Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze Choanoflagellata + Ministeriida Hexactinellida Demospongia Calcispongia Ctenophora 5 o Placozoa Cnidaria ■ - Eumetazoa Bilateria (+ Myxozoa) Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - poznání fylogeneze • dříve spojování do skupiny Radiata (radiální symetrie) či Diploblastica (dva "zárodečné listy") jako sesterská skupina ke skupině Bilateria = Triploblastica • nic z toho ve skutečnosti není pravda a netvoří monofvlum, nýbrž samostatné vývojové linie - radiální symetrie je často porušena např. v hltanové části u korálnatců (Anthozoa) řez: hltanem a trávicí dutinou Eumetazoa - fylogeneze bazálních skupin Calcispongia Ctenophora Placozoa Cnidaria Myxozoa (+...) Bilateria Žahavci - diverzita a fylogeneze ca 10 000 druhů Cnidaria ■ - Medusozoa Anthozoa Staurozoa Cubozoa Scyphozoa Hydrozoa - polypovci Cnidaria - žahavci základním znakem (apomorfií) jsou tzv. žahavé „buňky" = knidocyty (= nematocyty, odvozené od Golgiho aparátu) stavba těla je gastrulova: ektoderm, endoderm a mezi nimi různě mohutná mezoglea vzniklá spojením bazálních lamin obou epitelů, a trávicí dutina s jedním otvorem (blastopor) dva morfologické a ekologické typy poIvp ektoderm (epidermis) mezoglea medúza láčka (trávicí dutina) endoderm (gastrodermis) Cnidaria - stavba ektodermu jednovrstevný epitel z myoepiteliálních buněk (primitivní podélná svalovina) buňky: smyslové s bičíkatým senzorem nervové - difúzni síť žahavé - 30 typů, často sdružené do žahavých baterií (více v jedné b.) pohlavní vmezeřené - z nich mohou diferencovat všechny ostatní typy b. stažitelné yÍbfžk^ s ^bnlami Jsou J Jrj podélné orientovane Cnidaria - stavba endodermu • základní vrstva epiteliárních nutritivně-muskulárních buněk, jejich stažitelné výběžky jsou orientovány okružně, dělí se na dva typy: žlaznaté - zrnitá protoplazma, vytváří trávicí fermenty, které vylučují do láčky (extracelulární trávení) trávicí - vakuolizovaná protoplazma s trávicími vakuolami, vytváří pseudopodie, kterými fagocytují natrávené částečky z láčky (někdy tyto buňky obsahují symbiotické řasy, např. nezmar zelený má řasy r. Chlorella) • dále buňky nervové a vmezeřené Průřez tělní stěnou nezmara myoepiteliární b. základy nervové b. knidocytů vmezeřené b. »'iŕjM'i bičíky myoepiteliární b. žlaznatá b. I ektoderm mezoglea endoderm nervová b. Typy knidocytů nezmara žahavé vlákno knidocil penetranty = stenotele - společně s volveny lokalizovány na chapadlech v tzv. žahavých bateriích = jedna epiteliární b. vo Ive n ty = desmonemy - krátké stočené vlákno, dlouhý knidocil, reagují nájemné podráždění glutinanty - soustředěny hlavně v okolí ústí láčky, determinační znaky - streptoliny - jsou větší, vlákno vinuto různě a po vystřelení je rovné - stereoliny - jsou menší, vlákno vinuto podélně a po vystřelení je zvlněné stilet -IR- vakuola Jádro penetrant v klidu a vystřelený podpůrné vlákno Hydrozoa - polypovci • časově i funkčně převládá stádium polypa (tzv. hydropolyp) • množí se pohlavně i nepohlavné pučením, vznikají trsy -coenosarky a na nich pučí hydromeduzy Polypovci - diverzita a fylogeneze • zahrnují sladkovodní i mořské zástupce (např. prudce jedovatý tzv. fire corals - Millepora spp.), také druhy s parazitickými larvami (Narcomedusae) • fylogeneze je komplikovaná a doposud ne zcela jasná • Hydrozoa - polypovci tradičně se dělí do pěti základních skupin představující dvě linie - (liší se lokalizací gonád) gonády na manubriu Hvdrozoa gonády pod radiálním ^-""'^^ ^^^-^ ksnálsm A-form ca 2600 druhů L-form - Hydroida (u nás nezmaří) \ď& - Limnomedusae (u nás - Siphonophora (trubýši) W medúzka sladkovodní) y - Leptothecatae ^ - Trachylina Rozmnožování nezmarů nepohlavní - pučení: pupen vzniká z vmezerených buněk jejich nahromaděním na bázi ektodermálních buněk pohlavní: gonochoristé i hermafroditi oplozené vajíčko základy vaječníku - ploché, s více zárodečných buněk, jen z jedné vznikne vajíčko a ostatní jsou resorbovány varlata - bělavé měchýřky, spirálovitě uspořádané, po prasknutí se uvolňují spermie neoplozené vajíčko oplozené vajíčko se dvěma obaly, vnější často s výrůstky - ochrana základ nového jedince Hydroida - naši zástupci složitě ^^^^^^^^^^^^^^^^— utvářené vlákno • u nás čtyři druhy rodu Hydra • determinace je založena na tvaru většího typu glutinantů - tzv. streptoliny (= holotrichální isorhizy) a vinutí jejich vlákna v nevystřeleném stavu • determinace je nejvhodnější zaživa, možná také po fixaci ve formaldehydu, ale ne v alkoholu • je nutné větší zvětšení - optimálně objektiv 100x zvětšení • pozn.: pro vystřelení knidocytů (hlavně penetrantu) lze použít 2% roztok kyseliny octové Naši nezmaří - klíč 1(2) tělo je zelené Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený 2(1) tělo není zelené 3(4) streptoliny široce vejčité (šířka více jak polovina délky) Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný 4(3) streptoliny úzce oválné (šířka méně jak polovina délky) Naši nezmaří - klíč 5(6) vlákno streptolinů je podélně vinuté ......Hydra oligactis Pallas, 1766 - nezmar hnědý (= n. podélník) 6(5) vlákno streptolinů je zpočátku vinuto ve 3-6 příčných závitech ......Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný pozn.: severně od nás žije H. oxycnida, znaky v klíči jako H. vulgaris, ale penetranty má ve spodní části zašpičatěle Hydra viridissima Pallas, 1766 - nezmar zelený • endodermální buňky jsou naplněny symbiotickým řasami r. Chlorella • délka do 2 cm, 4-11 chapadel, jsou kratší než tělo • hermafrodit, gonády při 18-20 'C • vzácný druh, v čistších vodách penetrant streptolin stereolin volvent Hydroida - diverzita Hydra circumcincta Schulze, 1914 - nezmar opásaný syn. H. attenuata - n. štíhlý bledě šedohnědé tělo délky do 15 mm, 5-6 krátkých chapadel, max. 1/3 délky nataženého těla - při stažení tvar hvězdy hermafrodit, gonády po celý rok je fotofóbní - výskyt na spodní straně kamenů a listů penetrant streptolin stereolin vol vent Hydroida - diverzita Hydra oligactis Pallas, 1766 ■ nezmar hnědý (= n. podélník) patří k největším druhů, tělo dorůstá 2 cm, světle hnědé a hnědočerné, 4-6 chapadel, 3-5x delší než natažené tělo gonochorista, gonády se vytvářejí na podzim, kdy teplota klesá pod 10 "C, je stenotermní eutrofní stojaté i tekoucí vod, na kamenech a rostlinách, nejhojnější druh penetrant streptolin stereolin vol vent Hydra vulgaris Pallas, 1766 - nezmar obecný • délka těla do 15 mm, barva hnědá, 5-12 chapadel, v natažení 2x delší než tělo • gonochorista, gonády vytváří na jaře a na podzim, je eurytermní (7-29 X^) • méně častý, výskyt hlavně na rostlinách penetrant streptolin stereolin volvent Hydroida - diverzita Pohyb nezmarů krouživý píďalkovitý saltační Komenzálové a predátoři nezmarů Trichodina pediculus - brousilka nezmaří komenzál až ektoparazit nezmarů, živý se zbytky potravy a bakteriemi na povrchu Kerona pediculus - paslávinka nezmaří, podobná strategie jako brousilka, při masovém výskytu usnadňuje průnik některých patogenů Hydramoeba hydraxena - měňavka, živý se buňkami, skutečný parazit/predátor nezmarů, nejdříve napadá chápadla, smrt za 6-7 dnů Microstomum lineare - maloústka podlouhlá, sladké i brakicke vody, může se živit nezmary, zejména penetranty bez porušení zabuduje do své pokožky, kde také slouží k obraně kleptocnidy Limnomedusae Hydrozoa - diverzita, životní cyklus s polypem i medúzou, velikostně dominuje stádium medúzy, časově dominuje malý polyp - někdy bez chapadel, často solitérní na polypech pučí medúzy nebo planulám podobné frustuly (plazí se substrátem a diferencují v polypy) frustula Limnomedusae - diverzita Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880 - medúzka sladkovodní Á; \„,j> #PV% druh původem z Cíny, povodí Jang-c'-tiang poprvé nalezen v Regent's Park v Londýně (1880) 1885: polypi nalezeni v USA (popsáni jako další druh) několik desetiletí nálezy hlavně z botanických zahrad 1907: první nález z volné přírody v Číně 1911: ve volné přírodě v Evropě (Německo) 1930: první nález u nás, z Vltavy v okolí Prahy (studie E. Dejdara) dnes kosmopolitní výskyt, nálezy ze všech kontinentů vyjma Antarktidy medúzka sladkovodní • dnes je u nás známa zvíce lokalit: hlavně pískovny, nádrže a zatopené lomy v nižších polohách • medúzy pučí jen když teplota vody stoupne na delší dobu nad 20 'C • drobní polypi unikají pozornosti, dorůstají do 1 mm, žijí i v chladnějších a tekoucích vodách, kde medúzy nevznikají petmsek&šedivý(2006) • polypové stádium tvoří plazivé frustuly, medúzy nebo klidová stádia (podocysty, mikrofrustuly) • medúzy mimo původní areál jednopohlavní, u nás převládají samicí populace, proto se ve stádiu medúzy nemnoží • medúzy i polypi jsou draví (vířníci, drobní planktonní korýši), mají poměrně silné knidocyty (v laboratorních podmínkách zabíjí i plůdek ryb) medúzka sladkovodní - životní cyklus gonády průměr zvonce v \ \ medúzy je do 2 cm pučení medúz tvorba podocyst (klidových stádií) manubrium chápadla, 200-400 velum (svalnatá plachetka) pohlavní rozmnožování, tvorba planuly pučení frustuly tvorba chapadel