„PROTISTA" prohloubení znalostí o vybraných
skupinách
Věra Opravilová & Michal Horsák
http://protisti.hosei.ac.jp http://hosting.uaa.alaska.edu/afeam/mitchell.htm
Fylogeneze eukaryot - moderní pojetí
nsi"
*  Opisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, někteří „prvoci"
Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada „bičíkovců" (pohyb hlavně bičíky)
Rhizaria: „bičíkovci" a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami)
Excavata: většinou „bičíkovci" (např. trypanozomy, diplomonády) a někteří kořenonožci
Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy
*  Chromalveolata: různí „prvoci" (např. nálevníci,
výtrusovci), rozsivky, hnědé řasy a „plísně"
* - linie kde vznikly mnohobuněčné formy
JJ
Říše" Amoebozoa
nejbližší příbuzní „říše" Opisthokonta
u bazálních linií opistokont jako Porifera, Placozoa a Cnidaria se často objevují měňavkovité buňky -jejich pseudopodie slouží k pohybu i příjmu potravy - ? projev fylogenetické příbuznosti
- Archamoebae
- Mycetozoa
- Lobosea
Conosea
ARCHAMOEBAE - panoženky
pouze 5 rodu
v plazmě jsou symbiotické bakterie
bez mitochondrií - sekundární stav, nalezeny zbytky genů
vytváří panožky a bičíky
žijí volně, většinou ve sladkých vodách
zástupce: Pelomyxa palustris - měňavka bahenní
uroid
bičíky
měňavka bahenní - stavba
panožka
symbiotické bakterie
vakuoly
perinukleární symbiotické bakterie
jádro
chromatinové granulky vakuoly
glykogenové zrnko
běžně žije v bahně s nedostatkem kyslíku velikost: 1-5 mm
Lobosea - lalokonozí
•   charakteristické je vytváření panožek (pseudopodie) typu lobopodie - laločnaté panožky
•   fee panožek: pohyb a získávání potravy (fagocytóza, pinocytóza
zrnitá polotekutá endoplazma
světlolomná gelovitá ektoplazma
vznik panožky a typy pohybu
lalokonozí - diverzita
- Gymnamoebia - améby
buňky nahé bez schránek, mohou vytvářet cysty
- Testaceolobosia - krytenky
•   buňky vytváří schránky z organického materiálu, kterým slepují drobná tělíska z vnějšího prostředí nebo i vytváří tělíska v protoplazmě
•   schránka je druhově specifická
Gymnamoebia - améby
Čeleď: Amoebidae
•  Amoeba proteus - měňavka velká běžná v sedimentech stojatých vod, 300-600 p m
Čeleď: Thecamoebidae
Thecamoeba striata, sladké vody Evropy a Severní Ameriky, 30-80 pm
améby - vybraní zástupci
Čeleď: Vanellidae
•   Vanella platypodia, sladké vody Evropy a Severní Ameriky, 10-30 pm
Čeleď: Paramoebidae
•   Mayorella viridis - měňavka zelená, v cytoplazmě jsou zoochlorelly, žije v sapropelu, na rašeliništích Evropy a Severní Ameriky, 90-160 pm
Charakteristika taxonů Testaceolobosia a Filosea, česky souhrnně nazývané k ryte n k v
vytváří schránku většinou s jedním otvorem pro výstup panožek cytoplazma: obsahuje jádro (a), potravní a kontraktilní vakuoly = nutriční zóna (b), produkuje chromidiální zrníčka = chromidiální zóna (c), rezervní destičky (d) schránka: základ je pseudochitin = protein blízký keratinu
- tvarové typy: urnovitv (hruškový) a bochníkovitv
filopcpdie
Euglypha sp
Difflugia sp.
pseudostom
Arcella sp
•   další klasifikace schránek:
•   rozmnožování:
krytenky s.lat. - charakteristika
Testaceolobosia - krytenky
•   za extrémních podmínek je možná encystace
•   potravu tvoří bakterie, řasy (jednobuněčné, vláknité, rozsivky), případně jiné dru krytenek
lalokonozí - diverzita
zoochlorelly
CO    N *<    O
CO    3
0>  g
O  ^
N CD
O
■ 1 1 1......   1 1 1 1	■ íl r li  n i i i i i i r
	
mw	
	
■	
	
	
	
	
	
	
	
	
	
i	
i                         v	*                 *
! Hl	^^      t
Amphitrema fhunun
Amphilrenut wrightitmum A rcella catinus Arcella dismi des
Assulina muscortim Assulina semiiuttum Hyalosphenia elegána Heleopera sphagni llyáiosplienia papilio
Nebela collaris Nebelet mílitaris Phryganella Trigonopyxis arcula Bullinula indica Hyalosphenia subflava
Zonen (Nwd)
k -W erte
N O
O <
CD CO
ČD
krytenky s.str. - vybraní zástupci
Čeleď: Arcellidae
Arcella de n tata, výskyt - sapropel a mezi vodními rastlinami, 120-150 pm
Arcella vulgaris, výskyt - sapropel a mezi vodními rastlinami a také mechy v záplavové oblasti, 90-200 pm
Arcella gibbosa, mezi vodními rastlinami v čistých vodách, 80-90 pm
krytenky s.str. - vybraní zástupci
Čeleď: Centropyxidae
Centropyxis aculeata, hojný sladkovodní druh, 120-150 pm
Centropyxis aculeata oblonga
Centropyxis platy sto ma, uprostřed
je schránka zaškrcená, velký
kruhovitý pseudostom, 63-95 pm
krytenky s.str. - vybraní zástupci
Diffiugia pyriformis, hojný sladkovodní druh, 300 pm
Diffiugia acuminata, sapropel,
na vodních rastlinách, v
rašeliništích a i v brakických
vodách, 300 pm
xenosomata
Diffiugia corona, pseudostom je
ozubený, sapropel a na vodních
rastlinách, 200-250 p m
	
	
	
	i 9
	
krytenky s.str. - vybraní zástupci
Čeleď: Hyalospheniidae
schránka je pouze z pseudochitinu a je laterálné zploštělá
Hyalosphenia papilio, dominantní druh v zóně velmi vlhkého rašeliníku, obsahuje zoochlorelly, 90-175 pm
Hyalosphenia cuneata,
sapropel a na vodních rastlinách, 60-80 pm
kryte n ky s
Nebelidae
Nebela collaris, vlhké mechy a
rašeliníky, 60-230 p m
idiosomata
Nebela tubu lata, mezi vodním rostlinstvem i ve vysychajícím mechu, 60-70 pm
21
krytenky s.str. - vybraní zástupci
Čeleď: Nebelidae
Quadrulella symetrica,
čtverhranné křemičité destičky, mokré mechy, vodní rastliny,
60-150 |jm
Čeleď: Paraquadrulidae
Paraquadrula irregularis,
čtverhranné vápenité destičky, 25-48 |jm
morfologicky i ekologicky heterogenní skupina kořenonožců a některých bičíkovců
k pohybu většinou slouží panožky typu: filopodie, retikulopodie a axopodie
- Filosea (Euglyphida)
- Heliozoea
- Foraminifera
- Radiolaria
Cercozoa


is*

Rh
retikulopodia jsou síťovitá, na jejich povrchu je proudivá rheoplazma, k buňce přináší částečky potravy, které zachytí z okolí (účinná lapací síť)
axopodia (axis = osa), jsou
vyztužena svazky
mikrotubulů, proto mají
stálý tvar, na povrchu je
lepivá rheoplazma,
panožky tak opět tvoří
lapací síť
filopodie - tenké, nitkovití
FILOSEA (Euglyphida) - nitkonozí
panožky jsou nitkovite - filopodie, některé druhy si staví schránku z pravidelných křemičitých idiosomat vyloučených plazmou
Čeleď: Chlamydophyriidae
Chlamydophyris sterocorea
blanitá schránka, chromidiální pruh mezi jádrem a ostatní cytoplazmou, sapropel, rašeliníky a edafon, 30-50 um
Čeleď: Cyphoderiidae
Cyphodería ampulla, schránka je zahnutá, žlutá a hnědá; sapropel, rašeliníky a vodní rostliny, brakicke
vody, 60-190 pm
nitkonozí - vybraní zástupci
Euglypha acanthophora,
schránka je průhledná;
sapropel, rašeliníky a
vodní rostliny, 60-190 pm
jí. 1. A', nem tíhuj4mm ií. "J. /''. iiriintUii^hurii ii, ;i, E. tifmiifwjtfmm
21
21
Čeleď: Euglyphidae
Euglypha compressa,
rašeliníky a vodní rostliny, 70-132 pm
nitkonozí - vybraní zástupci
21
nitkonozí - vybraní zástupci
Čeleď: Amphitremidae
Amphitrema flavum, dominantní druh v zóně ponořeného rašeliníku na vrchovištích, 45-75 \\m
axopodia výrazně paprsčitě rozložená (vznik názvu skupiny)
vakualizovaná ektoplazma
v životním cyklu vznik bičíkatého stádia
mořské i sladkovodní, planktonní i přisedlé
ultrastruktura buňky na příkladu druhu Act i no ph rys sol
mitochondrie jadérka
Golgiho aparát
axopodie
endoplazmatické reticulum
extrusomy
příjem potravy (bičíkovec)
axonema
kontraktilní vakuoly
slunivky - rozmnožování
B - rozdělení na dceřiné b.
C - uvolnění dceřiné buňky D, E - vznik bičíkatého stádia F-l - přisedání k podkladu J-L - tvorba stopky
slunivky - vybraní zástupci
obecně vyžadují dobře prokysličené vody, např. Actinosphaeríum eich horn i a Rhaphidiophrys elegans jsou indikátory beta-mesosaprobity
Řád: Actinophryida
nahá buňka, jedno centrální jádro nebo více
axopodium
nucleus
Actin o ph rys sol, na vodních rostlinách, 40-50 pm
axopodium

I
^
nuclei
i
Řád: Actinophryida
Actinosphaeríum eich horn i,
velký počet jader (20-50), porosty vodních rostlin, během léta často masově, 200-300 (1000) |jm

slunivky - vybraní zástupci
slunivky - vybraní zástupci
Řád: Centrohelida
skelet je vytvořen, excentrické jádro s centroplastem
Choanocystis aculeata, skelet je tvořen dvěma typy křemičitých spikul, dlouhé axopodie s pravidelným perlením, živí se bičíkovci a drobnými nálevníky, v povrchové vrstvě bahnitého sedimentu, masový výskyt v pozdním létě, 30-40 pm
Řád: Centrohelida
Rhaphidiophrys ambiqua,
kolem buňky je rosolovitý obal se třemi typy spikul, hlavně bičíkovci, mezotrofní tůně v rašeliništích, 28-43 \\m
slunivky - vybraní zástupci
Řád: Desmothoracida
perforovaná kapsula z organické hmoty, vytváří stopku
C lath rul i na e I eg ans, schránka je kulovitá s četnými velkými otvůrky a dutou stopkou, mezi vodním rostlinstvem a na rašeliništích, 30-60 pm
JJ
Říše" Chromalveolata
zahrnuje zástupce dřívější říše Chromista a monofylum Alveolata
vznikly ze společného předka, který získal chloroplasty od červených řas (sekundární endosymbioza)
- Opalozoa
- Dinozoa
- Apicomplexa
- Ciliophora
Alveolata
jn
CILIOPHORA -
nálevníci
= Ciliata nebo Infusoria
početná skupina, okolo 8000 druhů, kterou spojuje podobná morfologie a životní cyklus
charakterističtí jsou: stavbou kortexu (+cilie)
jaderným dualismem
konjugací
pouze na základě kombinace těchto znaků je lze charakterizovat jako monofyletický taxon
jsou volně žijící i parazitičtí
Konjugace u trepky - Paramecium sp.
1) Spojení dvou jedinců oblastí kolem cytostom

8) Mikronukleus a buňka se dělí za vzniku 4 jedinců
7) Čtyři mikronuklei se stanou makronuklei, tři se rozpadnou, poslední je nový mikronukleus
^mi^
^".'.■fU/rrmiljr
2) Mikronukleus - meióza, makronukleus - rozpad
3) Tři mikronuklei (ze 4) se u každého jedince rozpadnou
5) Splynutí částí mikronukleu = synkaryon
uttetit
Oddělení jedinců
6) Třikrát mitóza synkaryon u
4) Zbývající mikronukleus se nerovnoměrně ozdělí, menší části jsou vyměněny
•   nálevníci mají celou řadu specifických organel:
1) pohybové
2) tělního pokryvu, změny tvaru
3) potravní
4) osmoregulační
1) pohybové - tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy, modifikací vznikají cirri a lupínkovité membranely
2) tělního pokryvu, změny tvaru
složitá stavba tělního pokryvu, vytvářejícího kortex, jehož součástí kromě organel pokryvu jsou dále alveoly (váčky v buněčné membráně naplněné roztoky bílkovin a polysacharidu), dále extrusómy (slouží k obraně i lovu), nečastější ochranné jsou trichocysty (při podráždění vystřelení - rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu, na konci jsou anorganické hroty)
kinetodesmální fibrily jsou vlákna napojená na báze brv; pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů (vyztužují buňku)
změna tvaru - kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) - kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP, navracení tvaru pak pomocí mikrotubulů
nálevníci - stavba kortexu
alveola
trichocysta
kinetodesmální fibrily
postciliární mikrotubuly
} f i li/
X\\( 4ř*
!S "  :
podélné mikrotubuly
bazálni mikrotubuly
B ■	\\	
		^n m^
	i	V
V-	/	
anorganický hrot
buňka s vystřelenými trichocystami,
ty ve vodě rychle bobtnají a vytváří tak ochranný slizový obal buňky
rychlým řetězením bílkovin z roztoku vzniká dlouhé vlákno
3) potravní
jsou i u některých ostatních prvoku, ale u nálevníků jsou nejlépe vyvinuty
cytostom (buněčná ústa) s funkčně seřazenými brvami a membranelami přihánějícími potravu
cytopharynx (b. hltan) - odškrcování potravních vakuol
potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech
cytopyge (= cytoprokt, buněčná řiť) - je to otevírání potravní vakuoly navenek
v oblasti cytostomu a cytopharynxu mohou být další pomocné organely, např. toxicysty u dravých druhů
potravní vakuola
cilie
toxicysty
cytopharynx cytostom
cytostom
Dileptus s p
Paramecium sp.
4) osmoregulační
= pulsující, exkreční vakuoly
běžně jsou přítomné i u sladkovodních prvoků, u nálevníků mají složitou a charakteristickou stavbu
mikrotubuly systém pouze podpírají, vyprazdňování se děje aktivním stahem vakuoly, přesně se ovšem neví jak
prívodné kanálky s houbovitou strukturou
ampuly napojené
na vlastní o.
vakuolu
Klasifikace nálevníků
•   typ obrvení (ciliatura) celé buňky - klasické členění
•   od r. 1970 byl brán zřetel na další morfologické struktury, hlavně obrvení v oblasti cytostomu, Levine et al. (1980)
•   dnes další znaky - ultrastruktura kortexu, somatogeneze, životní cykly a molekulární data
•   moderně jsou děleni do 11 tříd
•   použijeme klasický systém 3 tříd:
- Kinetofragminophorea - stejnobrví
- Oligohymenophorea - chudoblanní
- Polyhymenophorea - mnohoblanní
1 Třída: Kinetofragminophorea - stejnobrví
•   brvy u cytostomu jsou odvozené od ciliatury somatické
•   chybí cirri a membranely
•   celkem až 14 řádů, uvedeni jsou zástupci 7 řádů
cytostom je většinou umístěný apikálně jedná se o dravé a saprofágní druhy
«föooöEjesSc
^ooQOOOO0' 3°0QQO00^
5Q0QOO000J
aOOí
>0°J
Coleps sp. - pancířík
polysacharidove destičky v alveolách,
dravec, nekrofag mnohobuněčných
Prorodon sp. - štětiník,
cytopharyngeální trubice
je vyztužena tyčinkovitými
nemadesmaty, dravec ve
znečištěných vodách
Řád: Haptorida
za cytostomem je roztažitelný cytopharyngeální aparát, který sloučí k pohlcení velké kořisti
Lacrímaria sp. - labutěnka,
dravec mezi vodními rostlinami, 200 |jm
macronucleus
exkreční vakuoly
Dileptus sp. - chobotěnka dravec, chobotovitá příď z toxicystami
Řád: Pleurostomatida
buňka je zploštělá s laterálně umístěným štěrbinovitým cytostomem
Litonotus sp. - hadovec, dvě jádra a kontraktilní vakuola v zadní části, dravci (často loví nálevníky), 150 |jm
Loxophyllum sp. - jazyčník, na ventrální
straně je cytoplazmatický lem vyztužený
toxicystami, na dorzální straně jsou
toxicystami ve skupinách - bradavky,
dravec - požírá i vířníky, 120-300 |jm
hyaline border
u^m
trichocysts
#
mori inform macrcmfccleus
■   ■
&   ..
ventral «Ide
dorsal side
y4i*F'
Pleurostomatida - zástupci
Řád: Colpodida
•   buňka má ledvinitý tvar
•   cytostom je hluboce vnořený (vestibulum) v polovině břišní strany těla
Řád: Cyrtophorida
výrazný cytopharyngeální koš z tyčinkovitých nemadesmat
cytopharyrtgeální koš
Trithigmostoma algivora - čepelenka, buňka je na břišní straně zploštělá, požírá řasy a rozsivky, v sapropelu a rasových nárostech, 110 |jm
Řád: Chonotricha
•   kolem cytostomu je spirálně stočený límeček
Rád: Suctorida - rournatky
•   obrvení jsou pouze mladí jedinci, posléze obrvení ztrácí a přisedají. Vytváří typické organely - savé rourky, na jejich konci jsou haptocysty, ty obsahují trávicí fermenty a narušují buněčnou stěnu kořisti
•   plazma kořisti je v rource posouvána raménky mikrotubulů; není nasávána, jak se myslelo
rournatky - vybraní zástupci
Acineta sp., 100 pm
zástupci těchto rodů mají rourky ve
skupinách a vytváří stopku, ale zástupci
rodu Acineta navíc vytváří schránku
Tokophrya sp, 70 pm
r™	v
Podophrya sp., rourky nejsou ve skupinách, vytváří stopku, 10-50 |jm
SpAiaeropAiiyasp., rourky
nejsou ve skupinách, stopka chybí
- volně plovoucí, 10-50 |jm
rournatky - vybraní zástupci
		• (
m		V">
	m J2a	1
		m
		
2 Třída: Oligohymenophorea - chudoblanní
•   brvy u cytostomu se liší od ciliatury somatické
•   membranely chybí nebo jsou málo vytvořené
•   (uvedeme zástupce tří řádů)
Řád: Hymenostomatida
bohatá somatická ciliatura, kolem cytostomu pouze několik membranel
Paramecium caudatum
- trepka velká, bakteriofág ve znečištěných
vodách
Colpidium sp. - bobovka, bakteriofág
Řád: Scuticocilliatida
menší druhy se skákacími štětinami (vyztužená a prodloužené cilie), na pravé straně cytostomu je parorální membrána (plachetka)
Cyclidium sp. -
pérovka, kaudální skákací štětiny, 30 |jm
Pleuronema sp. - zářivka, velká plachetka, bakteriofág v sapropelu, 70-100 |jm
Řád: Peritrichida - kruhobrví
•   na přídi je levotočivá spirála membranel směřujících k cytostomu, často je buňka stopkovitě přisedlá
•   minimum nebo žádné somatické brvy
2923
kruhobrví - vybraní zástupci
telotroch = volně pohyblivé
stádium, vzniklé dělením,
dočasný věnec brv v zadní části
četné mitochondrie
spasmonema
Vorticella sp. -
vířenka, jednotlivý
jedinci, stopka má
stažitelné vlákenko -
spasmonema, která
obsahuje myonémy
riisHffifl
kruhobrví - vybraní zástupci
Carchesium sp. -
keřenka, spasmonema je přerušena, velikost zoidů je 80-135 pm
Zoothamnium sp. - pakeřenka,
spasmonema je nepřerušená,
velikost zoidů je 60 pm
kruhobrví - vybraní zástupci
Epistylis sp. - plísenka, stopka bez spasmonemy, velikost zoidů je 130 |jm
Opercularía sp. - větvenka, stopka bez
spasmonemy a část peristomu vystupuje nad cytostom v
podobě víčka (operculum), velikost zoidů je 50 |jm
kruhobrví - vybraní zástupci
3 - typy makronukleů, 4 - utváření stopky; a - Vorticella, b - Zoothamnium, c - Carchesium, d-f
- Epistylis, g - Opercularia
3 Třída: Polyhymenophorea - mnohoblanní
k cytostomu směřuje pravotočivá spirála membranel
Řád: Heterotrichida - různobrví
brvy dvojího typu, krátké na povrchu a
membranely okolo
cytostomu, největší
nálevníci
Spirostomum sp. -
plazivenka, až 2 mm
Stentor sp. - mrskavka
i
m
\
f
J
různobrví - vybraní zástupci
Blephansma sp. - zobánečka, bakteriofág, 200 |jm
Bursaria s p. - vakovka,
hluboce vpadlý cytostom,
predator nálevníků a
vířníků, až 1 mm
Řád: Oligotrichida - sporobrví
•   obrvení je redukované na věnec membranel kolem cytostomu a tuhé skákací štětiny
•   jedná se o planktonní nálevníky pohárkovitého tvaru
Řád: Tintinnida
vytváří schránku ze sekretu a jemného bahna většinou součást mořského planktónu
Codonella cratera - urnička,
relativně hojný druh v planktónu sladkých vod, hlavně velkých
řek, 80 |jm
Tintinnidium sp. - vtaženka, jeden z mála sladkovodních druhů, také planktonní, 100-300 |jm
buňka je dorzoventrálně zploštělá, na ventrální straně jsou silné cirri (lezení), jejichž pozice je druhově specifická a používá se ke klasifikaci a determinaci; dorzální strana nese pouze hmatové cilie
na přídi je obloukovitá
řada membranel
(adorální zóna
membranel)
obrvení ventrální strany
undulating membrane frontoventral cirri
midventral cirri
transverse cirri
frontal cirri
adorální zóna membranel
cytostome
marginal cirri
caudal cirri
spodobrví - vybraní zástupci
Stylonychia sp. -
slávinka, 200 |jm
Aspidisca s p
Euplotes sp. - lezounek, 140 m m
lezenka, 40 |jm
Řád: Odontostomatida
buňka je laterálně zploštělá s žebrovitým a ostnitým krunýřem
E pa Ix is S p. - hřebenitka, v sapropelu na dně stojatých vod, 50 |jm