd. do umístění všech druhů v dané nice (popis Tokeshi 1990). Teoreticky by tento proces mohl pokračovat do nekonečna. A B k=random (>0.5) C=A+(B-A)*k E l-k B k'=random (>0.5) k' l-k' k"=random (>0.5) k" l-k" D VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Dominance preemption ♦ Tento model stejně jako předešlý představuje postupné dělení niky. První druh využije své abundance pro obsazení více než poloviny volné niky (k (0,5; 1,0)) a ostatní druhy ovlivní tak, že budou obsazovat stejný zlomek k zbytku. A B k=random (>0.5) C=A+(B-A)*k A l-k B k stejné l-k k stejné l-k D VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Dominance decay model ♦ Tento model je opakem dominance preemption modelu. Pro další dělení je vždy vybrána největší část niky, což znamená, že nově příchozí druh se vždy snaží obsadit část niky nejabundantnejsiho druhu. Dominance je zde popírána. Proto výsledkem tohoto dělení jsou víceméně vyrovnané abundance jednotlivých druhů. k=random (>0.5) C=A+(B-A)*k k-random (>0.5) kM=random(>0.5) km=random(>0.5) k" i-k' k" 1-k km B B \ ,. VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Random fraction model Nejprve je celková nika náhodně rozdělena na dvě části (rovnoměrné rozložení dělících bodů /cz intervalu (0,5;1)). Jedna z částí je náhodně vybrána pro další dělení a opět náhodně rozdělena. Vzniklé tři části jsou opět podrobeny náhodnému výběru a z nich vybraná část náhodně rozdělena. Každá z částí má stejnou pravděpodobnost být vybrána. Tento postup představuje situaci, kdy si nově příchozí druh náhodně vybere niku jiného druhu a obsadí její náhodně velkou část. Speciálními případy jsou dominace preemption, pro dělení se vždy vybere ta nejmenší část, a dominance decay, pro dělení se vybírá největší část. k=random (>0.5) C=A+(B-A)*k A A V c i-k k-random (>0.5) náhodný výběr jedné z částí D=A+(C-A)*k' náhodný výběr části opakování v D >* C V VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Random assortment model ♦ Tento model odpovídá situaci, kdy jsou abundance jednotlivých druhů na sobě nezávislé. Představuje vysoce dynamická společenstva v proměnlivém prostředí, kde nezůstává celková nika konstantní, ale její velikost se v čase mění. Pokud uvažuje soubor n nik libovolných velikostí, které uspořádáme sestupně podle velikosti, každá nika je vymezena jen svým bezprostředním větším sousedem. nezávislé niky různých velikostí srovnání podle velikosti 7 8 VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity MacArthur fraction model Tento model je shodný s broken stick modelem. Kvůli nemožnosti srovnání s ostatními modely postupného dělení niky byl původní broken stick model popsán jako model postupného dělení: Celková nika se dělí jako v případě RF modelu. Jediný rozdíl spočívá při výběru části pro další dělení. U random fraction byl tento výběr čistě náhodný, MacArthur fraction předpokládá pravděpodobnostní výběr (větší část má větší pravděpodobnost být vybrána pro dělení -je zde lineární vztah velikosti části a pravděpodobnosti jejího výběru). A B k=random (>0.5) C=A+(B-A)*k A V C. l-k B k-random (>0.5) výběr jedné z částí podle pravděpodobnosti D=A+(C-A)*k' výběr části opakování k' V 1 -V D C V B VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Composite model Tento model je odvozen od předpokladu, že společenstvo obsahuje dvě (nebo více) oddělená pravidla dělení niky. Podle Tokeshiho je pravděpodobné, že několik více abundantních druhů se řídí pravidly některého z modelů dělení niky, zatímco zbylé druhy tvoří random assortment model. Proto jednou možností, jak se dá vyjádřit, je jako spojení kteréhokoli z pěti modelů postupného dělení niky (geometrie series, dominance preemption, random fraction, MacArthur fraction, dominance decay) a random assortment modelu. Random Fraction Geometric Series Dominance Decay MacArthur Fraction Dominance Preemption model dělení nikv Random Assortment VYUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Overlapping niche model ♦ Niky jednotlivých druhů se mohou jakkoli překrývat, jen hranice celkové niky zůstávají stejné. Může být přiblížen k nestálému společenstvu, ve kterém vztah dvou a více druhů je výsledkem kompetice. Tento model nebyl přesně testován na reálných datech. druh A druh B druh C druh D druh E druh F VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Particulate - niche model Podle tohoto modelu druhy ve společenstvu sdílí neměnný počet jednotek abundance („niche particles"), které jsou náhodně mezi jednotlivé druhy rozděleny. Každý z druhů má stejnou šanci na přijetí jednotky a tedy výsledkem jsou rovnoměrné abundance jednotlivých druhů. Představuje společenstvo s vrozenou rovností druhů. Tento stav teoreticky směřuje k Poissonovu rozložení druhové abundance. i i ! druh A druh B druh C druh D druh E VÝUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ Analýza biodiverzity Testování modelu ♦ Vytvoření modelového rozložení abundancí ♦ Srovnání reálného a modelového rozložení ♦ Opticky v grafu ♦ Chi-square goodness of fit test Kolgomorov - Smirnov test ♦ Metriky vzdáleností ♦ Srovnání s konfidenčními intervaly nasimulovaného rozložení ♦ Monte Carlo testy VYUKA CBA CENTRUM BIOSTATISTIKY A ANALÝZ