Mammaliologie Jiří Gaisler (s použitím materiálu Jana Zimy) Předmětem kurzu jsou savci. Jeho název je odvozen od taxonu Mammalia, existuje jen v množném čísle, proto mammaliologie. Latina nezná termín savec, slovo mammalia je odvozeno od názvu mléčné žlázy - glandula mammaria nebo mamma. Alternativní název theriologie, z řečtiny. • Definice: savci jsou blanatí obratlovci (Amniota) se synapsidní lebkou a teplokrevností (endotermií). • Morfologické synapomorfie: rozvoj kožních žláz, unikátní žlázy mléčné; srst složená z epidermálních chlupů; spodní čelist tvoří pouze dentale; tři sluchové kůstky; heterodontní chrup s konstantním počtem zubů; rozvoj isokortexu; erythrocyty bez jader. • Synapomorfie v chování: kojení mláďat, sání mléka; specifická péče o potomstvo; rozvoj získaného chování - podmiňování a jiné formy učení. Základní pojmy systematiky a fylogenetické analýzy Fenetický a kladistický prístup Homologní a homoplastické znaky Pleziomorfní a apomorfní znaky Synapomorfní znaky Monofyletické, polyfyletické a parafyletické skupiny Taxony jako monofyletické skupiny Problémy nomenklatury, hierarchické kategorie taxonů Molekulární fylogenetika Genetická vzdálenost a molekulární hodiny Ortologní a paralogní znaky Molekulární apomorfie Syntetické přístupy Fylogenetické stromy H A Strunatci (Chordata) d jsou monofyletický klad, jehož součástí jsou TD obratlovci (Vertebrata). Amniota představují klad v rámci obratlovců. Tr B terminálni větev \3 korunová skupina Příbuzenské vztahy uzel 1 korunová kmenová skupina mezi klady ukazují kořen kladogramy cíli skupina fylogenetické stromy bazálni větev kmenová skupina Tři základní fylogenetické linie života LUCA —i ----------------- E u karya AľcnaGa uactGľia 'JlR'' / Ě rif LUCA = Last Universal Common Ancestor, poslední společný předek Předpokládaná fylogeneze eukaryotních organismu Rhizaria Excavata Amoebozoa Opisthokonta Fylogeneze opistokontů __Animalia M etazoa Ministeriida Choanoflagellata Corallochytrea Capsaspora Mesomycetozoa Aphelidea Nuclearimorpha Metazoa Fylogeneze živočichu (Animalia) m «Kf Bilateria H Deuterostom ia Lophotrochoz bazálni Bilateria Cnidaria Placozoa Ctenophora „Porifera" Choanozoa Apomorfie druhoústých (Deuterostomia) Tradičně uváděné odvozené znaky: • Tělo rozdělené do tří oddílů. • Enterocélní způsob vzniku célomu. • Radiální (nebo bilaterální) rýhování vajíčka. • Druhotný vznik ústního otvoru. Nyní se uvažuje o tom, že alespoň některé z těchto znaků mohou mít starobylý charakter a vznikaly již v časné fylogenezi bilaterálních živočichů. Skutečné apomorfie druhoústých mohou být: • Žaberní štěrbiny (faryngotremie). • Endogenní sialové kyseliny, které se podílí na mezibuněčné komunikaci. • Pravolevá asymetrie těla a célomových dutin. r a r i \á • \á • i O Fylogeneze druhoustých živočichu L Ambulacraria Chordata Hemichordata Echinodermata Xenoturbellida Znaky strunatců (Chordata) Pleziomorfní znaky • Mnohobuněční živočichové, jejichž tělo je tvořeno třemi zárodečnými listy, ektodermem, entodermem a mezodermem. Mají druhotnou dutinu tělní i další znaky célomových živočichů (apomorfie Metazoa, Bilateria). • Vyznačují se dvoustrannou souměrností a segmentací řady struktur a ústrojů vzniklých z célomu (apomorfie Bilateria). • Během zárodečného vývoje se prvoústa strunatců uzavírají a později v jejich místě vzniká řitní otvor. Ústní otvor se prolamuje druhotně, na opačném konci těla (apomorfie Deuterostomia). • Přední oddíl trávicí trubice, hltan, je proděravěn žaberními štěrbinami, které jsou původně po stranách ve větším počtu párů. U suchozemských skupin se žaberní štěrbiny zakládají během zárodečného vývoje a později zanikají (apomorfie Deuterostomia). Hlavní apomorfní znaky • Mají vnitřní kostru, jejímž základem je struna hřbetní (chorda dorsalis), která vzniká z entodermu hřbetní strany prvostřeva. Je to elastická tyčinka probíhající tělem pod nervovou a nad trávicí trubicí. • Základem nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající tělem na hřbetní straně nad chordou. Během ontogenetického vývoje vzniká vchlípením neuroektodermu ve stádiu zvaném neurula. Dvě hypotézy fylogeneze strunatců Notochordata Ve rte b rata Cephalochordata Urochordat Olfactores Vertebrata Urochordata Cephalochordata Dvě hypotézy divergence žijících skupin strunatcu B Notochordata Vertebrata Cephalochordata Urochordata Olfactores Vertebrata Cephalochordata Apomorfie Notochordata - chorda je protažena podél celé hřbetní strany těla - vývoj nervové tkáně je indukován chordou - embryonální célom je segmentován na somity a na jejich základě vzniká segmentovaná svalovina (myomery). - z nervové trubice odstupují segmentálně dorzální spinální nervy Apomorfie Olfactores - nervová lišta - neuromasty - histologická stavba chordy - odvozený typ mezibuněčných spojení cévní soustava má charakteristické uspořádání Autapomorfie kopinatců (Cephalochordata) Asymetrie těla. Zvýšený počet žaberních štěrbin. Prodloužení chordy k rostru. Přítomnost svalových vláken v buňkách chordy. Zvláštní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, vířivý orgán v předústní dutině. Nově vytvořený peribranchiální prostor. Fotoreceptory rozptýlené v nervové trubici. Žaberní srdce. Apomorfie pláštěnců Rosolovitý plášť kolem těla z polysacharidu tunicinu, který je vylučován buňkami pokožky. Přítomnost pylorické žlázy v trávicím ústrojí a adhezivních papil u larev Otevřená cévní soustava napojená na srdce se střídavou pulzací Nepřítomnost vylučovacích orgánů J^^^ H ^^ h_ H^^k_ ^^^m m ^^^^Ě ■ n ■ JL ^" i. * ť v? L ■ p _ ■ ■ r ^ĽSJf Fylogenetický strom plastencu i Phlebobranchiata Thaliacea I I Stolidobranchiata Appendicularia Aplousobranchiata sumky salpy vršen ky Apomorfní znaky obratlovců Tělo je rozčleněno v hlavu, trup a ocas. V ontogenezi se objevila nervová lišta a jejím působením se vytváří řada jiných apomorfních znaků jako jsou hlava a lebka. Na dorzálních kořenech míšních nervů se vytvořila spinální ganglia. Mají mnohovrstevnou pokožku. Vznikly ektodermové neurogenní plakody, ze kterých se vytvářejí párové smyslové orgány. Mozek se diferencoval do několika dílů, je přítomen přední mozek a kraniální nervy. Vytvořily se nové typy oporných tkání - chrupavka a kost. Vznikla viscerální svalovina. Cévní soustava je plně uzavřená a oběh krve zajišťuje několikadílné srdce. Cévy mají vlastní mezodermový epitel. Krev obsahuje červené barvivo hemoglobin, vázané na specializované buňky (erytrocyty). Vylučovacími orgány jsou párové ledviny mezodermového původu. Je vytvořena složitá soustava žláz s vnitřní sekrecí, jejichž funkce spolu s funkcí nervové soustavy zajišťuje neurohumorální integraci životních pochodů. Na spodině mezimozku vznikly neurohypofýza a adenohypofýza. Z endostylu, přítomného jen výjimečně u larválních stádií, se u dospělců vytvari štítna zlaza. Došlo k nárůstu počtu genů a znásobení počtu kopií shluku genů Hox. 49 Homeotické geny Hox strunatcu jediný shluk genů Hox u kopinatce 5' čtyři shluky genů Hox u většiny obratlovců 31 C---- D-it- s' -E3-EHD------Q^ Hi-DDOChD- -&-OCHZHU-D- sedm shluků genů Hox u některých kostnatých ryb (Teleostei) A Ar B B' Hü- -Q-ĽH3 s' ■a- -dKi—n- C -u—mzFHhiH&ül-D-a—-—□— C---------------m-----------00-C3- D —M«-----------Ü—DOD-íZh Dvě hypotézy fylogeneze obratlovců nebo strunatců s lebkou Vertebrata Craniata Gnathostomata Petromyzontida Myxinoidea Vertebrata Cyclostomata Gnathostomata I Petromyzontida Myxinoidea Apomorfní znaky čelistnatců a mihulí Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních) oblouků obratiu a postupně vznikají obratie s oblouky a centrálním tělem, které se spojují v páteř. Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev. Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla postranní smyslová čára s neuromasty. Mají dobře vyvinuté komorové oči s rohovkou, čočkou a okohybnými svaly. Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, v krvi jsou přítomny pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy. Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a po jejím zániku v pokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými způsoby. Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a primárních močovodů. Osmotický tlak solí v tělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než v mořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace. Adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea) a její histologická struktura je diferencována. Fylogeneze vymřelých a žijících skupin obratlovců Gnathostomata fOsteostraci fThelodonti fGaleaspida fAnaspida fHeterostraci fArandaspida _ fConodonta _ Petromyzontida _ Myxinoidea ■^Myllokunmingia Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata) Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondral^ osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a p lete n ci. Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. Vznikají žebra. Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají. Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. Mají oči s akomodačním aparátem. V trávicí soustavě je diferencován žaludek. Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice zaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci. Je vytvořen vrátnicový krevní oběh v ledvinách. Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. Fylogeneze obratlovců s čelistmi Osteognathostomata Teleostomi Sarcopterygii Actinopterygii tAcanthodii tPlacodermi Chondrichthyes Apomorfie paryb (Chondrichthyes) Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. Redukce dermálního skeletu. Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou. Uzavřené neurocranium (chondrocranium). Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). U juvenilních stádií nejsou vytvořeny vnější žábry. Fylogenetický strom žijících paryb Squalomorphi Neoselachii Elasmobranchii Galeomorphi Batoidea Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes Hexanchiformes Carcharhiniformes Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes vymřelé bazálni linie Holocephali Apomorfie čelistnatců s kostní tkání • Kostra je vždy alespoň částečně endochondrálně osifikována, kosti obvykle výrazně převažují nad chrupavkami. • Součástí kožní kostry jsou kostěné šupiny, které mohou druhotně vymizet. • Původně existoval velký počet dermálních kostí, zvláště na lebce. • V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti - původně párový vomer a nepárový parasphenoid. • V blanitém labyrintu vnitřního ucha bývá malý počet velkých otolitů, nejčastěji tři. • Proudový orgán u primárně vodních forem vytváří postranní čáru, zpravidla zevně patrnou jako řada otvůrků v šupinách. • Žaberní přepážky jsou částečně nebo úplně redukované, žaberní lupínky se pak připojují k žaberním obloukům a leží ve společné žaberní dutině. • Vychlípením přední části trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkostenné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce. Apomorfie paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, výjimečně brachiopterygia. Pokud jsou přítomna bazália, je v kontaktu s pletencem končetiny více než jedno. Po ztrátě bazálií ploutevní paprsky nasedají vějířovitě na radiália. Původně jedna hřbetní ploutev. Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní čepičkou. Šupiny měly původně vytvořenu vnější sklovinovou vrstvu ganoinu, která se však zachovala jen u starobylých skupin. Žaberní otvory jsou kryty soustavou skřelových kostí s typickou stavbou a přítomností praeoperculare. Chybí parietální otvor, není však jisté, zda k této ztrátě nedošlo až v pokročilejších liniích. Zvláštní vývoj a stavba everzního koncového mozku. Je vytvořen sekundární cévní systém. Mají vytvořen zvláštní urogenitální otvor, kloaka chybí. Ve vnější membráně vajíček je vytvořen otvůrek zvaný mikropyle. Původním znakem jsou přichycovací žlázky, které jsou přítomny v rané fázi vývoje embrya a vyskytují se pouze u starobylých skupin. Fylogeneze paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) Actinopteri Teleostei Halecomorphi Ginglymodi Chondrostei Cladistia BichirWeeksův90cm Polypterus weeksi Apomorfie kostnatých ryb (Teleostei) • V šupinách zcela chybí ganoinová vrstva. • Není přítomna ani spirální řasa ve střevě. • Ocasní ploutev je homocerkní. • Nejsou vytvořeny jazylkové položábry. • Conus arteriosus na srdci je redukovaný a naopak na ventrální aortě je bulbus arteriosus. • Kosti na lebce nemají původní pravidelné uspořádání a získaly pohyblivost. Vomer je neparový, na kosti čtvercové se postupně vyvinul kostnatějící nástavec, některé krycí kosti ve spodní čelisti zanikly. • Ve skřelích je přítomna kost interoperculare. • Kleitrum je nejméně třídílné. • V kostře prsní ploutve jsou čtyři radialia a počet hypurálií v ocasní ploutvi byl redukován na sedm. Fylogeneze kostnatých ryb Neoteleostei Euteleostei Acanthomorpha Myctophiformes ^Tj Aulopiformes Stomiiformes % Esociformes Salmoniformes „Ostariophysi" Clupeomorpha Elopomorpha Osteoglossomorpha éCl<) Apomorfie svaloploutvých (Sarcopterygii) Svalnaté párové končetiny (původně ploutve) s osní kostrou, ve které je jediné proximální bazále. V šupinách byla původně přítomna kosminová vrstva. Fylogeneze svaloploutvých obratlovců Rhipidistia Choanata — Tetrapoda tPanderichthyida tOsteolepiformes Dipnoi tPorolepiformes Actinistia Znaky čtvernožců (Tetrapoda) Pleziomorfní znaky (sdílené s fylogenetický blízkými skupinami vodních svaloploutvých) Vytvořené vnitřní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústni dutinou. Těla obratiu jsou tvořena dvěma osifikačními centry, jež srůstají (intercentrum a pleurocentrum). Kompaktní, odvozené autostylní lebka (metautostylie), ve které je horní čelist pevně spojena s mozkovnou. Labyrintodontní chrup. Přítomnost plicních vaků vznikajících vychlípením ventrální stěny hltanu. Přestavba srdce a žaberních tepen, zvláště oblouků aorty. Apomorfní znaky Ztráta ploutevních paprsků a vznik kráčivé končetiny s prsty. Vymizení nepárových ploutví. Formování krční oblasti páteře, vznik nepárového kloubu mezi lebkou a páteří. Ztráta aparátu skřelí. Uzavření žaberních štěrbin a přeměna hyomandibulare na sluchovou kůstku kolumelu (columella). Uvolnění pletence hrudní končetiny od lebky, vznik hrudní kosti (sternum). Zvětšení pánevního pletence a jeho spojení s křížovou oblastí páteře. Diferenciace dvou mozkových plen. Zdokonalení plic, vytvoření průdušnice (trachea) a hrtanu (larynx), který usnadňuje překřížení dýchacích a trávicích cest. Vznik kosti slzní (lacrimale) se slzným kanálkem, vytvoření očních žláz. Vznik jazyka se žláznatým polem. Rekonstrukce fylogenetického stromu čtvernožců (Tetrapoda) Tetrapoda Amphibia Am n i ota Lissamphibia fLepospondyli tSeymouriamorpha fTemnospondyli •\Tulerpeton •\lchthyostega •\Acanthostega fPanderichthyida •\Eusthenopteron Existují plazi? Podle současných názorů (rok 2008) tvoří všechny skupiny blanatých s jinou než synapsidní lebkou monofyletický klad. Můžeme je tedy nazvat plazi (Reptilia nebo Sauropsida) s tím, že mezi ně patří i ptáci (Aves). Mezi plazy nepatří Synapsida. Ichthyostega, starobylý čtvernožec, model možného fenotypu předka všech blanatých Savci patří do synapsidní vývojové větve blanatých obratlovců (Amniota), která není příbuzná vymřelým skupinám jako byli ryboještěři nebo dinosauři ani žijícím skupinám jako jsou želvy, šupinatí, krokodýli a ptáci. Synapsidi (Synapsida) vznikli ve spodním karbonu před více než 300 miliony let, kdy se jim ve spánkové oblasti lebky na hranici kostí jugale, squamosum a postorbitale vytvářela spodní spánková jáma, jejíž ventrální okraj se zúžil do podoby spodního jařmového oblouku. Během prvohor a starších druhohor vytvořili řadu postranních vývojových větví. Ve svrchním permu se objevila masožravá skupina Theriodontia, u níž se postupně vytvářel druhotný čelistní kloub. Vymírání koncem permu přežila skupina Cynodontia, od níž se v triasu odštěpili savci (Mammalia). Savci jsou tedy součást kladu Cynodontia. Fylogeneze suchozemských obratlovců LiTiniot Amphibia Apomorfie obojživelníků (Lissamphibia) Redukce počtu prstů na přední končetině na čtyři. Alveolárni slizové a jedové žlázy. Ztráta některých kostních elementů lebky, její zploštění a zkrácení v postotické oblasti. Absence pineálního otvoru. Takzvané pedicelátní bikuspidní zuby rozčleněné na bazálni násadec (pedicellus) a distální korunku. Zdvojený týlní hrbol (bikondylní lebka), připojení páteře k lebce bez účasti basioccipitale. Obvykle jsou vytvořena buď žebra nebo hrudní kost, ale nikdy uzavřený hrudní koš. Zvláštní oblast sluchového vnímání {papilla amphibiorum) ve vnitřním uchu. Specializovaná muskulatura oka (mm. retractor a levator bulbi). Tukové těleso v oblasti ledvin. Fylogenetický strom moderních obojživelníku (Lissamphibia) Anura Batrachia Caudata ^^^^H Ascaphus Salamandroidea Cryptobranchoidea Sirenoidea Gymnophiona Apomorfie blanatých obratlovců (Amniota) • Vznik velkého terestrického vejce, zvětšení obsahu žloutku a vytvoření pevného obalu (skořápky). Vznik plodových obalů amnionu a serózy, zvětšení alantois a vytvoření močového měchýře. Zánik metamorfózy a akvatického stádia larvy. • Na prstech se utvářejí drápy, povrch těla tvoří rohovinové šupiny. • Intercentra obratiu jsou potlačena, tělo obratiu tvoří téměř výlučně zvětšená pleurocentra spojená mediálně. Rozvoj regionalizace páteře, počátek diferenciace atlasu a čepovce. • Úplná ztráta kanálků postranní linie na dermálních kostech lebky, silné zmenšení kleitra, které u recentních forem zcela chybí. • Tropibazická lebka s jedním velkým konvexní týlní hrbolem • Redukce horizontální svalové přepážky. • Zvětšování palia a striata v koncovém mozku. Zbytnělá oblast dorzálního komorového hřebenu dominuje centrální části hemisfér. • Vytvoření třetího víčka ve vnitřním koutku oka (membrána nictitans). • Trávicí trubice s jedním nebo dvěma slepými střevy. • Posunutí perikardu, složitější stavba srdce s postupným dělením srdeční komory na dvě části, oddělování tělního a plicního oběhu krve. • Ztráta segmentálního charakteru ledvin, funkční ledvinou je kaudální část opistonefros - metanefros s vlastním vývodem, ureterem. Konečným produktem metabolismu dusíku je primárně kyselina močová. • Vznik samčího nepárového pářícího orgánu. Fylogenetický strom blanatých obratlovců (Amniota) Diapsida Reptilia trchosauria Lepidosauria fCaptorhinomorpha fDiadectomorpha Synapsida Pleziomorfní znaky plazů (Reptilia) • Jsou převážně ektotermní, neboť k udržování tělesné teploty využívají energii přijatou z prostředí. • Kůže silně rohovatí a je obvykle kryta epidermálními šupinami nebo krunýři, kožní žlázy jsou vzácné. • Rozdělení srdce na dvě poloviny není dokonalé. • Vylučovacím orgánem je pravá ledvina, metanefros. • Plazi jsou zpravidla vejcorodí, obvykle o vejce a mláďata dále nepečují. Fylogenetický strom Lepidosauria Varanoidea Anguimorpha Scleroglossa Squamata Acrodonta Iguania Varanidae Helodermatidae Serpentes Anguioidea Scincomorpha Gekkota Chamaeleonidae .->!& Agamidae f' Iguanidae Sphenodontida _ ^^ ^ Fylogeneze archosauru a původ ptáku Saurischia — Dinosauria — Ornithodira — Crocodylotarsi - Theropoda — Aves tTyrannosauridae - fSauropoda ■ fOrnithischia ■ fPterosauria Crocodylia fPhytosauria fRhynchosauria Znaky dinosaurů skupiny Maniraptora a ptáků (Aves) Pleziomorfní znaky • Kůže je suchá, jediná kožní žláza je kostrční žláza, i ta však může být redukována. Na některých místech těla (zobák, běhák) zůstává rohovitý kryt plazího typu. • Lebka je tropibazická, monokondylní a částečně kinetická. • Volná zadní končetina má mezotarzální kloub. • Vylučovacím orgánem je zdokonalená ledvina (metanefros), jež odstraňuje jako hlavní odpadový produkt metabolismu kyselinu močovou. Odvozené znaky sdílené dinosaury a ptáky (apomorfie linie Maniraptora) • Klíční kosti srůstají ve vidlici (furcula). • Zadní končetiny slouží jako nohy k bipednímu pohybu a nikdy se neredukují. Palec zadní končetiny směřuje dozadu, ostatní prsty dopředu, výjimky jsou druhotné. • Kost holenní (tibia) a proximální kosti nártu srůstají v tibiotarsus. • Tělo je kryto opeřením, ve kterém jsou rozlišeny různé typy per. Apomorfní znaky ptáků (Aves) Anatomické charakteristiky orgánů budovaných z měkkých tkání není možné zhodnotit ve fosilním materiálu. Není proto vyloučeno, že některé z apomorfií uvedených v následujícím seznamu vznikly již na fylogenetické úrovni skupiny Maniraptora. Vnitřní ucho má zdokonalenou stavbu, je vytvořena cochlea, ductus cochlearis a Cortiho orgán. Došlo k rozsáhlému srůstání kostí na lebce, přední končetiny jsou změněny v křídla, jejich kostra je charakteristickým způsobem přestavěna a v distální části zkrácena. Ke srůstu oporných elementů došlo rovněž v pletenci zadní končetiny a některých částech páteře. Otvor v acetabulu zanikl. Koncový mozek je zvětšen další expanzí dorzálního komorového hřebene. Chybí nultý hlavový nerv (n. terminalis). Oko je zdokonaleno a dosahuje největší ostrosti vidění v celé živočišné říši. Jsou vytvořeny relativně malé plíce se vzdušnými vaky. Srdce je čtyřdílné, komory jsou úplně odděleny. Je vytvořena pravá aorta, levá během zárodečného vývoje mizí. Tělesná teplota je regulována vnitřními fyziologickými mechanismy, ptáci jsou endotermní. Zvláštní úprava ledviny (Henleova klička) vylepšuje způsob hospodaření s vodou. Vejce mají vápenitou skořápku, ptáci zahřívají a chrání vejce během zárodečného vývoje a pečují o vyvíjející se mláďata. 9121 Fylogenetické rodokmeny ptáků (Aves) Neognathae Aves Neoaves mť aiioanseres Palaeognathae Carinatae Neornithes Neognathae Paleognathae t Ichthyornis t Ambiortus t Hesperornis f Enantiornithes t Confuciusornis ■\Jeholornis t Archaeopteryx f Dromaeosauridae t Troodontidae f Oviraptorosauridae Apomorfie synapsidních amniot Jediná spodní spánková jáma na každé straně lebky. Tendence k morfologické diferenciaci zubů, která se nejdříve projevovala přítomností špičákovitého zubu v horní čelisti (maxillare). Fylogeneze synapsidních amniot Theriodontia Therapsida Cynodontia fTherocephalia fGorgonopsia fAnomodontia fDinocephalia fBiarmosuchia t„Pelycosauria" Apomorfie savců (Mammalia) Tělo je kryto srstí složenou z epidermálních chlupů, jež jsou pigmentovány pouze melaniny. Kožní žlázy jsou několika typů, jedno- i vícevrstevné, nejcharakterističtější pro savce jsou žlázy mléčné. Regionalizovaná páteř je rozlišena na úseky složené z obratiu se specifickou morfologií, končetiny jsou podsunuty pod trup. Spodní čelist je tvořena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární čelistní kloub. Ve středním uchu jsou tři sluchové kůstky: malleus, incus, stapes. Je vytvořeno vnější ucho s primárním boltcem. Chrup je heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky, které mají více kořenů; obvykle existují dvě generace zubů, jejich počet je druhově stálý. Mají diferencovanou faciální svalovinu. Mozek je celkově vyvinutější a relativně větší než u jiných obratlovců, zahrnuje oblasti, ve kterých došlo k dramatickému nárůstu šedé hmoty. Zejména mohutná je druhotná kůra koncového mozku (isocortex); střední mozek má specifická corpora quadrigemina. Je vytvořena levá aorta, pravá během zárodečného vývoje mizí. Červené krvinky nemají jádra. Mají bronchoalveolární plíce, tělní dutina je rozdělena svalnatou bránicí, která se podílí na dýchacích pohybech. Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úroveň metabolismu. Osmoregulační schopnosti jsou zlepšeny zejména vytvořením Henleovy kličky v ledvinách. Chování většiny savců je složitější a plastičtější než chování jiných živočichů. Mláďata jsou živena mlékem a vyvíjejí se pod vlivem fyzického a psychického kontaktu s matkou, případně i s dalšími jedinci téhož druhu. Fylogenetické vztahy různých skupin vymřelých a žijících savců (Mammalia) Theria Prototheria Boreosphenida t„Eupantotheria" fMultituberculata fEutriconodonta Monotremata fAustralosphenida t„Symmetrodonta" ■^Kuehneotherium fMorganucodonta ■fSinocodon ■\Adelobasileus fHaramiyida Fylogeneze žijících savců Boreoeutheria Placentalia —i Marsupialia — Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria Austrahdelphia „Ameridelphia" M onotremata Fylogenetické vztahy různých skupin savců - Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). Eutheria Placentalia tdruhohorní linie Metatheria Marsupialia tDeltatheridoidea tAegialodontidae Fylogenetický strom vacnatcu (Marsupialia) Australidelphia )iprotodonti< Dasyuroidea Notoryctoidea Microbiotheria Peramelida Caenolestidae Didelphidae Apomorfie placentálních savců (Placentalia) Prodloužení embryonálního vývoje uvnitř zárodečného měchýřku (trofoblastu) a vytvoření alantochoriální placenty. Dlouhý embryonální vývoj v děloze a narození poměrně vyspělého a velkého mláděte. Časná morfogeneze centrálního nervového systému. Vytvoření corpus callosum, vláknitého spojení mezi hemisférami koncového mozku. Ztráta epipubických kostí. Redukce počtu zubů - původní vzorec chrupu 13/3 — C1/1 - P4/4 - M3/3, mléčný chrup dl3/3 - dC1/1 - dP4/4 (d = deciduus, opadavý, označení mléčných zubů). Distální úseky samicích pohlavních cest splývají v neparovou jednoduchou vaginu (monodelfie). Močovody a Müllerovy vývody se nekříží. Fylogenetický rodokmen Afrotheria Tethytheria Paenungulata Proboscidea Sirenia Hyracoidea Afrosoricida Macroscelidea Tubulidentata Fylogenetický strom Xenarthra Vermilingua Příklady některých vymřelých jihoamerických savců (Xenarthra, Litopterna, Astrapotheria) /O. Fejfar, O. Major/ Astrapotherium Macrauchenia Megatherium ] Fylogeneze Euarchontoglires a původ primátu Euarchonta lire Primates ■ Dermoptera Scandentia Rodentia Lagomorpha «tóíRtt™ i J>ü> Fylogenetický rodokmen hlodavců (Rodentia) Gliridae Fylogenetický rodokmen primátů (Primates) Catarhini Anthropoidea Hominidae lylobatidae Cercopithecidae Platy rhini Tarsi if ormes Prosimii Fylogeneze žijících hominidu Homininae — Gorillinae Ponginae Homo Pan Gorilla Pongo Fylogenetický rodokmen Laurasiatheria Cetartiodactyla Chiroptera Eulipotyphla Fylogenetický rodokmen Cetartiodactyl Cetacea Hippopotamus Ruminantia Suina Tylopoda Fylogenetický rodokmen sudokopytníku (Artiodactyla) Pecora Ruminantia Selenodontia Bovidae Cervoidea Giraffidae Tragulina Tylopoda Bunodontia Fylogenetický strom kytovců (Cetacea) Odontoceti Delphinidae Monodontidae „Platanistidae" Ziphiidae Physeteridae Mysticeti Balaenopteridae Balaenidae Fylogenetický rodokmen šelem (Carnivora) Caniformia Procyonidae ist ^^^^^^^ JM Mustelidae ^^sk^ Ailurus «5 Pinnipedia f Feliformia Canidae Herpestidae Hyaenidae „Viverridae" Felidae Nandinia ■ !#:>'' Přehled systému strunatcu DEUTEROSTOMIA AM B U LAC RAR IA CHORDATA CEPHALOCHORDATA OLFACTORES UROCHORDATA VERTEBRATA CYCLOSTOMATA GNATHOSTOMATA CHONDRICHTHYES OSTEOGNATHOSTOMATA ACTINOPTERYGII SARCOPTERYGII ACTINISTIA CHOANATA DIPNOI TETRAPODA AMPHIBIA AM N IOTA REPTILIA SYNAPSIDA Počty žijících druhů obratlovců podle přehledů uveřejněných v posledních třech letech a jejich ohrožení podle v Červeného seznamu IUCN. skupina odhad počtu známých druhů počet vymřelých druhů počet ohrožených druhů savci (Mammalia) 5416 70 1093 ptáci (Aves) 9934 135 1206 plazi („Reptilia") 8240 22 341 obojživelníci (Amphibia) 5918 34 1811 svaloploutví (Sarcopterygii) 8 0 1 paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) 26848 80 1058 paryby (Chondrichthyes) 970 0 110 kruhoústí (Cyclostomata) 108 0 2 celkem 57442 342 5621