Taxonomie domén Archaea a Bacteria Základní charakteristika prokaryot z domén Archaea a Bacteria Prokaryota = organizmy složené z jednotlivých buněk nebo shluků buněk - nukleoplazma není oddělena jadernou membránou - při buněčném dělení se nevytváří vřeténko - cytoplazmatická membrána má složitou strukturu; vakuoly jsou vzácné - ribozómy rozptýleny v cytoplazmě, není endoplazmatické retikulum - výživa je vyžadována v molekulární formě - buňky mohou být pohyblivé i nepohyblivé - všudypřítomní obyvatelé rozmanitých prostředí - převážně jednobuněčné, vzácně vláknité, mycelární, koloniální prokaryotní organizmy X odlišitelnost od eukaryotních mikroorganizmů průkaz absence jaderné membrány Doména Archaea Doména Archaea = suchozemské a vodní mikroorganizmy (anaerobní, hyperslané nebo hydrotermálně či geotermálně vyhřívané prostředí) - „extremofilové“. - odlišují se od ostatních prokaryot složením fosfolipidů v membráně, které se skládají z dlouhých řetězců alkoholů navázaných éterovou vazbou na glycerol - postrádají v buněčné stěně murein, tvar buněk je rozmanitý Některé znaky mají archaea shodné s doménou Eucarya: - elongační faktor 2 (EF2) obsahuje dvojitou aminokyselinu difthamid - první aminokyselina proteosyntézy není formylována - některé tRNA geny obsahují introny - RNA polymerázy jsou vícesložkové enzymy - syntéza proteinů je inhibována anisomycinem, ale ne chloramfenikolem Hlavní skupiny archaeí - methanogenní archaea - sírany redukující archaea - extrémně halofilní archaea - archaea postrádající buněčnou stěnu - extrémně termofilní a síru metabolizující archaea G+ mají v buněčné stěně pseudomurein, methanochondroitin a heteropolysacharid G- mají povrchové vrstvy z (glyko) proteinů. Buňky rozmanitého tvaru (kulaté, spirální, miskovité nebo tyčkovité formy) Taxonomicky je doména Archaea členěna do: - kmene Crenarchaeota - kmene Euryarchaeota (tučně jsou uvedeny ty taxonomické jednotky, které jsou dále v textu stručně zmíněny) Kmen: Crenarchaeota - morfologicky rozmanité - obligátně termofilní - aerobní, fakultativně anaerobní, striktně anaerobní - skládá se z jedné třídy Thermoprotei, která je členěna do čtyř řádů Třída Thermoprotei - tyčkovité, diskovité, kulovité - obligátně anaerobní, fakultativně aerobní, obligátně aerobní - chemolitoautotrofní nebo organotrofní - celosvětově rozšířené: kyselé termální prameny, bahenní sopky a jámy , podmořské termální prostředí - skládá se z řádů: Thermoptoteales, Caldisphaerales, Desulfurococcales, Sulfolobales Řád Thermoproteales - tyčky až vlákna, ztluštělé kulaté výčnělky - hypertermofilní (75 – 100°C), mírně acidofilní (pH 4,5 – 7) - aerobní až fakultativně anaerobní - chemolitoautotrofní nebo sirná respirace - stěna z proteinových nebo glykoproteinových podjednotek - široce rozšířené v solfatárních horkých pramenech a podmořských hydrotermálních systémech - řád obsahuje dvě čeledě Čeleď Thermoproteaceae Doména Archaea, kmen Crenarchaeota, třída Thermoprotei, řád Thermoproteales. - chemolitoautotrofní x organotrofní (sirná respirace) - čtyři rody Rody: Thermoproteus, Caldivirga, Pyrobaculum, Thermocladium, Vulcanisaeta Thermoproteus - tyčky (neměnný tvar), obligátně anaerobní - sirná respirace - teplotní rozmezí 85 – 90°C, pH 1,7 – 6,5 - kyselé horké prameny a vodní napajedla Caldivirga - rovné, zakřivené tyčky, kulaté výčnělky - anaerobní, mikroaerofilní - optimum růstu při 85°C, pH 3,7 – 4,2 - kyselé horké prameny Čeleď Thermofilaceae Doména Archaea, kmen Crenarchaeota, třída Thermoprotei, řád Thermoproteales. - štíhlé tyčky, obligátně anaerobní - optimum 85 – 90°C, sirná oxidace Rod: Thermofilum Thermofilum - buňky rozmanité délky, terminální sférické výstupky - termoacidofilní (pH 2,8 – 6,7; teplota do 100°C) - osídlují solfatárové horké prameny Řád Desulfurococcales - kokovitý až diskovitý tvar - hypertermofilní (optimum 85 – 106°C) - růst chemolitoautotrofní nebo organotrofní - S-vrstva - široce rozšířené: podmořské hydrotermální soustavy, solfatarické horké prameny - dvě čeledě Čeleď Desulfurococcaceae Doména Archaea, kmen Crenarchaeota, třída Thermoprotei, řád Desulfurococcales. - optimum růstu mezi 85 – 95°C - anaerobní nebo aerobní - růst chemolitoautotrofní nebo heterotrofní Rody: Desulfurococcus, Acidilobus, Aeropyrum, Ignicoccus, Staphylothermus, Stetteria, Sulfophobococcus, Thermodiscus, Thermosphaera Desulfurococcus - koky, obligátně anaerobní - pružná buněčná stěna - teplotní optimum 85 – 90°C - pevninské solfatarické oblasti Ignicoccus - nepravidelné koky, bičíky - striktně anaerobní - chemolitoautotrofní růst (produkují H[2]S) - izolovány z horkých sedimentů a z aktivních sopečných vyvřelin Desulfurococcaceae - pokračování Staphylothermus - nepravidelné koky, striktně anaerobní - heterotrofní růst - hypertermofilní - mořské prostředí Stetteria - koky diskovitého tvaru, pohyblivé - S-vrstva - heterotrofní růst - teplotní rozmezí 68 – 102°C; pH 1,0 – 5,8 - sedimenty mělkých podmořských hydrotermálních pramenů Čeleď Pyrodictiaceae Doména Archaea, kmen Crenarchaeota, třída Thermoprotei, řád Desulfurococcales. - buňky kokovité až diskovité - hypertermofilní - rostou chemolitoautotrofně nebo fermentativně Rody: Pyrodictium, Hyperthermus, Pyrolobus Pyrodictium - buňky nepravidelné, variabilní průměr - chemolitotrofní, opt. teplota 97 – 105°C - obal z proteinových podjednotek - anaerobní sedimenty, hlubinné prostředí Řád Sulfolobales - kokoidní, laločnaté - extrémně termoacidofilní, chemolitoautotrofní využívání síry - aerobní, fakultativně anaerobní, obligátně anaerobní Čeleď Sulfolobaceae Doména Archaea, kmen Crenarchaeota, třída Thermoprotei, řád Sulfolobales. Charakteristika čeledě – viz popis řádu. Rody: Sulfolobus, Acidianus, Metallosphaera, Stygiolobus, Sulfurisphaera, Sulfurococcus Sulfolobus - buňky kokovité, vysoce nepravidelné, obligátně aerobní, fakultativně chemolitoautotrofní (oxidace sirných rud, síry, tetrathionátu) - rozmezí 65 – 85°C, pH 1 až 5,5; stěna z glykoproteinových podjednotek - kyselá kontinentální solfatarová pole, horké úložky na venkovních haldách Metallosphaera - pravidelné až nepravidelné koky, pohyblivé, aerobní - fakultativně chemolitoautotrofní, růstová teplota okolo 75°C, pH 1 až 4,5 - buněčný obal z proteinových podjednotek - kyselá solfatarová zřídla a bahení sopky, horké úložky na haldách Sulfurococcus - kokoidní nepravidelné buňky, S-vrstva (není murein) - fakultativně litotrofní, termoacidofilní (40 – 85°C, pH 1 až 5,8) - kyselé pevninské geotermální prameny, sopečný kráter Kmen Euryarchaeota Kmen se skládá z osmi tříd: Methanobacteria Methanococci Methanomicrobia Halobacteria Thermoplasmata Thermococci Archaeoglobi Methanopyri - morfologicky rozmanité - grampozitivní i gramnegativní - pět hlavních fyziologických skupin Metanogenní archaea - fylogenetická diverzita - DNA reasociace, podobnost sekvencování 16S rRNA, fenotyp - 4 třídy s 5 řády metanogenních archaeí Třída Methanobacteria - pseudomurein v buněčném obalu - lipidy složeny z kaldarchaeolu a myo-inositolu - CO[2] je hlavní substrát pro metanogenezi Řád Methanobacteriales - buňky variabilního tvaru, grampozitivní - pseudomurein je převládajícím polymerem - striktně anaerobní (oxidace H[2], akceptorem elektronů je CO[2]) - vysoce specializovaná fyziologická skupina - široce rozšířené v anaerobním prostředí - dvě čeledě Čeleď Methanobacteriaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanobacteria, řád Methanobacteriales. - charakteristika shodná s řádem; oxidují vodík, mravenčan nebo CO - akceptorem elektronů je CO[2], redukují metanol, síru; nerostou nad 70°C Rody: Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosphaera, Methanothermobacter Methanobacterium - rovné, zakřivené, zkroucené, krátké i vlákna, grampozitivní - striktně anaerobní, redukce CO[2] na CH[4] - metanogenní prostředí Methanobrevibacter - koky, krátké tyčky, grampozitivní, pseudomurein - striktně anaerobní, redukce CO[2] na CH[4] - vyžadují vitamíny skupiny B - gastrointestinální trakt člověka i zvířat, ústní dutina člověka, odpadní vody, rozkládající se rostlinný materiál, půda (rýžová pole) Čeleď Methanothermaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanobacteria, řád Methanobacteriales. - tyčky, pseudomurein i S-vrstva - striktně anaerobní, chemolitotrofní, nerostou pod 60°C - horké anaerobní prostředí solfatarových polí Rod: Methanothermus Methanothermus - rovné až zakřivené tyčky, obal ze dvou vrstev - striktně anaerobní, teplota 80 – 88°C, chemolitotrofní - izolovány ze solfatarových polí Třída Methanococci - pleomorfní (kokovitý) tvar buněk - buněčná stěna z proteinů (ne peptidoglykan ani pseudomurein) - striktně anaerobní, energii získávají při tvorbě CH[4] - osídlují široké rozmezí bezkyslíkatých prostředí - jeden řád (dva řády à třída Methanomicrobia) Řád Methanococcales - charakteristika – viz třída; kokovité,mořské prostředí; dvě čeledě Čeleď Methanococcaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanococci, řád Methanococcales. - nepravidelné koky, stěna z proteinů, pohyblivé - mezofilní i termofilní - donorem elektronů je H[2] a mravenčan; akceptorem je CO[2] Rody: Methanococcus, Methanothermococcus Methanococcus - koky po dvou, mezofilní, obligátně anaerobní - obligátně metanogenní - slaniska, mořské sedimenty, sedimenty ústí řek Čeleď Methanocaldococcaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanococci, řád Methanococcales. - charakteristika – viz třída; hypertermofilní Rody: Methanocaldococcus, Methanotorris Methanocaldococcus - pravidelné i nepravidelné koky, pohyblivé - obligátně anaerobní, hypertermofilní, obligátně metanogenní - hlubokomořské hydrotermální průduchy, sedimenty Třída Methanomicrobia - původně ve třídě Methanococci; methanogenní archaea (2 řády a 5 čeledí) Řád Methanomicrobiales - kokovité, tyčkovité, šroubovice; proteinová buněčná stěna (pochva) - striktně anaerobní, energii získávají při tvorbě metanu - široké rozmezí bezkyslíkatých prostředí - tři čeledě Čeleď Methanomicrobiaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanomicrobia, řád Methanomicrobiales. - charakteristika – viz řád; většinou mořské druhy Rody: Methanomicrobium, Methanoculleus, Methanofollis, Methanogenium, Methanolacinia, Methanoplanus Methanomicrobium - rovné až mírně zakřivené tyčky, pohyblivé i nepohyblivé - striktně anaerobní, pomalu rostoucí - CO[2], H[2] a mravenčan – metanogeneze; bachor krav Methanoculleus - nepravidelné, kokovité, S-vrstva, termofilní i mezofilní - striktně anaerobní, chemolitotrofní, H[2]/CO[2 ] ® CH[4] - anaerobní bioreaktory, sedimenty Čeleď Methanocorpusculaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanomicrobia, řád Methanomicrobiales. - charakteristika – shodná s rodem Rod: Methanocorpusculum Methanocorpusculum - nepravidelné koky, nepohyblivé i pohyblivé - striktně anaerobní, CO[2 ] redukují na CH[4] - anaerobní bioreaktory, jezerní sedimenty Čeleď Methanospirillaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanomicrobia, řád Methanomicrobiales. - charakteristika – shodná s rodem Rod: Methanospirillum Methanospirillum - zakřivené tyčky, vlákna, pohyblivé - striktně anaerobní, CO[2 ] redukují na CH[4] - obal buňky je dvouvrstevný - odpadní vody, bioreaktory, mořské sedimenty Řád Methanosarcinales - buňky kokovité, v balíčcích, pochvaté tyčky; stěna z proteinů - striktně anaerobní, energii získávají za tvorby metanu - bezkyslíkaté prostředí - dvě čeledě Čeleď Methanosarcinaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanomicrobia, řád Methanosarcinales. - charakteristika – viz řád Rody: Methanosarcina, Methanococcoides, Methanohalobium, Methanohalophilus, Methanolobus, Methanomethylovorans, Methanimicrococcus, Methanosalsum Methanosarcina - buňky nepravidelné, sférické, gramvariabilní - striktně anaerobní, mezofilní i termofilní - energii získávají za tvorby metanu - sladkovodní i mořské prostředí, bioreaktory, bachor krav a ovcí Methanohalophilus - nepravidelné koky, nepohyblivé - metylované substráty – tvorba metanu - striktně anaerobní, mírně halofilní - sedimenty solných jezer a odpařovacích nádrží Čeleď Methanosaetaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanomicrobia, řád Methanosarcinales. - pochvaté tyčky - acetát ® metan a CO[2] Rod: Methanosaeta Methanosaeta - tyčky, pochva, termofilní i mezofilní - metanogeneze - odpadní vody, bioreaktory, horká zřídla, termální jezera Třída Methanopyri - tyčky, G+ struktura (pseudomurein) - H[2]/CO[2] je přeměňován na metan - hypertermofilní - jeden řád s jednou čeledí Řád Methanopyrales - charakteristika – viz třída Čeleď Methanopyraceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Methanopyri, řád Methanopyrales. - charakteristika – viz třída Rod: Methanopyrus Methanopyrus - tyčky, S-vrstva - obligátně anaerobní, hypertermofilní - chemolitoautotrofní - hydrotermální sedimenty a horké hluboké průduchy Třída Halobacteria - tyčky i koky, pleomorfní, halocysty, nepohyblivé nebo pohyblivé - vyžadují NaCl k růstu (3,5 – 4,5 M NaCl) - kolonie pigmentované, chemoorganotrofní - solná jezera, sodná jezera, solivary, sůl, solné doly, nasolené kůže a ryby - chemotaxonomie odlišuje Halobacteria od jiných halofilních prokaryot Řád Halobacteriales - charakteristika – viz třída Čeleď Halobacteriaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Halobacteria, řád Halobacteriales. - charakteristika – viz třída, ?!?!?! předpona rodového jména „Halo-“ Rody: Halobacterium, Halalkalicoccus, Haloarcula, Halobaculum, Halobiforma, Halococcus, Haloferax, Halogeometricum, Halomicrobium, Halorhabdus, Halorubrum, Halosimplex, Haloterrigena, Natrialba, Natrinema, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronomonas, Natronorubrum Halobacterium - buňky tyčkovité, pleomorfní, gramnegativní - striktně aerobní, extrémně halofilní, chemoorganotrofní - solná jezera, slunešní solivary, solná ložiska, solené fermentované produkty (kažení bílkovinných produktů) Haloarcula - pleomorfní tyčky, gramnegativní, aerobní nebo fakultativně anaerobní - extrémně halofilní, chemoorganotrofní - pigmentující - slaná jezera, solivary, slané tůně Halococcus - gramnegativní koky, striktně aerobní - extrémně halofilní, chemoorganotrofní - slaná jezera, solivary, mořská voda, kazící se nasolené ryby a kůže Čeleď Halobacteriaceae - pokračování Haloferax - pleomorfní buňky, striktně aerobní, kolonie - mukózní vzhled - extrémně halofilní, vyžaduje Mg^2+, chemoorganotrofní - mikrobiální populace Mrtvého moře, solivary Halorubrum - pleomorfní tyčky, gramnegativní, chemoorganotrofní, neutrofilní - solivary, solné doly, solná jezera, slaná půda Natrialba - gramnegativní tyčky, pohyblivé, striktně aerobní - pigmentované, neutrofilní i alkalifilní Natrinema - pleomorfní tyčky, gramnegativní, striktně aerobní - chemoorganotrofní, kolonie pigmentované, extrémně halofilní - kazící se nasolené ryby, solná jezera, solivary Natronococcus - gramvariabilní koky, nepohyblivé, aerobní, alkalifilní, halofilní - alkalické a vysoce slané jezero Magadi Třída Thermoplasmata - postrádají buněčnou stěnu - extrémně acidofilní a termofilní Řád Thermoplasmatales - charakteristika – viz třída Čeleď Thermoplasmataceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Thermoplasmata, řád Thermoplasmatales. - pleomorfní, postrádají buněčnou stěnu - obligátně heterotrofní - samozápalné uhelné haldy, pevninské solfatary Rod: Thermoplasma Thermoplasma - buňky pleomorfní, obklopeny trojvrstevnou membránou - fakultativně anaerobní, S se redukuje na H[2]S - obligátně termoacidofilní, obligátně heterotrofní - uhelné haldy (samovznícení), kyselá solfatarová pole Čeleď Picrophilaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Thermoplasmata, řád Thermoplasmatales. - nepravidelné koky, aerobní heterotrofní - extrémně termoacidofilní - mají buněčnou stěnu Rod: Picrophilus Picrophilus - termofilní, hyperacidofilní, obligátně aerobní - jemná tetragonální vnější S-vrstva - NaCl inhibuje růst - horké solfatarové půdy a zřídla Třída Thermococci - hypertermofilní, heterotrofní - mořské průduchy, pevninské termální prameny Řád Thermococcales - buňky sférické, pleomorfní - striktně anaerobní, rozmanité zdroje uhlíku, tvoří H[2]S (merkaptany) - hydrotermální prostředí Čeleď Thermococcaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Thermococci, řád Thermococcales. - charakteristika – viz řád Rody: Thermococcus, Palaeococcus, Pyrococcus Thermococcus - pravidelné až nepravidelné koky, nepohyblivé i pohyblivé - striktně anaerobní, extrémně termofilní - obligátně heterotrofní, vyžadují NaCl - pobřežní a podmořské solfatary, hydrotermální průduchy, pevninské termální prameny Pyrococcus - nepravidelné koky, monopolárně peritrichální - striktně anaerobní, heterotrofní růst, teplotní rozmezí 67 – 103°C - vyžadují NaCl - hydrotermální průduchy, sedimenty solfatar, horké vývěry v aktivních sopečných komínech Třída Archaeoglobi - pravidelné i nepravidelné koky - striktně anaerobní, hypertermofilní, neutrofilní Řád Archaeoglobales - charakteristika – viz třída Čeleď Archaeoglobaceae Doména Archaea, kmen Euryarchaeota, třída Archaeoglobi, řád Archaeoglobales. - charakteristika – viz třída Rody: Archaeoglobus, Ferroglobus, Geoglobus Archaeoglobus - kokovité buňky, pravidelné i nepravidelné - striktně anaerobní, termofilní - chemolitotrofní i chemoorganotrofní růst, tvorba H[2]S - stěna složena z S-vrstvy - mořské sedimenty, hydretermální systémy, krátery podmořských vulkánů, pod povrchem permafrostu Ferroglobus - buňky nepravidelné, kokovité - striktně anaerobní, termofilní, fakultativně chemolitoautotrofní - stěna složena z S-vrstvy - mělké mořské hydrotermální systémy