MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 TREMATODA Třída TREMATODA (motolice – flukes) Ø kmen Plathelminthes Ø endoparazité (ektoparazité – část Aspidogastrea; Transversotrematidae) Øcizopasníci obratlovců (výjimka – někteří Aspidogastrea) Ø typický morfologický znak – alespoň 1 přísavka Øsložité vývojové cykly (heteroxenní; vazba na měkkýše) Ø Podtřída Aspidogastrea (Aspidobothrea) Podtřída Digenea Podtřída Aspidogastrea (Aspidobothrea) Ø endoparazité poikilotermních živočichů (měkkýši, paryby, ryby, želvy) Ø znaky ploštěnek i parazitických digeneí Ø larva = kotylocidium, na zadním konci těla – přísavka Ø dospělec: ventrální strana těla – příchytný disk s četnými alveoly (Aspidogastridae), podélné řady přísavek (Stichocotylidae) Ø VC přímý – měkkýši, nákaza vajíčkem (Aspidogaster conchicola) nepřímý – kotylocidium (MH – není přesně znám), DH - obratlovci Ontogenetický vývoj ústí hlavových žláz ciliární receptor ústní otvor hltan střevo osmoregulační měchýř přísavka svazek cilií plaménková buňka hlavové žlázy Kotylocidium ontogeneze aspidogaster Ontogeneze ventrálního příchytného disku Čeleď Aspidogastridae (příchytný disk s četnými alveoly, cizopasníci měkkýšů, ryb a želv) Zástupci ústní nálevka cirrus ventrální příchytný disk Aspidogaster limacoides – cizopasník střeva kaprovitých ryb Aspidogaster conchicola – parazit perikardu nebo střeva měkkýšů (mlžů), ryb a plazů chámovod ústní otvor hltan střevo vaječník varle děloha cirrus cirrový váček žloutkové žlázy semenný váček ventrální disk Multicotyle purvisi – parazit střeva nebo střevní stěny měkkýšů, korýšů a želv varlata žloutkové trsy Laurerův kanál vaječník ventrální disk střevo hltan cirrový váček chámovod děloha Cotylaspis insignis Cotylaspis insignis: ledviny a plášť sladkovodních mlžů Čeleď Stichocotylidae (podélná řada jednotlivých přísavek, cizopasníci paryb, enkapsulovaní juvenilní jedinci byli nalezeni u mořských korýšů) Stichocotyle nephropis: žlučovody rejnoků; korýši pravděpodobně představují MH Stichocotyle nephropis Podtřída Digenea Øjako dospělci výhradně parazité obratlovců (trematodózy – medicínský a veterinární význam) Ølokalizace – všechny orgány s výjimkou kostí, hlavně však – střevo, játra, žlučovody Øvelikost: 0,5 – 20 mm; několik cm (Fascioloides) až metrů (Didymozoidae) Øtělo: dorzoventrálně zploštělé (výjimka – schistosomy, Didymozoidae) Øpovrch těla – tegument, trny § přísavky: ústní břišní (acetabulum) § Brandesův (tribocytický) orgán – fixace + mimotělní trávení; č. Strigeidae, Diplostomatidae § sklerotizované útvary – šupiny, trny, ostny; č. Echinostomatidae, Paragonimus Echinostoma sp. (SEM) – límec s trny, šupinatý tegument Příchytné orgány břišní přísavka Brandesův orgán morfmotolic Ø dle základní tělní stavby (počet a umístění přísavek) → 7 morfologických typů motolic 1.Distomní 2.Amfistomní 3.Monostomní 4.Gasterostomní 5.Holostomní 6.Echinostomní 7.Schistosomní DISTOMNÍ typ: 2 přísavky, nejčastější typ (Fasciola hepatica, Fasciolopsis buski, Paragonimus westermani, Clonorchis sinensis) Distomni typ AMFISTOMNÍ typ: na zadním konci těla – velká břišní přísavka (Paramphistomum cervi, Diplodiscus subclavatus) Amfistomni typ MONOSTOMNÍ typ: 1 přísavka, většinou chybí břišní (Notocotylus attenuatus) Monostomni typ GASTEROSTOMNÍ typ: ústní otvor s vakovitým střevem v zadní polovině těla, přední část těla s přísavkou nespojenou s trávicí soustavou (Bucephalus polymorphus) Gasterostomni typ HOLOSTOMNÍ (strigeoidní) typ: tělo rozděleno na přední a zadní část; přední obsahuje přísavky a Brandesův orgán, zadní gonády (č. Strigeidae, Diplostomatidae) Holostomni typ ECHINOSTOMNÍ typ: distomní motolice s límcem trnů kolem ústní přísavky (Echinostoma revolutum, Hypoderaeum conoideum) Echinostomni typ Schistosomni typ2 kopie SCHISTOSOMNÍ typ: tělo protáhlé, štíhlé; gonochoristé - pohlavní dimorfismus (č. Schistosomatidae) Schistosoma mansoni SEM ♀ ♂ Trávicí soustava: ústní otvor hltan jícen střevo (2větevné a slepě ukončené, často postranní výběžky – Fasciola hepatica) Vylučovací soustava – protonefridiální typ s plaménkovými buňkami a sběrnými kanálky ústícími exkrečními kanály do exkrečního měchýře Nervová soustava – 1 pár cerebrálních ganglií spojených příčnou spojkou, 3 páry nervových drah Pohlavní soustava: hermafroditi – většina motolic gonochoristi – Schistosomatidae, Didymozoidae Samčí pohlavní soustava: Øvarlata (testes) – párová (jediné u Monorchiidae a četná u Aporocotyle) Øspermidukty (vasa efferentia) Øchámovod (vas deferens) – nepárový Øsemenný váček (vecicula seminalis) (3) Øchámomet (ductus ejaculatorius) Øcirrus (5) Øprostatické žlázy (1) Øgenitální atrium Pohlavni soustava Trematoda-samci pohl Pohlavni soustava Samičí pohlavní soustava: Ø vaječník (ovarium) – nepárový (7) Ø vejcovod (oviduct) (8) Ø ootyp (3) Ø Laurerův kanál (5) Ø chámová schránka (receptaculum seminis) (6) Ø žloutkové trsy (vitellaria) (4) Ø Mehlisovy žlázy (2) Ø děloha (uterus) (1) Ø genitální atrium Trematoda-samici pohl ONTOGENETICKÁ STADIA digenetických motolic Vajíčko - formování v ootypu – silnostěnné, většinou s víčkem (operculum; bez víčka – schistosomy) - různý tvar; specifická povrchová ornamentace - do vnějšího prostředí: - nerozrýhované - s miracidiem (tvorba miracidia již v děloze motolice) - se sporocystou (výjimečně; Nococotylus) Miracidium = 1. larvální stádium uvolňující se z vajíčka - uvolnění z vajíčka ve vodě, schopnost aktivního vyhledání MH (měkkýše) v těle MH (Dicrocoeliidae, Opisthorchiidae) miracidium anatomie miracidium SEM Sporocysta - vzniká metamorfózou miracidia v 1. MH (plášť, noha, tykadla) - jednoduchá tělní stavba (tenkostěnný váček) - zárodečné buňky → vznik asexuálně se množících stádií → další generace sporocyst (dceřiné sporocysty) nebo 1 či více generací redií Sporocysty Redie - protáhlé tělo s ústním otvorem, svalnatým hltanem a vakovitým střevem - aktivní pohyb v hostiteli, migrace do hepatopankreatu měkkýše - aktivní konzumace tkáně hostitele - predace larválních stadií jiných druhů motolic (echinostomní redie x sporocysty schistosom) redie Cerkárie = „juvenilní motolice s ocáskem“ - přítomnost přísavek, trávicí (nefunkční), vylučovací a nervové soustavy, základů gonád - organely nevyskytující se u dospělců – oční skvrny, penetrační (průnik) a cystogenní (opouzdření) žlázky - mnoho morfologických typů → klasifikace digenetických motolic, studium fylogenetických vztahů cerkarie SEM Hlavní typy cerkárií (tvar těla a ocásku, přítomnost přísavek, styletu a očních skvrn) typycerkarii a – amfistomní b – monostomní c – gymnocephalní (Fasciola) d – gymnocephalní pleurolophocerkárie e – cystophorní f – trichocerkárie (mořské formy) g – echinostomní (Echinostoma) h – mikrocerkárie (Paragonimus) i – xiphidiocerkárie j – ophthalmoxiphidiocerkárie k – o – fukrocerkárie p – kotylocerkárie o – rhopalocerkárie r – cerkáriea (bez ocásku) s – „rat-king“ cerkárie Metacerkárie - klidové stádium, infekční stádium pro DH - často opouzdřené dlouhodobě přežívající stádium - lokalizace v MH nebo ve vnějším prostředí (adoleskárie) metacerkarie metacerkarie Paragonimus westermani Metacerkárie – Paragonimus westermani Metacerkárie – Echinostoma sp. Diplostomum spathaceum metacerkarie Metacerkárie - Diplostomum sp. Mezocerkárie - přechodný typ mezi cerkárií a metacerkárií - nejsou opouzdřené - č. Strigeidae (Strigea, Alaria) Vývojové cykly digenetických motolic v několik vývojových stádií Ø vajíčko Ø miracidium Ø sporocysta Ø redie Ø cerkárie Ø metacerkárie Ø dospělec v střídání hostitelů (MH= 1 – 3; DH) VC motolic: - nepřímé (heteroxenní) → nezbytná účast alespoň 1 MH (→ digenetické motolice = biohelminti) - 1. MH = měkkýš (většinou plž, méně mlž) - dle počtu hostitelů: dixenní, trixenní a tetraxenní DIXENNÍ (dvouhostitelský) VC: 1MH + DH Mezihostitel (měkkýš) Definitivní hostitel (obratlovec) cerkárie § přímá penetrace do DH § encystace metacerkárií ve vnějším prostředí (= adoleskárie) Sanguinicolidae Schistosomatidae Transversotrematidae Fasciolidae Paramphistomidae Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum - VC Čeleď Schistosomatidae Schistosoma VC schistosomulum * Prepatentní doba v týdnech sporocysty 1. a 2. generace trichobilharzia ocellata VC Trichobilharzia ocellata - VC cerkariova dermatitida Cerkáriová dermatitida Čeleď Schistosomatidae Sanguinicola inermis VC Sanguinicola inermis - VC Čeleď Sanguinicolidae - patogen u plůdku kapra (masová penetrace cerkárií; uvolňování miracidií žaberním epitelem spojené se ztrátou krve; trombóza kapilár ucpáním vajíčky; u starších ryb zanesení do ledvin) Čeleď Fasciolidae Fasciola hepatica Fasciolopsis buski VC Fasciola hepatica, Fasciolopsis buski - VC TRIXENNÍ (tříhostitelský) VC: 2MH + DH 1. mezihostitel (měkkýš) 2. mezihostitel (bezobratlovec, obratlovec) definitivní hostitel (obratlovec) encystace metacerkárií v těle hostitele Echinostomatidae Opisthorchiidae Echinoparyphium recurvatum - VC adult ve střevě ptáků echinostomní cerkárie mateřská a dceřiná redie encystace cerkárií v transportních hostitelích Čeleď Echinostomatidae TETRAXENNÍ (čtyřhostitelský) VC: 3MH + DH 1.Mezihostitel (měkkýš) 2. Mezihostitel (obojživelník) 3. Mezihostitel (paratenický) Definitivní hostitel – Alaria, Strigea (stádium mesocerkárie) Alaria canis (A Alaria canis - VC Přehled hlavních zástupců Fasciolidae -jaterní nebo střevní motolice -významní parazité člověka a hospodářských zvířat -tělo listovitého (kopinatého) tvaru, keříčkovitá varlata i vaječník, střevo rozvětvené (pouze Fasciolinae) -VC: MH = plži (Lymnaeidae, Planorbidae) → gymnocephalní cerkárie metacerkárie (adoleskárie) na vegetaci Obrázek1 Fasciola hepatica (motolice jaterní) (až 3 cm) MH = Lymnaea (= Galba) truncatula DH = ovce, skot, jeleni, člověk (bránice, játra) fasciola hepatica foto F Fasciola hepatica Anatomy Čeleď Fasciolidae Fasciola hepatica Fasciolopsis buski VC Fasciola hepatica, Fasciolopsis buski - VC Fasciola gigantica (motolice ovčí) - až 8 cm - MH = Bulinus truncatus Fasciola gigantica, F Fascioloides magna - až 10 cm - s jeleny z Ameriky do Evropy - úhyn skotu a jelenů - MH = Galba truncatula Fascioloides magna Jatra1 Fascioloides magna Jatra2 Fasciolopsis magna Fasciolopsis buski - až 7 cm - střevní parazit prasat, psů a člověka v Asii - MH = Melania, Oncomelania - adoleskárie naTrapa natans, Eleocharis tuberosa - těžká poškození střev Fasciolopsis buski Foto Fasciolopsis buski Anatomy Paramphistomidae - cizopasníci hlavně savců, včetně člověka (trávicí trakt) - velká břišní přísavka na konci těla - vývoj: MH = plži (Planorbidae) → redie - amfistomní cerkárie metacerkárie (adoleskárie) na vegetaci Paramphistomum cervi DH = skot, jeleni, ovce (bachor, předžaludky) Stichorchis subtriguetrus DH = bobři (slepé střevo) Obrázek1 Notocotylidae - cizopasníci savců a vodních ptáků (tlusté a slepé střevo) - bez břišní přísavky, na ventrální straně řady žlázových papil - vývoj: MH = plži (Planorbis, Lymnaea) metacerkárie (adoleskárie) na vegetaci Notocotylus attenuatus Notocotylus attenuatus - pouze ústní přísavka - MH = Lymnaea stagnalis - DH = kachny Leucochloridiidae - cizopasníci ptáků - kloaka, Fabriciova burza - vývoj: MH - suchozemský plž Leucochloridium paradoxum - MH = jantarka (Succinea) - DH = pěvci (kloaka, tlusté střevo) - extrémně zkrácený VC (sporocysta, cerkarieum = cerkárie bez ocásku, adult) - sporocysta – pestře zbarvené výběžky v tykadlech plže s encystovanými metacerkáriemi - ovlivnění chování hostitele – napadený plž vyhledává slunná místa LeucochloridiumSnekNorm Leuchochloridium Snek http://www.youtube.com/watch?v=EWB_COSUXMw&feature=player_embedded Leucochloridium paradoxum Schistosomatidae - cizopasníci krevního systému - významní parazité člověka (schistosomózy – kolem 200 mil. lidí) - gonochoristé; štíhlá samice uložena v canalis gynecophorus širšího samce - hlavní patogenní agens – vajíčka (granulomy, protržení kapilár – hematurie, hepatosplenomegalie) - vývoj: MH = plži (sporocysty 1. a 2. řádu) přímá penetrace fukrocerkárií do DH – odvržení ocásku (schistosomulum) - po kopulaci migrace do kapilár specifických orgánů Schistosoma mansoni - střevní schistosomóza - Afrika, Střední Východ, Latinská Amerika - mezenterické cévy kolem střeva, především tlustého - vajíčka uvolňována stolicí - hepatosplenomegalie - plicní forma po empolizaci - rezervoárem lidé, opice, hlodavci - MH = Biomphalaria, Australorbis Schistosoma haematobium - urogenitální schistosomóza - Afrika, Střední Východ - kapiláry kolem močového měchýře (hematurie) - vajíčka uvolňována močí - plicní forma po embolizaci vajíček - rezervoárem hlavně lidé - MH = Bulinus, Physopsis Schistosomoza-S Schistosoma japonicum - japonská schistosomóza - Čína, Filipíny, Celebes - kapiláry mezenteria kolem střeva, především tenkého - hepatosplenomegalie - rezervoárem široké spektrum savců - MH = Oncomelania Trichobilharzia Ornithobilharzia - DH = ptáci, cerkáriová dermatitida u lidí cerkariova dermatitida Cerkáriová dermatitida Diplostomatidae Diplostomum spathaceum VC Diplostomum pseudospathaceum - neencystované metacerkárie v oční čočce, případně mozku sladkovodních ryb - velmi patogenní – snížení schopnosti ryb vidět kořist, slepota až hromadný úhyn Metacerkárie Adult (střevo) Posthodiplostomum cuticola - encystované metacerkárie obklopené pigmentem v kůži a podkoží převážně kaprovitých ryb → „black-spot disease (černé pigmentové skvrny) Posthodiplostomum cuticola VC - pohlavně dospívá ve střevě volavek Posthodiplostomum ryba Alaria alata VC: 4-hostitelský 1. MH = plži 2. MH = žáby (mesocerkárie) 3. MH (paratenický) = plazi, žáby, ptáci, savci DH = šelmy, člověk (střevo) Metacerkárie typu „diplostomulum“ se vyvíjejí během entero-pulmonální migrace v DH, a potom dospívají ve střevě. Alaria canis (A Alaria alata - VC Strigeidae – dvoulaločnatá přední část těla pohárkovitého tvaru Strigea falconis - VC: 4- hostitelský 1. MH = vodní plži 2. MH = pulci, žáby (mesocerkárie) 3. MH = obojživelníci, plazi, ptáci, savci (tetrakotyle – metacerkárie se 2 pseudopřísavkami) DH = draví ptáci, vzácně savci (střevo) S Paragonimidae - plicní cizopasníci savců - VC: 1. MH = okružáci (Planorbis, Melania) → mikrocerkárie 2. MH = krabi a raci (Astacus sinensis, Eriocheir sinensis) Paragonimus westermani - J a JV Asie, jižní část Ruska, Dálný východ - DH = šelmy, buvoli, člověk -častá záměna s TBC (krvavé sputum), kaverny v plicích až smrt - ektopická lokalizace v mozku - léčba málo úspěšná Paragonimus westermani Opistorchiidae -cizopasníci žlučového měchýře a žlučovodů savců, včetně člověka (fish-borne diseases) -dlouhodobé přežívání – podíl na vzniku karcinomu jater -VC: 1. MH = předožábří plži (Bithynia) → oculopleurolophocerkárie 2. MH = ryby (svalovina) Opisthorchis felineus – severní Evropa, Sibiř Opisthorchis viverrini – Thajsko, Indočína Clonorchis sinensis – Čína, Korea, Dálný východ Clonorchis sinensis Clonorchis sinensis (motolice žlučová) - VC Echinostomatidae -běžné střevní motolice ptáků a savců, vzácně u lidí - límec s ostny - VC: 1. MH = plži (Lymnaea, Physa, Bithynia) → echinostomní cerkárie 2. MH = bezobratlí (hlavně měkkýši), obratlovci (žáby, ryby) Echinostoma Echinoparyphium Hypoderaeum E E Echinostoma revolutum Dicrocoeliidae -cizopasníci jater a žlučovodů ptáků a savců -suchozemské prostředí Dicrocoelium dentriticum: 1. MH = suchozemský plž (Zebrina, Theba, Helicella) → cercaria vitrina se slizem v kuličkách na vegetaci 2. MH = mravenci (Formica) D mateřská sporocysta dceřiná sporocysta cerkárie cerkáriová koule metacerkáriová cysta přežvýkavci, člověk druhý Sanguinicolidae - krevní cizopasníci ryb - bez přísavek nebo slabě vyvinutými, bez hltanu - střevo tvar písmene X nebo H - četná varlata - VC: 1. MH – plži čeledi Lymnaeidae → furkocerkárie (přímá penetrace) miracidium se uvolňuje v žaberních kapilárách Sanguinicola inermis – patogen u plůdku kapra Sanguinicola Heterophyidae -střevní cizopasníci ptáků a savců, včetně člověka (fish-borne diseases) -malé motolice s otrněným tegumentem -břišní přísavka modifikována (ventrogenitální komplex s trny a sklerity) -někdy genitální přísavka (gonotyl) -VC: 1. MH = plži → oculopleurolophocerkárie 2. MH = ryby Haplorchis spp. – nákazy lidí v JV Asii Heterophyes heterophyes -Asie, Středomoří -1,5 mm -nápadná genitální přísavka -šelmy, člověk Heterophyes heterophyes VC Metagonimus yokogawai Metagonimus yokogawai – Asie, Podunají -1. MH = Melania, Oncomelania -metacerkárie pod šupinami ryb Troglotrematidae -cizopasníci nosní dutiny šelem -perforace kostí a proniknutí do mozku -škody v chovech kožešinových zvířat -VC: 1. MH = vodní plži 2. MH = žáby (podkoží) Troglotrema acutum Perforace Troglotrema mustelae Bucephalidae -střevní cizopasníci dravých ryb -motolice bez přísavek, svalnatý kónický rhynchus místo ústní přísavky -ústní otvor s hltanem na břišní straně -střevo vakovité -genitální porus v zadní části těla -VC: 1. MH = sladkovodní mlži 2. MH = ryby (metacerkárie pod kůží) Bucephalus Rhipidocotyle Bucephalus polymorphus -cizopasí u kaprovitých, okounovitých a jiných ryb -gasterostomní motolice -1. MH = mlži (Anodonta, Unio) ústní otvor s hltanem rhynchus Didymozoidae -cizopasníci tkání (žábry, ploutve, svaly apod.) mořských ryb -tělo rozdělené na přední a zadní část (přední je srostlá s druhým jedincem -některé druhy extrémně velké (Nematobothrioides histoidii ve svalovině Mola mola přes 12 m) -hermafroditi, gonochoristi -VC: 1. MH = plž 2. MH = pravděpodobně Copepoda, Cirripedia (svijonožci) Didymocystis, Didymozoon (hermafrodité) Koellikeria (gonochorista) Neodiplotrema pelamydis (trvale srostlí 2 jedinci) - Transversotrematidae -ektoparazité ryb (pod šupinami) -tělo širší než delší -chybí ústní přísavka -VC: přímá penetrace furkocerkárií do ryb - Transversotrema laruei Aporocotylidae -cizopasníci krevního systému mořských ryb -střevo tvaru písmene H -četná varlata (i přes 100) -VC: 1. MH = měkkýši nebo mnohoštětinatci - Aporocotyle simplex Plagiorchiidae -běžní střevní a plicní cizopasníci obojživelníků, plazů, ptáků a savců -dobře vyvinuté obě přísavky -VC: 1. MH = plž → xiphidiocerkárie 2. MH = larvy hmyzu (vážky, komáři, pakomáři) Plagiorchis Haplometra Hemiuiridae -cizopasníci jícnu a žaludku mořských ryb, ústní a nosní dutiny obojživelníků -zadní část těla zasunovatelná - Halipegus VC: 1. MH = plž 2. MH = buchanka DH = žáby, mloci Hemiurus – mořské ryby Halipegus mehransis