Kmen Cyanobacteria - oxigenní fotosyntetická prokaryota, fylogenetická skupina (klouzavé modrozelené bakterie) - gramnegativní, jednobuněčné, koloniální, vláknité; mající fotosyntézu - přítomnost dvou fotosystémů (PSII a PSI), užití H[2]O jako fotoreduktantu při fotosyntéze - fotoautotrofní růst (CO[2] je zdroj uhlíku = obligátně fotoautotrofní); některé jsou fakultativně foto- nebo chemoheterotrofní - příbuzné G+ bakteriím s nízkým % G+C (Clostridium, Bacillus) - stěna cyanobakterií je G- typu, peptidoglykanová vrstva je tlustší - pochva, glykokalyx, kapsula (gelovitá, slizovitá, rosolovitá), složeno z polysacharidů, polypeptidů; akumulace pigmentů - vláknité, koloniální formy, vlákna větvená (přerušení trichomu); nepravé větvení, pravé větvení - neprokázány prokaryotické bičíky, klouzavý pohyb - tylakoidy: intracelulární fotosyntetický membránový systém, na povrchu jsou fykobilizomy obsahující fykobiliproteiny (přídavná světlosběrná složka, umožňuje optimálně využívat světelné spektrum = adaptační mechanismus) - glykogenová granula: hlavní zásobní látka, umístěná mezi tylakoidy; polyhydroxybutyrátová granula - cyanofycinová granula: polymery argininu a kyseliny asparaginové, zásobárna dusíku - karboxyzomy: souvislost s fotosyntézou, velké hranaté struktury složené z ribulózy bifosfát karboxylázy/oxygenázy (RUBISCO), slouží jako rezerva enzymu pro CO[2] - polyfosfátová (volutinová) granula: zásobní význam (nadbytek fosforečnanů v prostředí x nedostatek) - plynné měchýřky: složené z válcovitých vezikul (z glykoproteinového pláště propustného pro plyny, kompletně odolné k vodě) – převážně u planktonních cyanobakterií - nukleová oblast: centroplazma (zaujímá středovou část buněk) - trichom: vlákno z řetízku buněk, bez pochvy Cyanobakterie a specializované buňky: Heterocysty – specializované buňky vzniklé z vegetativních buněk, funkcí je fixace N[2] Akinety – při nedostatku živin a/nebo světla; z vegetativních buněk, jsou analogem klidových buněk nebo „spor“ (akumulují zásobní látky), tolerují vysušení, zmrazení, uchování v bezkyslíkatých sedimentech; vyklíčení Hormogonia – jednoduchý krátký řetízek buněk (krátký segment trichomu), pohyblivý a slouží k rozšíření Termini – koncové buňky odlišeny do rozmanitých tvarů – zúžené, kónické, prodloužené, zahnuté Baeocyty – reprodukční funkce, vnitřní mnohonásobné dělení rodičovských buněk, uvolňují se (počet od několika až po jeden tisíc) Fyziologie a biochemie - hlavní charakteristikou je duální fotosystém (užití H[2]O jako fotoreduktantu, uvolnění kyslíku) - chlorofyl „a“ - pigment reakčního centra, zapojen ve světelné výtěžnosti všech cyanobakterií (chlorofyl „b“, „d“) - fykobiliproteiny, fykobilizomy, světlo absorbující pigmenty; redukce CO[2] Ekologie - výskyt a převaha cyanobakterií = jsou všestranné, tolerují široké rozmezí podmínek v prostředí - cyanobakterie se vyvinuly v prekambriu - vláknité formy v planktonu souvisí s plynnými měchýřky(vzplývavé) - schopnost fixace N[2] - schopné využívat CO[2] při nízkých koncentracích - schopnost využít HCO[3]^- při vysokém pH - v oligotrofních mořských, sladkovodních prostředích je primárně důležitá schopnost fixace N[2] - vylučování sideroforů planktonními cyanobakteriemi inhibuje růst potenciálních konkurentů - produkce toxinů - inhibitory cyanobakterií, řas - teplotní optimum je vyšší než pro většinu eukaryotických řas (důležitá úlohu v letním období); osídlují horké prameny, povrchy skal, horké pouštní půdy - převládají ve sladkovodních tůních s nízkou teplotou v polárních oblastech (schopnost tolerovat střídající se zmrazení a roztávání) - schopnost odolat vysoké salinitě v mořských lagunách, vnitrozemských slaných jezerech - dusík fixující cyanobakterie = fotosyntetický partner s houbami (trojité společenství, fotosyntézu zajišťují zelené řasy) - cyanobakterie slouží funkčně jako chloroplasty u eukaryot; jako dusík fixující jednotky u některých zelených rostlin (intercelulární, schopné nezávislého růstu i mimo hostitele) Třída Cyanobacteria - charakteristika shodná s údaji uvedenými při popisu kmene - taxonomie revidována, mnoho změn - pododdělení (morfologie) - ve shodě se shluky ve fylogenetických stromech, klasifikace neuzavřená - zástupci dříve platných řádů Chroococcales, Pleurocapsales a Oscillatoriales netvoří souvislý fylogenetický rodokmen - Prochlorales nejsou fylogeneticky odlišní od jiných cyanobakterií - doporučuje se uspořádání v pěti hlavních skupinách – pododděleních Pododdělení I. (Chroococcales) - sekvencováním genu pro 16S rRNA - jednobuněčná cyanobakteria netvoří jednotnou fylogenetickou skupinu - reprodukce binárním dělením, pučením - sférické, elipsoidní, tyčkovitý tvar, rozmanitá velikost (netvoří vlákna) - plynné měchýřky, tylakoidy; fykobiliproteiny - rodově početná skupina; rody prozatím zařazeny do jedné čeledě Pododdělení II. (Pleurocapsales) - reprodukce baeocyty (4 – 1000); odlišuje zástupce tohoto pododdělení - sekvencování 16S rDNA - není přirozené fylogenetické seskupení - baeocyty x endospory, nanocysty; stěna složena ze tří vrstev - nepohyblivé, rostou na pevných substrátech (koloniální, vláknité) - vodní prostředí, nejsou planktonní; epility, epifyty - suchozemské osídlují chladné i horké pouště - seskupeny ve dvou čeledích Pododdělení III. (Oscillatoriales) - skupina není fylogeneticky jednotná (16S rDNA) - vláknitá nevětvená cyanobakteria, dělení v jedné rovině - vegetativní buňky, transcelulární trichomová fragmentace - pochva, nepravé větvení (zlom v pochvě, výstupek trichomu) - krátké fragmenty několika buněk se oddělí – hormogonia - hormogonia nejsou strukturálně odlišné od vegetativních trichomů - pohybují se klouzáním; netvoří heterocysty - diverzita habitatů (voda, plankton, bentická masa, periphyton, horké prameny, suchozemské usazeniny, trávníky, polární sladkovodní tůně) - rodově bohatá skupina; rody sdruženy v jedné čeledi Pododdělení IV. (Nostocales) - vláknité, reprodukují se binárním dělením, nepravé větvení - heterocysty (fixace N[2]), terminální nebo vložená poloha v trichomu, charakteristický obal (vnitřní vrstvená vrstva, vnější vláknitá vrstva - uloženy vně existující buněčné stěny) - akinety (klidové buňky, z vegetativní buňky), rezistentní k chladu, vysychání; umístěny v sousedství nebo odděleně od heterocyst - hormogonia rozmanitého tvaru, pohyblivé klouzáním, plynné měchýřky - velká rozmanitosti habitatů - schopnosti fixovat N[2], planktonní (složka vodního květu), osídlují pevné substráty (usazeniny CaCO[3]) - přežívají při nízkých teplotách; endosymbionti, exosymbionti hostitelů - pododdělení obsahuje 12 rodů ve dvou čeledích Pododdělení V. (Stigonematales) - nejvyšší stupeň morfologické složitosti a rozrůznění mezi cyanobakteriemi - podélné, šikmé podélné dělení - doplněk příčného dělení = pravé větvení (tvar připomíná „T“, „V“ a „Y“); nepravé větvení - heterocysty vmezeřené, terminální - reprodukce náhodným oddělením trichomu, hormogonia, akinéty - tekoucí vody horkých pramenů, mírně kyselá oligotrofní jezera, rychle tekoucí říčky, vlhké subaeriální prostředí, mořské habitaty - rodově nepočetná skupina zařazená do jedné čeledě Kmen Chlorobi - schopné fotosyntetického růstu (sirník, síra - donor elektronů pro CO[2 ]) - vně buňky tvoří sirná zrna, G-, sférické, ovoidní, rovné, zakřivené tyčky - striktně anaerobní, obligátně fototrofní; růstové faktory - jsou zelené (bakteriochlorofyl c nebo d), hnědé (bakteriochlorofyl e) - bakteriochlorofyly v chlorozomech, využívají amoniak - jedna třída s jedním řádem a jednou čeledí; původně řazeny do „5. podskupiny“ tzv. anoxygenních fototrofních bakterií - fylogeneticky příbuzné kmenu Bacteroidetes Třída Chlorobia - charakteristika – viz popis kmene Chlorobi Řád Chlorobiales - charakteristika – viz popis kmene Chlorobi Čeleď Chlorobiaceae Doména Bacteria, kmen Chlorobi, třída Chlorobia, řád Chlorobiales. - charakteristika – viz popis kmene Chlorobi - někdy se nazývají jako zelené sirné bakterie - taxonomická klasifikace založena na morfologii, fenotypu - sekvencování genů pro 16S rRNA a fmo (FMO protein) Rody: Chlorobium, Ancalochloris, Chlorobaculum, Chloroherpeton, Pelodictyon, Prosthecochloris Chlorobium - rovné, zakřivené tyčky, ovoidní, sférické; svázány navzájem do vláken či řetízků; pevné nebo volné spirály - nepohyblivé, zbarvené zeleně nebo hnědě - fotosyntetické pigmenty v chlorozomech (bakteriochlorofyly c, d nebo e, malé množství a; karotenoidy chlorobakten, isorenieraten) - obligátně anaerobní, fotoautotrofní (sirník donorem elektronů) - sirná zrna, produktem je síran; fotoasimilace organických látek - bahno, sladké i brakické vody, mořské prostředí Kmen Thermotogae - extrémně termofilní, tvar tyček, nesporulující, G- s vnějším pouzdrem - neobsahuje meso-diaminopimelovou kyselinu - striktně anaerobní heterotrofové (široké spektrum organických látek) - redukují thiosíran a/nebo S^0; růst je inhibován H[2] - jedna třída, jeden řád; fylogeneticky je příbuzný kmenu Aquificae Třída Thermotogae - charakteristika shodná s popisem kmene Řád Thermotogales - termofilní G- tyčky, pouzdra, nesporulující - anaerobní, heterotrofní, fermentují řadu substrátů, růst inhibován H[2] - mírně termofilní, hypertermofilní s acylovanými éterovými lipidy - lipidy obsahují dlouhé řetězce dikarboxylových mastných kyselin - pouze jedna čeleď Čeleď Thermotogaceae Doména Bacteria, kmen Thermotogae, třída Thermotogae, řád Thermotogales. - charakteristika shodná s popisem kmene, řádu Rody: Thermotoga, Fervidobacterium, Geotoga, Marinitoga, Petrotoga, Thermosipho Thermotoga - anaerobní G- tyčky, pochvě podobná struktura, pohyblivé, nepohyblivé - termofilní, metabolizují sacharidy, trypton, kvasniční extrakt - hlavními produkty fermentace glukózy jsou acetát, CO[2] a H[2] - růst je inhibován vodíkem (síra - H[2]S) - kosmopolitní, z geotermálně zahřátých sedimentů, horkých pramenů, hydrotermálních systémů, solfatarových pramenů, ropných ložisek Fervidobacterium - G-, rovné tyčky, terminální zduření (spheroidy), nesporulující, pohyblivé - termofilní, obligátně anaerobní; chemoorganotrofní, heterotrofní (fermentují řadu cukrů na acetát, laktát, CO[2], H[2], ethanol) - síra redukována na H[2]S; molekulární vodík inhibuje růst - vulkanická horká zřídla, geotermální prameny s nízkou salinitou Kmen Thermodesulfobacteria - dva rody G- tyček, vnější membránová vrstva s výčnělky - termofilní, striktně anaerobní, chemoorganotrofní - další charakteristika shodná s vlastnostmi třídy Thermodesulfobacteria a rodu Thermodesulfobacterium Třída Thermodesulfobacteria - tvar tyček, pleomorfní, G-, nesporulující, nepohybliví, vně buněčné stěny tenká vrstva - termofilní, neutrofilní, chemoorganotrofní, striktně anaerobní - fermentují pyruvát na acetát, CO[2] a vodík (síran akceptorem elektronů, donorem je laktát, pyruvát) - termální nádrže pro anaerobní vyhnívání, horké prameny, horké ropné rezervoáry Řád Thermodesulfobacteriales - charakteristika řádu Thermodesulfobacteriales shodná s vlastnostmi třídy Thermodesulfobacteria Čeleď Thermodesulfobacteriaceae Doména Bacteria, kmen Thermodesulfobacteria, třída Thermodesulfobacteria, řád Thermodesulfobacteriales. - charakteristika shodná s vlastnostmi třídy Thermodesulfobacteria Rody: Thermodesulfobacterium, Thermodesulfatator Thermodesulfobacterium - G-, ovoidní až tyčkovité, pohyblivé, nepohyblivé - striktně anaerobní, chemoorganotrofní, síran je redukován na H[2]S; pyruvát nebo laktát je oxidován jako donor elektronů - organické látky neúplně oxidovány na acetát - schopné růstu na jednoduchých médiích, termofilní - horké prameny, teplá ropná úložiště Kmen Deinococcus-Thermus - kmen definován na základě 16S rDNA nukleotidů - dva řády, každý obsahuje jednu čeleď; charakteristika kmene shodná s popisy řádů Deinococcales a Thermales Třída Deinococci - charakteristika shodná s popisem řádů Deinococcales a Thermales Řád Deinococcales - G+ koky (původně Micrococcus rezistentní k UV a ionizujícímu záření), nepohyblivé, nesporulující - chemoorganotrofní, aerobní, kataláza pozitivní; metabolizmus respiratorní, červeně pigmentující - rezistentní ke g-záření, mezofilní, mírně termofilní (liší se obsahem nevětvených a větvených karboxylových kyselin) - fosfolipidy neobsahují fosfatidylglycerol, mastné kyseliny nasycené i nenasycené, peptidoglykan obsahuje L-ornitin, chybí kyselina teichoová Čeleď Deinococcaceae Doména Bacteria, kmen Deinococcus-Thermus, třída Deinococci, řád Deinococcales. - charakteristika shodná s popisem řádu a rodu Rod: Deinococcus Deinococcus - sférické (větší, ve srovnání s jinými koky), tyčky, G+, stěna z několika vrstev; ojediněle G- - aerobní, nepohyblivé, nesporulující; červené, růžové, oranžové - rezistentní ke g-záření; proteolytické, mezofilní, termofilní - chemoorganotrofní s respiratorním metabolizmem, nevyužívají cukry - lipidy obsahují palmitoleát, peptidoglykan obsahuje L-ornitin - mezi deinokoky byli přeřazeni zástupci rodu „Deinobacter“ - široce rozšířené v prostředí; primární zdroj neznámý, sekundárně maso, ryby, piliny; horké prameny D. radiodurans – rezistentní k 1,5 kGy gama záření; vepřové, hovězí maso Řád Thermales - rovné G- tyčky až vlákna, nepohyblivé, nesporulující - žlutě, červeně pigmentované kolonie, některé nepigmentující - aerobní se striktně respiratorním typem metabolizmu - oxidáza, kataláza pozitivní; termofilní (50 - 75 °C) - chemotaxonomie klíčová pro diferenciaci - heterotrofní, někteří mohou chemolitoheterotrofně oxidovat sirné sloučeniny - hydrotermální prostředí s neutrálním až alkalickým pH, z uměle vytvořených termálních prostředí (např. rozvod teplé vody) Čeleď Thermaceae Doména Bacteria, kmen Deinococcus-Thermus, třída Deinococci, řád Thermales. - charakteristika shodná s popisem řádu Rody: Thermus, Marinithermus, Meiothermus, Oceanithermus, Vulcanithermus Thermus - rovné G- tyčky, vlákna, nepohyblivé, nesporulující - žlutě, oranžově, červeně pigmentované; aerobní, striktně respiratorní typ metabolizmu (kyslík je konečným akceptorem elektronů) - oxidáza, kataláza pozitivní, termofilní (70 - 75 °C) - chemotaxonomické znaky klíčové pro klasifikaci - horké prameny, ohřívače horké vody, přírodní vody (termální působení) T. aquaticus – roste při 70 °C, produkuje jasně žlutý pigment Kmen Chloroflexi - G-, vláknité, s neobvyklým buněčným obalem, pohyblivé klouzáním - vyskytují se v prostředí; peptidoglykan obsahuje L-ornitin, vnější membrána nepřítomna - kmen vytyčen na základě sekvencování genu pro 16S rRNA - pět pododdělení (řádů) včetně tříd Chloroflexi a Thermomicrobia Třída Chloroflexi - skupina fylogeneticky příbuzných vláknitých bakterií - obligátně, fakultativně fototrofní; obsahující bakteriochlorofyl - skupina „flexibakterií“ bez fototrofní schopnosti - málo společných fenotypových vlastností (postrádají vnější membránu, meso-diaminopimelová kyselina nahrazena L-ornitinem) - společným rysem je klouzavý pohyb Řád Chloroflexales - buňky v mnohobuněčných vláknech, klouzavý pohyb - fakultativně aerobní, přednostně utilizují organické látky (fototrofní, chemotrofní) - bakteriochlorofyly, karotenoidy - dvě čeledě s pěti rody; patřily původně do tzv. „podskupiny 6“ anoxygenních fototrofních bakterií - fylogeneticky nepříbuzné s fotosyntetickými bakteriemi Čeleď Chloroflexaceae Doména Bacteria, kmen Chloroflexi, třída Chloroflexi, řád Chloroflexales. - fototrofní bakterie, tvar mnohobuněčných vláken, G-, klouzavý pohyb - stěna flexibilní, bakteriochlorofyl a, d, e umožňuje fotosyntézu - původně vláknité anoxygenní fototrofní bakterie (fotosyntetická flexibakteria, zelené nesirné bakterie) - na rozdíl od zelených sirných bakterií je tato čeleď fakultativně aerobní, přednostně utilizuje organické substráty - rody navzájem fylogeneticky příbuzné, odlišné od zelených sirných bakterií (dvě skupiny „zelených“ bakterií nemají žádnou příbuznost) Rody: Chloroflexus, Chloronema, Heliothrix, Roseiflexus Čeleď Chloroflexaceae - pokračování Chloroflexus - mnohobuněčná vlákna, septa, tenká pochva, pohyblivé klouzáním - anaerobní fototrofní (špinavě žlutohnědé), aerobní - oranžovočervené - anaerobní na světle – chlorozomy (bakteriochlorofyly c, a, karotenoidy) - primárně fotoheterotrofní (anaerobně), chemoheterotrofní (aerobně) - využívají organické substráty, termofilní, mezofilní - termofilní kmeny rozšířeny celosvětově v horkých pramenech; mezofilní kmeny - slané bažiny, sladkovodní jezerní sedimenty Chloronema - mnohobuněčná vlákna rozmanité délky, obklopena pochvou, pohyblivá klouzáním; plynné vakuoly - mají chlorozomy (světlo-sběrné bakteriochlorofyly c, d a karotenoidy) - anoxygenní fotosyntéza, aerobní chemotrofní metabolizmus - nevyskytují se v čisté kultuře; žlutozelené zbarvení - sladkovodní (dominantní fytoplankton) Čeleď Oscillochloridaceae Doména Bacteria, kmen Chloroflexi, třída Chloroflexi, řád Chloroflexales. - charakteristika – viz popis řádu a rodu Rod: Oscillochloris Oscillochloris - mnohobuněčná vlákna neurčité délky, septa, nemají pochvu, plynné vakuoly - vlákna ohebná, pohyblivá klouzáním; G+ nebo G- (žlutozelené, zelené) - chlorozomy, bakteriochlorofyl c, karotenoidy; fototrofní, chemoheterotrofní, neexistují v čisté kultuře - bahno obsahujícího sirníky u sladkovodních nádrží a jezer, běžný výskyt ve znečištěných vodách Řád Herpetosiphonales - jedna čeleď s jedním rodem, bude rozšířen o flexibakterie postrádající bakteriochlorofyl, pohyblivé klouzáním - aerobní, chemoheterotrofní, příbuzné fototrofům z řádu Chloroflexales - postrádají lipopolysacharidovou vnější membránu, meso-diaminopimelová kyselina nahrazena L-ornitinem Čeleď Herpetosiphonaceae Doména Bacteria, kmen Chloroflexi, třída Chloroflexi, řád Herpetosiphonales. - charakteristika čeledě shodná s popisem řádu Herpetosiphonales a rodu Herpetosiphon Rod: Herpetosiphon Herpetosiphon - nevětvené flexibilní tyčky, vlákna, pochva, G-, pohyblivé klouzáním - striktně aerobní, mezofilní, termofilní, chemoorganotrofní, metabolizmus respiratorní (akceptorem elektronů je O[2]) - produkují žluté, oranžové, červené karotenoidní pigmenty - degradují celulózu, chitin - mohou lyzovat živé buňky bakterií, kvasinek - sladké vody, mořské pobřeží, půda, hnůj, rozkládající se rostlinný materiál, horké prameny Třída Thermomicrobia - původně navržená jako samostatný kmen; dva řády - pleomorfní, nepohyblivé, nesporulující tyčky s atypickou proteinovou buněčnou stěnou Řád Thermomicrobiales - G- krátké tyčky, nepravidelný tvar, nepohyblivé, nesporulující - peptidoglykan neobsahuje diaminokyselinu - hypertermofilní (70 - 75 °C); obligátně aerobní, chemoorganotrofní - další charakteristika – viz popis rodu Čeleď Thermomicrobiaceae Doména Bacteria, kmen Chloroflexi, třída Thermomicrobia, řád Thermomicrobiales. - charakteristika – viz popis řádu a rodu Rod: Thermomicrobium Thermomicrobium - krátké G- tyčky, nepravidelný tvar, nepohyblivé - obligátně aerobní, termofilní (45 - 80 °C); chemoorganotrofní, striktně respiratorní typ metabolizmu - růžové, využívají kvasniční extrakt, peptony (ne glukózu, n-alkany) - horké prameny Řád Sphaerobacterales - charakteristika – viz popis třídy, čeledě, rodu Čeleď Sphaerobacteraceae Doména Bacteria, kmen Chloroflexi, třída Chloroflexi, řád Sphaerobacterales. - jeden rod, mírně termofilní, barví se G+ (původně Actinobacteria) Rod: Sphaerobacter Sphaerobacter - nepravidelné tyčky, variabilní tvar, G+ , nepohyblivé, nesporulující - aerobní, růstová teplota 55 °C, chemoorganotrofní - netvoří kyselinu z glukózy; hydrolyzují škrob, ne želatinu, celulózu - teplé bahno v odpadních kalech Kmen Nitrospira - v současnosti se skládá z jedné třídy, řádu a čeledě; izoláty z prostředí - G-, zakřivené, vibrioidní, spirální tvar - metabolizmus rozmanitý, aerobní chemolitotrofní; nitrifikační - rozlišují se na sírany redukující a magnetotaktické bakterie - rod Thermodesulfovibrio je termofilní, obligátně acidofilní, anaerobní Třída Nitrospira - charakteristika shodná s popisem kmene Nitrospira Řád Nitrospirales - charakteristika shodná s popisem kmene Nitrospira Čeleď Nitrospiraceae Doména Bacteria, kmen Nitrospira, třída Nitrospira, řád Nitrospirales. - charakteristika shodná s popisem kmene Nitrospira Rody: Nitrospira, Leptospirillum, Magnetobacterium, Thermodesulfovibrio Nitrospira - vibrioidní, šroubovice, nepohyblivé, G-, nejsou intracytoplazmatické membrány - chemolitoautotrofní (nitrifikační bakterie – oxidují dusitan), mixotrofní - mořská voda je nezbytná k růstu (70 až 100%), dusitany, pyruvát, glycerol, kvasniční extrakt, peptony - rozmanité mořské prostředí, ojediněle půda Leptospirillum - G-, vibrioidní, tvar spirál, pohyblivé - obligátně chemolitotrofní, využívají Fe^2+, utilizují sirníky, aerobní - acidofilní (pH 1,5 - 4,0); některé mírně termofilní - široce rozšířené v úložkách rud