Savana Místy neostrá hranice biomu s tropickými lesy - někdy spojována do jednoho biomu se sezónními tropickými lesy http://staffwww.fullcoll.edu/tmorris/elements_of_ecology/images/savanna_2.jpg SAW FERNANDO "c aT.* n Li U LEAR'S A , t uAh1j j a shiu Van dcr Gmian Projfii^k^1 „„,„„ nr.,M,„ „1 ncplor saver™ Bred rep-ewrtaiivo clinutk: conditions Mean rjiDnWy ramneraues are inB.Mt«i hy the line appear ui me iop aJ each chTn>gMph _i 600 humidně-aridní klima, v aridním období riziko vzniku požáru H 500 sever jih Rozložení suchých a deštivých období na Zemi savany savany SAW FERNANDO Li U LEAR'S A Van dcr Gmian Projfii^k^1 „„,„„ nr.,M,„ „1 ncpicir saver™ and rep-ewrtaiivo dim** conditions Mean rjiDnWy ramneraues nm inB.Mt«i hy the line "d ™JpSSKSEt ™",h g Sf»»n g£ bar, StaLton ela^,, mean e.n.rt :Bmwra.ure end rt^n «™u precpne.m, appear u( me iop aJ each chTn>gMph sever jih Rozložení suchých a deštivých období na Zemi savany t >18 C každý měsíc alespoň 1 měsíc srážky pod 60 mm Roční srážky (250)900-1500 mm savany F M A M J JASON Wet season Dry season Podél gradientu úhrnu srážek přechází tropický deštný les v savanu a savana v poušť. V rámci savany rovněž rozlišujeme několik hlavních vegetačních typů závislých na úhrnu srážek: savanové lesy > 400 mm savanové parky (stromové savany). 400 mm savanové křoviny (křovité savany) 300 mm - dlouhostébelné savanové trávníky 250 mm krátkostébelné savanové trávníky 200 mm Pod 200 mm srážek se vyvíjí polopoušť u t. „ r,fm Na savanách funguje zpětná vazba: Figure 3.17 Seasonal distribution of precipitation and duration -. of the dry season as a function of latitude. (After Richards. 1952.) (Reproduced with permission from P. W. Richards, The Tropical SUOhO — traVV (ne Stromy) — paStVa — Rain Forest: published by Cambridge University Press. 1952.) selekOe traV Rozšíření Afrika - nejkompaktnější, nejrozsáhlejší a „nejtypičtější" savany. Nejlépe vyvinuté přechody mezi otevřeným lesem a savanou. Sloni, pštrosi. Tráva vousatka Andropogon Místní názvy (převzaté ve vědě): miombo - suché savanové lesy v jižní části střední Afriky mopane - vlhké savanové lesy zhruba tamtéž, dominují stromy čeledi Ceasalpiniaceae Jižní Amerika - lateritická vrstva v půdě je vysoko, jsou to tedy střídavě mokré savany, přecházející až v mokřady. Dlouhotrvající zamokření udržuje bezlesí, podíl herbivorů a ohně je zde menší než v Africe. Pouze jeden kopytník - jelenec pampový. Hlodavec mara stepní, pštrosovitý pták nandu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat. Hodně zdevastovaný biom. Místní názvy: llanos - mokré savany ve Venezuele, trávy, palmy, stromy campos - lesnatá savana v Brazílii cerrados - travnatá savana v Brazílii Austrálie - přechody k tvrdolistému biomu (Eucalyptus, Melaleuca, Banksia, Acacia) a polopouštím. Tyoické zvíře - klokan, emu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat. Indie - biom je zde hodně zdevastován, ochuzený a fragmentární. Slon indický. Půdy - staré, hluboce zvětralé půdy na parovinách. Vyvinuly se již ve vlhčích křídových a třetihorních obdobích. V pleistocénu ustoupil z území dnešních savan les, od té doby se půdy vyluhovávaly, erodovaly a zpevňovaly železitými jíly. -časté je srážení oxidů železa a hliníku (lateritizace). Poloha a tloušťka špatně propustné lateritické vrstvy je důležitá - když je blízko k povrchu dochází k přeplavování po monzunech a dominují šáchorovité a trávy; když je tenká, mohou se vyskyzovat vřdyzelenné stromy, jejichž kořeny ji prorostou a dostanou se do větších hloubek k vodě. - půdy s vysokým obsahem kaolinitu při suchu tvrdnou - někdy se díky bujnému kořenovému systému trav vyvíjí humusový horizont, nebývá však tak kvalitní jako u stepí (vyplavování humusových částic při deštích). - omezená zásoba živin v půdě - nutnost dekopozice ve vlhkém období a mineralizace organické hmoty požáry Půdní typy Oxisoly: živinami chudé, prosychající, s vysokým obsahem kaolinitu a s vysokým obsahem hliníku. Fosfor se váže do komplexů s Al a Fe za vzniku fosfátů a je imobilizován (nepřístupný pro rostliny). Ztvrdnutí půdy zásluhou vysoké koncentrace oxidů Fe a Al je dalším faktorem zabraňujícím uchycení a růstu lesa. pH oxisolů je 4,8-5,2, půdy jsou tedy kyselé což také přispívá ke snížení jejich fertility. Organický podíl v půdě je 1,5-3%. Alfisoly: vyskytují se v sušších savanách, jsou z krystalinického materiálu a mají proto vyšší obsah křemene. Na rozdíl od oxisolů obsahují více bází a jsou úživnější. Živiny jsou vymývány jen do kořenové zóny a dostanou se proto do biomasy rostlin. Entisoly: v nejsušších savanách. Mělké, kamenité půdy, písčité nebo hlinité, obsahují kameny a štěrk. Mají nízký obsah fosforu, akumulují se soli - fertilita je nízká. Vertisoly: východní Austrálie, severní Indie. Jsou velmi jílovité (z jemnozrnného jílu), rozpraskávají za sucha a tvoří se charakteristický mikroreliéf. Jsou kyselé, chudé fosforem, někdy slané. Jsou nepropustné, ale neoglejené. Struktura a diverzita Díky sezónně aridnímu klimatu a požárům došlo k selekci trav na úkor dřevin: dominují vysoké tropické trávy, často C4 rostliny. Převažují tedy hemikryptofyty, oproti deštný lesům i terofyty. Oproti tropickým lesům mají dřeviny silnější a menší kožovité listy. Savanová vegetace existuje alespoň 25 milionů let. Během pleistocénu, při střídání suchých a vlhkých období, expandovala savana na území dnešních tropických lesů. Ve vegetaci jsou vysoce zastoupeny trávy (fylogeneticky mladá skupina). Objevují se ale i staré organismy jejichž historie sahá až do Pangey (nelétaví ptáci - běžci, ryby bahníci). Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na: - sucho - podzemní xylopodia CccrVcsDefmum insignis Attalea exigua Struktura a diverzita Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesu musely adaptovat -oheň (selekce trav, které mají vegetativní vrcholy dole) pyrofyty - rostliny klíčící po ohni na: 0.5 0 Distance from fire front (m) 11 Characteristic fire temperatures (°C) in burning savanna. (After Vareschi, 1962.) Struktura a diverzita Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na: - pastvu velkými zvířaty - nízký obsah živin v celém ekosystému. Půda je živinami zásobovaná hlavně z odumírající kořenové soustavy trav. Ve srovnání s tropickými lesy mají savany nižší druhovou bohatost. Je to způsobeno limitujícími nepříznivými faktory a strukturou vegetace s výraznými dominantami. http://www.terrambiente.org Lahvový strom (Brachychiton rupestris) http://www.cuyamaca.net/ohweb/Australia%20Photos/Sydeny/x-Brachychiton-rupestris-01.jpg Acacia Stromové pryšce: odolné proti suchu, ohni i pastvě http://www.omniplan.hu/2004-SA/Day18-19-Pilanesberg-Suncity/P1080218-Naboom.JPG Fenologie Objevuje se synchronizovaná peridiocita. Většina dominantních trav a ostřic začíná růst na začátku mokrého období a kvete o několik měsíců později. Vegetativní růst pokračuje i po vypadání semen, ale rostliny při nastoupení sucha začínají vadnout a v období požárů jsou již zcela suché. O něco vzácnější je jiná strategie trav: vegetativní růst je hned na začátku vlhkého období doprovázen kvetením, rostlina brzy přinese semena. Pak pokračuje tvorba výběžků, i když jsou poněkud potlačeny v růstu. V období sucha trávy dokáží, na rozdíl od dřevin, zcela potlačit transpiraci. Rozdíl mezi bylinami a dřevinami Vytrvalé byliny mají období klidu, na začátku mokrého období vyrůstají nadzemní orgány a kvetení nastává hned na začátku nebo na konci mokrého období před úhynem nadzemních orgánů. Dřeviny kvetou a produkují listy a nové letorosty v suchém období. Během mokrého období listy stárnou a na začátku suchého období opadnou. Radiální růst větví a kmenů ale nastává v mokrém období. A co terofyty? některé klíčí na začátku mokra, jiné (v j. Americe) klíčí až na konci mokrého období a pak rychle dokončují životní cyklus. Produkce a živiny Produkce živé biomasy 6-25 t/ha/rok (tropické pralesy 20-35 t/ha/rok); produkce opadu a jeho akumulace se velmi liší v závislosti na klimaticky určených vegetačních typech. Rovněž biomasa je menší než u tropických lesů, naopak vyšší je R:S poměr. Živiny Největší část živin je inkorporována do vegetace. Při požáru se část vrací popelem do půdy, ale uniká až 95% N, 51% P a 44% K. Vysoká teplota ničí mikroorganismy fixující dusík. Další část živin odteče z popela povrchovým odtokem. Na požárových savanách musí být značná část živin uložena v kořenech. Produkce a živiny Přístupný fosfor je nejvíce obsažen v nadzemní biomase, 75% se ho na konci vegetačního období stáhne do podzemní biomasy. Jen malé zásoby P jsou v půdě. Dekompozitoři termiti - dřevní opad za suchého období mikroorganismy - listový opad za vlhkých období žížaly - v humidních oblastech http://www.csiro.au/images/general/termitemounds.jpg Nejrychleji se v savanách rozkládá bylinný opad (až 70% za rok); zejména travní (až 90% za pomoci mravenců a termitů). Kdyby nedocházelo k dekompozici nebo k požárům, nastala by díky infertilním půdám brzy velká deficience živin. Role živočichu a jejich adaptace - až 50% primární produkce vstupuje do pastevně-kořistnického řetězce (velká diverzita vyšších obratlovců - „safari"), sezónní stěhování stád. Ale živočichové, jak jsme již poznali, se podílejí i na dekompozičním řetezci. http://digilander.libero.it/giorgioparodi/savana.jpg Bezobratlí termiti - mají tenkou kutikulu, proto staví termitiště mravenci - mají tlustou kutikulu. Jsou to zejména střihači a fragmentují opad. Ústřižky kontaminují houbami a urychlují tak dekompozici (rody Acromyrmex a Atta) cvrčci, švábovití - zpracovávají mrtvý živočišný materiál kobylky, larvy motýlů - žerou živé rostliny brouci, pavouci, kudlanky - predátoři Bezobratlí musí přežít klimatické stresy a oheň. Adaptace: ion/plagas/fotos/atta-sexdens02.jpg http://www.insecta-inspecta.com/butterflies/monarch/bffly.jpg Obojživelníci vázáni na bažiny a nebo jsou aktivní jen ve vlhkých obdobích. Obojživelmíků i plazů je více ve vlhčích letech. Proč hadů? Pulci tvoří jednu z hlavních složek potravy hadů. Ptáci Savany jsou na ptáky druhově bohatý ekosystém. V Africe žije na savanách 708 popsaných druhů, což je V£ avifauny Afriky. Ptáci žerou plody, semena, hmyz, ale někteří ptáci mají i zvláštní potravní niky - např. Sagittarius serpenarius žere hady. Savany jsou častým zimovištěm severních druhů. http://www.kousakusha.co.jp/RCMD3/img_tmp/buffon_bird10.jpg www.zamek-castolovice.cz/ images/hlava.jpg hlodavci - skryti v trávě, jsou aktivní v noci s výjimkou známé kapibary (j. Amerika). velcí savci - velká diverzita antilop (gazely). Zebra, slon, hroch, buvol. Slon africký mýtí i vzrostlé akácie - podíl na udržení bezlesí. Největší diverzita v Africe (velikost biomu, stálá historie): 90 druhů kopytníků. Až 16 koexistujícíh druhů na „pastvině". Spotřeba zebry a gazely Spotřeba zebry je až 5 kg pastvy denně, gazely jen 0,7 kg. Gazely tedy zůstávají ve spasených oblastech a dopásají. Je udáváno, že pastva může spotřebovat až 89% primární produkce. http://www.38popugaev.ru/pub/kapibara1.jpg V současnosti se ale více než pastva původních herbivorů uplatňuje pastva dobytka, ovcí a koz - ale vzniká riziko přepasení. Vliv člověka Vliv člověka je tak velký, že nevíme, jak biom vypadal před začátkem lidského vlivu. Spekuluje se o větším zapijení savany - člověk kácel dřeviny a zakládal požáry. Ekoton mezi tropickým sezónním lesem a savanou je kolébkou člověka. Teorie praví,že po vyzdvižení horských pásem v tropické východní Africe se vytvořil srážkový stín a tropický les se rozvolnil v savanu - předchůdci člověka na to reagovali vzpřímenou chůzí. Dlouhodobá koevoluce člověka a velkých savců je možná jedna z příčin velké diverzity savců - v Americe se vyvíjeli bez člověka a byly pak rychle člověkem vyhubeni (paleolit). V Africe vyhubení savců až v novověku (zebra kvaga). V současnosti vliv velkého přepasení domácími zvířaty (hlavně jižní Amerika, ale i Afrika a Austrálie) Nadměrná pastva Může mít dosti rozdílné následky. Ve vlhčích oblastech: - zvýšení produktivity - zlepšení přístupnosti živin (trus zvířat) - zmenšení listové plochy zabrání vysušování transpirací Ale v sušších oblastech nebo při přespříliš intenzívní pastvě: -desertifikace, eroze půdy, vyčerpání rostlin Vždy: - nezmlazují dřeviny (jsou sežrány) - šíření nejedlých druhů (vyčerpání zásobních látek u jedlých rostlin) - snížení intenzity ohně (není opad) Desertifikace Nastává nejen při nadměrné pastvě, ale i velmi častých uměle vyvolaných požárech, těžbě keřů, orbě a výstavbě turistických komplexů. Desertifikace http://www.virtualglobe.org/en/info/env/06/images/06_01.jpg