(říše) CHROMALVEOLATA CILIOPHORA - nálevníci • jaderný dualismus - makronucleus a mikronucleus • zvláštní gamontogamie - konjugace • cortex a ciliatura (krátké brvy cilie, silnější ciry a membranely) kombinace těchto znaků vymezuje taxon Ciliophora Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková •specifické organely: 1) pohybové 2) tělního pokryvu, změny tvaru 3) potravní 4) osmoregulační 1) pohybové - tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy, modifikací vznikají ciry a lupínkovité membranely somatické cilie okolo úst. otvoru Stylony2 Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková 2) tělního pokryvu, změny tvaru •kortex komplexní tělní pokryv, zahrnující i alveoly (váčky v buněčné membráně naplněné roztoky bílkovin a polysacharidů); extrusómy (obrana, lov) •trichocysty s anorganickými hroty (při podráždění vystřelení - rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu) •kinetodesmální fibrily jsou vlákna napojená na báze brv; pod buněčnou membránou je složitý systém mikrotubulů (vyztužují buňku) •změna tvaru - kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) - kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP •navracení tvaru pomocí mikrotubulů trychocysty Trychoc1 Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Kortex1 kinetodesmální fibrily trichocysta alveola Stavba kortexu podélné postciliární mikrotubuly bazální tranversální mikrotubuly Allen (1972) Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková 3) potravní •u nálevníků jsou nejlépe vyvinuty •cytostom (buněčná ústa) s funkčně seřazenými brvami a membranelami přihánějícími potravu •cytopharynx (b. hltan) odškrcování potravních vakuol •potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech •cytopyge (= cytoprokt, buněčná řiť) otevírání potravní vakuoly navenek cytosto1 potravní vakuola cytopharynx cytostom Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková 4) osmoregulační pulsující, exkreční vakuoly •běžně přítomné i u sladkovodních prvoků, u nálevníků mají složitou a charakteristickou stavbu •mikrotubuly systém pouze podpírají, vyprazdňování se děje aktivní stahem vakuoly, přesně se ovšem neví jak kontrak3 ampuly napojené na vlastní o. vakuolu přívodné kanálky s houbovitou strukturou mikrotubuly Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Z ekologického hlediska lze mezi nálevníky rozlišit 3 základní typy: (1) nálevníci plovoucí wm3_1 Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková •volně plavou v systému, živí se převážně potravou z disperze (baktérie, bičíkovci, nálevníci) •zachycují potravu cezením vody skrz brvy (bakteriovorní) nebo individuálním „lovem“ (karnivorní) •zástupci bakterivorní např. Colpidium •karnivorní nálevníci indikují kvalitu procesu nepřímo – odráží přítomnost potravy, např. Litonotus Litonotus sp. p514_asu_03_1 (2) nálevníci lezoucí •hledají potravu na povrchu biofilmu nebo vloček, jejich růst proto řídí odběr kalu (stáří) •Aspidisca cicada – její dominance se spojuje s nejlepší účinností, dále např. Euplotes, větší potravou se živí r. Stylonychia, Oxytricha Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Aspidisca sp. epistylis •tráví většinu svého života na vločce nebo biofilmu •Peritrichia – v aktivaci individuálně rostoucí Vorticella, koloniální Epistylis a Opercularia; koloniální Carchesium najdeme na převislých hranách dosazováků dobře fungujících ČOV •v oxidačních příkopech s vysokou kvalitou čištění i např. Stentor roeseli •dravé rournatky Suctorida hlavně v systémech s vysokým stářím kalu (3) nálevníci přisedlí Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková CILIOPHORA – nálevníci celkem 11 skupin, zde 6 nejvýznamnějších - Heterotrichea Heterotrichida - Spirotrichea - Litostomatea Trichostomatida Entodiniomorphida - Phyllopharyngea Suctorida - Prostomatea - Oligohymenophorea Hymenostomatida Peniculata Peritrichia Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková systematika - starší dělení podle obrvení - dnes podle řady znaků - ultrastruktura cortexu, stomatogeneze, morfogeneze, molekulárně-biologické údaje 1. Heterotrichea •dlouhé tělo, často stažitelné •makronucleus dělen makronukleárními mikrotubuly Heterotrichida - různobrví •krátké cilie na povrchu •dlouhé spojené v membranely u cytostomu •jiný tvar při pohybu Stentor polymorphus - mrskavka zelená velká, často zoochlorelly Stentor coerulus - mrskavka modrá největší prvok stentorin růžencové jádro Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video video Blepharisma persicinum - růžová pruhy Spirostomum ambiguum - plazivenka růžencovité jádro velká pulzující vakuola Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video video 2. Spirotrichea • dorzoventrálně zploštělí, dříve „spodobrví“ • na hřbetní straně hmatové brvy • na břišní straně ciry - pohyb po podkladu Stylonychia – slávinka - 2 jádra peristom (příústní otvor) níže přední část rozšířená Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Oxytricha - paslávinka Euplotes - lezounek - jádro zaškrcené, jednobuněčné řasy, bičíkovci, kvasinky Aspidisca - lezenka - může mít žebra na dorzální straně, velmi pohyblivá Caenomorpha - stočenka jako přilba nebo medúzka, s bodcem dolů Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video video 3. Litostomatea Trichostomatia - bachořci • bachoroví komenzálové u přežvýkavců (skot, ovce, kozy) • potrava - bakterie, celulóza, prvoci • nevytváří potravní vakuolu • pevná kutikula, skeletové destičky • řasinky redukovány Ophryoscolex - s bodcem a trny Isotricha - brvy dokola Ophisthotrichum - jen bodec Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková 4. Phyllopharyngea Suctorida - rournatky • přisedlí na stopce • savé trubičky s haplocystami • rozpouští peliculu • posouvána pomocí mikrotubulů do buňky • makro- a mikronukleus • konjugace i pučení • sladkovodní, mladí pohybliví Podophrya fixa - kulovitá na stopce Acineta - se schránkou Tokophrya lemnarum - na vodních rostlinách Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video 5. Prostomatea • brvy kolem cytostomu málo odlišné od ostatních • nejsou ciry a membranely • cystom na přídi buňky, draví a saprofágní Coleps - panciřík - dravý, i na vícebuněčných uhynulých živočiších, na dně i v planktonu beta-mezosaprobních vod, v porostech bublinatky tělo kryto dutými destičkami vpředu a vzadu trny Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Prorodon dravý, výztuha ústek, jádro, potravní a exkreční vakuoly rozmnožování - cysty Holophrya dravý druh Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková 6. Oligohymenophorea - chudoblanní • brvy u cytostomu se výrazně liší od somatických • málo membranel Peniculata Paramecium caudatum - trepka velká okraje zadního konce svírají ostrý úhel, kanálky kontraktilních vakuol hvězdicovité typická rýha u ústního otvoru Hymenostomatida Colpidium - bobovka P_caudatum colpidium007_jpg Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Peritrichia - kruhobrví • na přídi levotočivá spirála z membranel směřující k cytostomu • bez somatických brv Vorticella - vířenka jednotlivě přisedlí v koloniích spirálovitě stočitelná stopka spasmonéma brvy kolem cytostomu makronucleus podkovovitý telotroch Carchesium - keřenka - stažitelné vlákno je uvnitř stopky přerušené Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video Opercularia - větvenka - bez kontraktilních vláken operculum jádro podkovovité horizontální znečištěné vody Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková Epistylis - plísenka - bez spasmonémy robustní protažený zoid Zoothamnium - pakeřenka - jako Epistylis ale vlákna bez přerušení Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video Trichodina pediculus - brousilka nezmaří komenzál - ektoparazit nezmarů brvy a chitinózní háčky - disk rotace - seškrabování - bakterie, sliz, epitel hostitele Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková video Jednoduchý klíč pro určení nálevníků z ČOV: pohybliví přisedlí mají savé rourky: Suctorida – rournatky (Phyllopharyngea) mají spirálu z membranel u cytostomu: Peritrichia – kruhobrví: Vorticella, Epistylis, Opercularia, Zoothamnium (Oligohymenophorea) cilie ciry a membranely má výztuhu ústek - Holophrya (Prostomatea) má příústní rýhu - Paramecium (Oligohymenophorea: Peniculata) protáhlý, rychlý, dravý – Litonotus, kulatá pohyblivá – Tetrahymena (Pleurostomatida) ciry na spodní straně Aspidisca, Euplotes, Stylonychia, Oxytricha (Spirotrichea) tvar silně protáhlý jako trychtýř Stentor (Heterotrichea) na stopce Systém a evoluce bezobratlých 2. cvičení J. Schenková