Historický vývoj systému placentálních savcu
(podle Ivana Horáčka)
•  Klasické řády:
Insectivora - hmyzožravci
Dermoptera - letuchy
Chiroptera - letouni
Primates - primáti (nehetnatci)
Rodentia - hlodavci (Simplicidentata, Duplicidentata = Lagomorpha)
Edentata - chudozubí (Xenarthra, Normarthra = Pholidota)
Tubulidentata - hrabáč
Carnivora - šelmy (Fissipedia, Pinnipedia)
Ungulata - kopytníci:
Artiodactyla - sudokopytníci
Perissodactyla - lichokopytníci Proboscidea - chobotnatci Hyracoidea - damani Šírenia - sirény Cetacea - kytovci
19. stol - detailní morfologické srovnání, vč. množství fosilních taxonů (Owen, Cope, Osborn, Ameghino aj.) - vymřelé řády, přehodnocení náplně intuitivních taxonů:
Insectivora - hmyzožravci - problematicum
Haeckel 1866: Menotyphla - mají caecum (Scandentia, Macioscelidea) vs.Lipotyphla - nemají caecum
Gill 1872: Zalambdodonta (Tenrecoidae, Crysochloroidae, Solenodontidae) vs. Dilambdodotita
Scandenda - taný (jaico rádjiž Weber 1855)
Lagotnorpha - zajícovci
19/20 stol. - klasické řády vč. Scandentia, Lagotnorpha, Ungulatane monophylum, Edentata - problematikům
19/20.stol Vyraz příbuzenských vztahů - důsledné hierarchické klasifikace:
Podtřída (Placentalia): kohorty - nadřády - řády
Gregory (1910): autoritativní shrnutí klasických představ
(zuby etc.)
1. Relationships as envisaged by W K. Gregory (19 Dull. Am Mas Nai H$si 21, 1-524
G.G.Simpson (1945): Syntetický koncept -
Mutica Glires
Unguiculata CT /*    -J   F   <T  ď  <T   ^  V
Ferungulata
"
ŕ i> # £ ** ^ ^c
Ov ^   <C   \r   ^   £   <T
Drápy a nehty        Šelmy a všichni kopytníci
Simpson 1945: Ferungulata
•   Fearae
-  Carnivora=Fissipedia
-  Pinnipedia
•   Protoungulata
-  Tubulidentata
•   Paenungulata („téměřungulata"):
-  Proboscidae, Sirenia (vč. Desmostylia), Hyracoidea,
+Embritopoda (vč. Pantodonta, Dinocerata, Pyrotheria)
•   Mesaxonia
-  Perissodactyla (Hippomorpha, Ceratomorpha)
•   Paraxonia
Artiodactyla (Suiformes, Tylopoda, Ruminantia)
50-70. Léta: rozšiřování spektra znaků (mozek, encefalisace, reprod. systém,
placentace - Stark), kritické
přehodnocování předchozích koncepcí
(srv konceptuálni posuny v evoluční
koncepci, metodologii fylogenetické
analysy - fenetika, Hennig, a technikách
klasifikace)
Nové znaky a n
ová kriteria v
taxonomii savců: napr. orbita
avba mozku, iv
neokortextu
paleo/neocortikální index
etc.) a úroveň encefalisace
(encefalisační index - log
hmotnost těla /hm.mozku):
L Zásadní taxonomické kriterium 60, lei
'»*i»U i I m Hni» In Iv- n
IT   KlUcpll.lllS.Ki.
_                  (Indices nach it u
aus dem log. Verhältnis twfsche
Tcnrc-cidae                                                                 ,nÜLX
Tenne ecaudalus...........
Echlr.ops lelfairi....
Hemicentťtes semisptnosus                        \           • ><,
Seti f er setosw                                                        |Qq
Oryzoricles tat pot des   .   .
Nesogale dobsoni                                               .144
Mien-gale CQwani    ....                                  I7.r)
Llmnogalt mergulus                                             154
Potarnogale velox     ...                                  .159
Solcnodontldae
Solenodon paradoxus                                            147
Chrysochloridat"
Chrysochtoris asialica. Chloretalpa stuhlmannt
Erlnaccklae
europaeus                                             110
Soricidae
Sor« minutus......
Sorex at an..............
oetdura glffardi   .                                   .   .   .    80
»su/ii.......                        9'
dura níofrť  .                        .......   139
i/icus murinus                                                      93
tirina brevieauda.......                   •   136
V
tsorac lunarto           ..........12a
) du
■ primitiven Placentalla Körpergewicht und Hlrngcwlcht)*)
Maerogcclidldau
im
Elephantulus/u e/p                                           241
Rhyrtchocyon stuhlmanni  .                                285
ľupalld
galt everetH                                 .....2k7
Tupala ftfs                    .....                      us
Lemurldat
Chetro%aleus mediw               .       .              .  . 21
Irogateua maloi ,           ....
\i(. .■«.Aus murinus                         .....
Lepilemur ru/lcaudaim                        .   .          240
Hapalemur stmut                                               241
Li "i//r catfd .    .               ..........42'.*
Lemur ru/iventer........
liiitriiil.iľ
AvaAf fanřg« .                                        .284—317
Propitluxus vcrreuuxi..........3ti4
fntfW iní/f/                     ....                         360
1 taubentonlldac
Daubenlonia MadagascarUttSh                           704
Lorisldae
Loris tardier tutu*                                                402
Perodicticus potto............   383
Nycticebus coucang                             .....   51^
Galago             ludatus                                         341
Oalago demidovii.....                                "2
TarsHdae
Tarsals spectrum                      ......       ^*
Placentace j ako taxonomický znak
p. diffusa
endotheliochoridalis                                       haemochorialis
Abb. 136.  Placenuitrpeti   Slraklui da  Place n U ne h nmkr   m   Mütterliche Selíc, I   »< i Placenta epithcUochorulU, b) Placena »yndamochorialli                          ndoihcHocha
|  Mmctw Uutgi t .1;.  .'i                .)„ 1   < 1 u-inOimiuii   1  Rules Epitl             horioa -
1
p. diffusa: ART: Suidae, Hippopotamidae, tragulidae, Tylopoda, PER, CET, PHO, PŘI:Lemuroidae
p.multiplex: ART {Capreolus 5 placentomu .. Bos 40-120, Giraffa 180)
p.discoidalis: INS, CHI, PRI, ROD
p.zonaria: CAR (partim Ursidae, Mustelidae, Viv.)
Epiteliochoriální kontakt: PER, ART (part.), CET, PRI:Lemuroidea
Syndesmochorialni: ART part, EDEpart (Brad.)
Endothcliochorialni: CAR, CHI
Haemochorialni: INS, PŘI, LAG, ROD
BovoKloB      GirjffoidM      Ccrvoidea
«*Ü=iÄ-
M
^S>"'
.Traguloidea
P«*"
i"
CP'(

■
TylopDííí
Sca'opu
PMxíota
«*SZ
,_ = ==-                            \                   11»,
Ga'tfgo öemklovii
Ctľľ^ccj
Talpidae Megachiroptcro                              *        FissipediaP.nnpetíia
Ch.roWa
»Sex
»coidea ľ---co; odra
ina
Tar'
Si
imp
und
DOtterssck
. Dermoptora
Tupá »a
Sartodae
i MacfTwcefidtOa«
/6»m
H  Ermaeeídaef   /
lenrecotdea
Chryso'
chJc'
■4
'    p".-r':<ve lata
Ti&uftdfntdta
»THERlAl    [MftATHťŘíAj     [EyTHgRiÄ]    a«ca*t^*r
^
Xenarthra
•Latjomoí-pha
■'nwefren Gnjppert irr**.
■
•men Püctnfsrüo** Mj\ fl***pf*c             -rtcntvnpen
Tendent tur Inuaaňm Placento řwtt.*krSpak-. amnion. M/tttígnasst AM*nu
«*■(
Oflw^w
'.*p*- ■■ ■
Faltamnon
■
. ■   ■
Výsledky: posun 60-70 let:
•  Specifické postavení MAC,
•  LAG konvergence k ROD, ne Glires
•  TUB jako Condylarthra
•  Konec 60. let: Rozsáhlá kritika Simpsonovy koncepce
Thenius (1969):
Syntéza s důrazem na integrální representaci fosilního záznamu a posici vymřelých taxonů
Aplikace kladistické metody: formalisace klasických znaků,
zejm. dentice a stavba lebky
____o    o
O   vO   Qr
V *U/JÍVÍ
&  rf   n<?     *    ^   *
RT <y c <r v ^ & ^ <r cř «
*
3. Cl.nln.Iic iinjlyjib
by M C McKüfUid 11375) hi
Phylutje/iy of the Pntinitcs (Luckull, W. II ciful Sftlay. F  S . od
pp 21-46. Plenum
Důsledná aplikace kladistické fylogenetiky: formalisace znakového
aparátu, rozšíření spektra znaků apod., důraz na úpravu base lebky, sluchové oblasti, stavbu autopodia, typ
nidace a placentace, stavbu penisu, etc.
SO.léta 20.stol. - první analýzy
operující se sekvenčními znaky
• Počátek 90. let: velká souborná shrnutí (zejm. kladistického přehodnocení morfol. dat vč. fosilního záznamu a paleobiogeograf scénářů)
Szalay et al. 1993: Mammal Phylogeny
Novaček 1992: Mammalian phylogeny: shaking the tree (Nature): Edentata - sesterská skupina Eutheria=// Ins/Rod+Lag?/ Arch /Car/ Ungulata=Cet+Art?, Tub, Per+Pen //
McKenna a Bell 1997: Classification of Mammals Above the Species Level, (kladistická reklasifikace všech fosilních i recentních rodů)
:':■-: ■
'   m :■ -    -
■-.'-■     : . K- ■•
■
■
■í
Abb 20.10 Kladogramm der heute existierenden Eutheria (zusátz-hch tossde Leptictidae). Auf der Basis von 104 Merkmalen mit Hilfe ,*es (computers errechnet (aus Novaček 1986).
■,,
V téže době ale -fylogenetická analysa sekvenačních dat: např. Honeycutt et Adkins 1993, Li 1990, Cao et al. 1994, de Jong et al. 1993, Stanhope et al. 1996, Springer et al. 1997 atd.
W. de Jong (1998): Molecules remodel the mammalian tree:
- Cetartiodactyla = CET+ART, African clade: HYR-PRO-SIR-TUB-MAC-CHRY
Od r. 2000 ca 20 velkých revisí zohledňujících relace jednotlivých skupin technikami molekulární fylogenetiky. Nyní kompletní mt genom etc.
.... včetně alternativních klasifikací, návrhů nový ch vy soky ch taxonů atd.
Ale cf. technické problémy důsledné kladistické klasifikace (cf. McKenna a Bell 1997)
Pro nás důležité:
• Aplikace nových markerů, rozšiřování technik fylogenetické analysy atd. v posledních 3 letech v zásadě potvrzují obraz stabilisovaný na počátku tohoto milénia:
Boreoeutheria
"
L aura s i ath e na
Euarchontoglires
O
J2 to

2   5
>    -o
Š   S
U    Q.
5 u
n Cl
I
«13
C
tu
1
A3
n     £    E      «
Od       f     fl       t
o
2 J2
3 O)
C
Ö
8 e
4 O)
tí
E
u
c       i  fl
y     «o     p     S
-s  č  3  °
I-   «   X   Ů.
3 S
.f e
| | j5
f
Ä I í  t í
£
*   ji.
I   IIs
s*     s
u
u
Cl
g
r-
s
Í\J
5
8
SS
5 I ?
Hli
* ■&
Íl!
fill!
s
s
MU   U U U U    U U   u   u iEjF   í IE IF HJ iE,IF   qS
g
8
8
S
§
S
S
S
Ať
CD
S
g
8 8
lurphyetal. 2001
s
8
8
8
m
/
8
r-.Tn
Pilosa = lenochodi a mravenečníci Cingulata = pásovci
QD: 79, LT: 88
OD: 94, LT: 95
Laurasialheria
Euarchontoglires
Xenarthra
QD: 103, LT: 103
Afrotheria
1
■     I      I
J_l
120 110 100  90   80   70   60   50   40   30   20 Million years before present
10    o
Fig. 2. Biogeographic scenario for the basal divergence
among crown-group placental mammals. (A) Maximum
likelihood molecular divergence estimates for the early
radiation of placental mammals, estimated with the
quartet-dating (QD) and linearized tree (LT) methods
(25, 26). Open squares, point estimates based on LT;
open circles, median point estimates based on QD; gray
bars, range of 95% confidence intervals based on QD. A
summary of QD and LT methods and results can be found in supplemental material (75). (B) Fin«
vicariant separation of Africa and South America, approximately 100 to 120 Mya (28, 29), isolates
Afrotheria in Africa and the common ancestor of Xenarthra and Boreoeutheria in South America.
Reprinted with permission from Cambridge University Press (28).
Murphy et al. 2001:
paleobiogeografický scénář časné
divergence Eutheria
.
14 DECEMBER 2001    VOL 294    SCIENCE    www.scie
vymřelé druhohorní linie - Eutheria
~V^£^
j, 3, ÜltiJwjimii bicg.Ki£raphĽ h>poihcui íor the origin of tulhcrujnd Placentitis following Miuphj et »1. f2CU3l Saeiat far Rpbnuoii, ■pinwdifiad aller Smilti dal, (1994).
Gondwana hypothesis - divergence Eutheria (Placentalia)
FS*,*
70myí Kbypwhaufcr ih< m^pi ni ľruihrfu*nJ í1*<iinJw. Sec mtfatapkiDiuon. Dík nuipt modified «Aer Saihctt
Laurasia hypothesis - divergence Eutheria (Placentalia)
.\.
IB)
_2&L_
C -L
'f i l>J.I *. • r ,-     —T Tlím    ^_________
U«    —r"
i------------- N.ril»'                                       l
M-----&***-       -------IT
1^~ Wll'll« *«"il   ——t     I
^- (mu            —'
'Ptra*ť*äii
/ • ..--ť.'..-'m M iffv>pi*JH»m
/■"»■fr
sud: Koros po n lárních a nemo hemat dosti nekot
•  Od 2000: mnohačetná robustní podpora mol. modelu
v
•  Rada různých markem včetně kompl. mt genomu všech řádů a RGM (rare genomic mutations) - velké multilokusove delece, inverse apod.
—» Podpora mol.modelu velmi robustní
AFROTHERIA
EU AR CH ON TO-GLIRES
BOREO-EU7HER1A
LAUR ASI ÄTHER IA
MONOTREMATA [3] MARSUPIALlA [275] PROBOSCIDEA [3]
HYRACOlDEA[61
SI REN IA [5] TUBULIDENTATA[1] MACROSCELIDEA [15J
TENRECIDAE[24] CHRYSOCHLORIDAE [18] CINGULj^TA[20]
FOLIVORA[5] VERMILINGUA[4] RODENTIA[2014] LAGOMORPHA [80] PRIMATES [233] SCAN DENT IA [19] DERMOPTERA[2] EULIPOTYPHLA [386] CHIROPTERA [925] CETARTIODAC TYLA [298] PERISSODACTYLA [18] PHOLIDOTA [7]           ^Kfew
CARNIVORES [270]