MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 CESTODA Třída CESTODA (tasemnice sensu lato) Øvýhradně parazitická skupina plathelmintů Øvětšina cizopasníky zažívacího traktu obratlovců (některé primitivní tasemnice v tělní dutině, rod Archigetes v tělní dutině máloštětinatců) Øabsence střeva Øvětšinou segmentované tělo Ølarva opatřena embryonálními háčky (dekakant, hexakant) Ødnes monofyletická skupina tvořená třemi taxony: Ø ØGyrocotylidea ØAmphilinidea ØEucestoda Ø tasemnice1 (dříve Cestodaria) Gyrocotylidea Øtasemnice blízce příbuzné monogeneím? Østřevo chimér Øtělo monozoické, v přední části – zatažitelný chobotek, na konci – rozeta (přichycovací orgán připomínající haptor monogeneí) Ø3 pohlavní otvory – vagina, děloha, samčí vývod ØVC: není dosud znám (přímý x nepřímý?) Ølarva = lykofora opatřena 10 embryonálními háčky (dekakant) Gyrocotyle urna gyrocotyle rozeta Gyrocotyle urna - cizopasí ve střevě chiméry Chimaera monstrosa gyrocotyle urna Rez Lykofora (10 larválních háčků) lycofora Amphilinidea Øcizopasníci tělní dutiny jeseterů a želv Øpohlavně zralé larvy (plerocerkoidy) parazita, jehož dospělci původně cizopasili ve střevě třetihorních plazů? Ømonozoické tělo Øpřichycovací orgány – slabě vyvinuté Øsamčí pohlavní otvor a vagina – v zadní části těla, děloha vyúsťuje v přední části těla ØVC: MH = korýši larva = lykofora (6 velkých + 4 malé embryonální háčky) Ø Amphilina foliacea – jeseteři (Evropa, Asie), MH = blešivci - Amphipoda Amphilina foliacea Austramphilina elongata – želvy (Austrálie), MH = Cherax destructor Podtřída Eucestoda (tasemnice sensu stricto) Øpopsáno kolem 4 tis. druhů – adulti cizopasí v trávicím traktu obratlovců Øtělo polyzoické → skolex + strobila z článků = proglotidů Ømonozoické tělo – řád Caryophyllidea Přichycovací orgány – umístněny na hlavičce – skolexu; dobře vyvinuty; determinace; 5 základních typů ryhy dip thridie tenta cyclo ryhy •Mělké zářezy nebo rýhy – řád Caryophyllidea Ligula intestinalis SEM • Bothrie – přísavné rýhy (párové), řád Pseudophyllidea (štěrbinovky) dip diphyllobothrium latum scolex Skolex druhu Diphyllobothrium latum •Bothridie – mělké prohlubně až listovité útvary opatřené septy a přísavkami, dobře vyvinutá svalovina a bazální membrána oddělující svalovinu bothridií od ostatní tkáně; řád Tetraphyllidea a Trypanorhyncha thridie tetraphyllidea skolex SEM •Tentakule – zasunovatelná chapadélka opatřená háčky; řád Trypanorhyncha tenta trypanorhyncha tentacule •Přísavky – většinou 4 (5 nebo rostellum), řády Proteocephalidea a Cyclophyllidea cyclo Strobila – postupně dozrávající segmenty = proglotidy kraspedontní – zadní okraje po stranách přesahují následující segment akraspedontní scolex SEm taen sem kraspedontní strobila kraspedontní strobila SEM Dle způsobu uvolňování vajíček → 3 typy tasemnic: A.Apolytické – gravidní články jsou odškrcovány a odchází stolicí ven B.Anapolytické – vajíčka jsou uvolňována z neoddělených segmentů C.Hyperapolytické – články jsou uvolňovány jako pohlavně nezralé; řád Tetraphyllidea; segmenty (často s trny a ostny) představují autonomní jedince Økaždý proglotid – 1 nebo 2 sady pohlavních orgánů Ønejstarší proglotidy – na zadním konci těla Tegument – přítomnost mikrotrichů (výběžky distální cytoplasmy) → zvětšení absorpční plochy (trávení), mikrotrichy na skolexu – fixační fce, vnější povrch – glykokalyx (váže enzymy hostitele) Nervová soustava: párové mozkové ganglium v blízkosti skolexu spojené příčnou spojkou + podélné svazky + periferní vlákna. Vylučovací soustava: protonefridiální systém (plaménkové buňky + exkreční kanály – procházejí články a vyúsťují na konci strobily). tegument cestoda mikrotrichy SEM Pohlavní soustava Øhermafroditi (výjimka – Dioecocestidae, Dioecotaeniidae) Ø1 proglotid = 1 – 2 komplexy samčí a samičí pohlavní soustavy Samičí pohlavní soustava -ovarium -oviduct -ootyp -receptaculum seminis -vitellaria (laloky, trsy) -Mehlisovy žlázy -vagina (ústí do genitálního atria) -uterus (slepě končící váček nebo zvláštní vývod) Samčí pohlavní soustava -testes (1 – stovky) -vasa efferentia -vas deferens -vesicula seminalis -ductus ejaculatorius -cirrus (trny, háčky) -genitální atrium (kruhovky – po stranách článku, štěrbinovky na ventrální straně článku) cirrový váček testis vasa efferentia vas deferens vesicula seminalis vitellaria ovarium uterus receptaculum seminis cirrus cirrový váček vagina pohlavni soustava cestoda Vývojové cykly -většina nepřímé VC (výjimka - Hymenolepis nana, rod Archigetes) -vázané na potravní vztahy -1 MH (bezobratlovec, č. Taeniidae – obratlovec) -2 MH (např. Diphyllobothrium) -VC: mono-, di-, trixenní Vajíčko – onkosféra (6 embryonálních háčků = hexakant) - koracidium – volně pohyblivá larva s ciliemi, Pseudophyllidea - metacestod (= larvocysta; v tělní dutině mezihostitele, komplikovaná terminologie, Cyclophyllidea) Ontogenetická stadia tasemnic Vývojová stádia Vajíčko s onkosférou operculum Koracidium (obrvená onkosféra uvolněná z vajíčka) cerkomer Procerkoid Plerocerkoid Pseudophyllidea Cyclophyllidea vajíčko s onkosférou Vývojová stádia cysticerkus výhradně u obratlovců cysticerkoid převážně u bezobratlých coenurus strobilocoerkus tetrathiridium hydatida alveokokus !!!! Přehled hlavních skupin Řád Caryophillidea -cizopasníci sladkovodních ryb -monozoické (1 pohlavní komplex) -VC: vajíčka s víčkem (! bez koracidia) po pozření nitěnkou (Tubificidae) vývoj invazní larvy Caryophyllaeus laticeps – kaprovité ryby Caryophyllaeus Khawia sinensis Khawia sinensis – patogen u kaprů, z Dálného východu Caryophyllidea - skolex archigetes vc Archigetes - VC Řád Spathebothriidea -cizopasníci ryb -bez vnější segmentace (! polyzoické) -VC: MH = korýši (Amphipoda) progenetický procerkoid (vajíčka v korýších) Cyathocephalus truncatus – kolem 50 pohlavních komplexů, pohlavní vývody na ventrální a dorzální straně strobily, hlavička – 1 přísavná jamka; lososovité ryby. Cyathocephalus sp Cyathocephalus truncatus rez Spathebothriidea skolex Řád Pseudophyllidea -cizopasníci obratlovců (nejvíce u mořských ryb) -skolex s dvěma protáhlými bothriemi -roztroušené žloutkové folikuly a početná varlata -VC: 1 MH – planktonní korýš s procerkoidem (Bothriocephalus) 2 MH – korýš a ryba s plerocerkoidem (Ligula, Diphyllobothrium) Pseudophyllidea skolex Ligula intestinalis (řemenatka ptačí) -dospělci u rybožravých ptáků -1. MH = buchanky -larvy (plerocerkoidy; délka = až 1m) v tělní dutině ryb = 2. MH -parazitární kastrace (ovlivnění produkce hormonů hypofýzy Ligula intestinalis plerocerkoidy v tělní dutině hrouzka nebo Schistocephalus solidus VC Schistocephalus solidus -VC podobný jako Ligula -plerocerkoid nese znaky dospělců (segmentované tělo) -2. MH = koljuška tříostná (tělní dutina) -napadené ryby plavou u povrchu Diphyllobothrium latum (škulovec široký) -délka až 17m -parazit savců; cirkumpolární rozšíření (hlavně Skandinávie, severní část Ruska) -MH: buchanky a ryby (štika, lososovité ryby) – plerocerkoid několik mm až cm dlouhý -nákaza DH – tepelně neupravené ryby (okoun, štika, …) -patogenita – mechanické dráždění, toxicita, odnímání vit. B12 Diphyllobothrium latum vc Spirometra erinacei -cizopasník šelem -VC: 1. MH = buchanky 2. MH = vodní obratlovci (obojživelníci, plazi) -náhodně u člověka v podkožním vazivu = sparganóza (zdrojem nákazy voda s buchankami (procerkoid) nebo obratlovec (plerocerkoid) -Balkán, Blízký a Střední východ Spirometra mansoni – bílý plerocerkoid (= sparganum) dlouhý až 35 cm v podkoží Řád Trypanorhyncha -cizopasníci paryb (žaludek) -skolex opatřen bothridiemi a 4 tentakulemi s háčky -VC: někdy koracidium 2 MH – korýši (procerkoid) a kostnaté ryby (plerocerkoid) Trypanorhyncha skolex Nybelina Nybelina, Grillotia, Hepatoxylon Nybelina sp. - skolex Řád Tetraphyllidea -cizopasníci paryb -skolex se 4 bothridiemi, často s háčky -VC: nedostatečně znám, 2 MH (buchanky – kostnaté ryby nebo hlavonožci) - Acanthobothrium, Phyllobothrium Tetraphyllidea skolex acanthobothrium skolex Acanthobothrium sp. Phyllobothrium squali SEM Phyllobothrium squali Řád Proteocephalidea -cizopasníci studenokrevných obratlovců -skolex se 4 svalnatými přísavkami -VC: většinou 1 mezihostitel (planktonní korýš) Proteocephalus - Proteocephalidea skolex Proteocephalus sp Řád Cyclophyllidea -nejpočetnější řád tasemnic -cizopasníci obojživelníků, plazů a především ptáků a savců -skolex se 4 svalnatými přísavkami, často přítomen vysunovatelný chobotek (rostellum) s háčky -kompaktní žloutkové trsy -VC: většinou 1 MH (bezobratlý nebo obratlovec – Taenidae) Cyclophyllidea skolex Mesocestoididae -cizopasníci šelem -skolex bez rostella -VC: 1. MH = pravděpodobně bezobratlí (roztoči) 2. MH = drobní savci a plazi → larva tetrathyridium - možnost asexuálního množení v MH i DH (podélné dělení larvy) Mesocestoides lineatus Mesocestoides lineatus SEM Mesocestoides VC Anoplocephalidae -cizopasníci savců (přežvýkavci, hlodavci) -chybí rostellum a háčky -VC: MH = roztoči (Oribatida) → cysticerkoid (roztoči na trávě – pozření DH) -vajíčka opatřena pyriformním aparátem (zvětšená membrana interna) Anoplocephala perfoliata - koně Anoplocephala perfoliata Anoplocephala perfoliata EGG Anoplocephala magna - koně Anoplocephala magna a A Moniezia expansa -kozy, ovce, srnci -zdvojený pohlavní aparát v každém segmentu -úhyny jehňat (chronická intoxikace, neprůchodnost střev) Moniezia expansa genital pore mature 40x moniezia expansa ← zdvojený pohlavní aparát vajíčko → vitellaria cirrový váček vaječník Dipylidiidae -cizopasníci masožravých savců, kosmopolitní rozšíření -rostellum s háčky (více řad) -2 sady pohlavních orgánů -VC: MH = hmyz (brouci, blechy, vši, všenky) Diplopylidium noelleri -psovité šelmy (Afrika, Asie) -vývoj přes plazy Dipylidium caninum -šelmy (lidi) -MH = blechy a všenky -délka až 70 cm -segmenty tvaru okurkových semen -vajíčka ve shlucích dipylidium caninum anatomie Dipylidium caninum - VC Dipylidium caninum gravidní proglotid Dipylidium caninum VC Dipylidium caninum Kapsula s vajíčky Kapsula s vajíčky Hymenolepididae -cizopasníci ptáků i savců (u nás přes 200 druhů) -malý počet varlat -většinou rostellum s 1 řadou háčků -VC: MH = bezobratlí (korýši, hmyz, měkkýši) - cysticerkoid (rezervoárový habitacionismus u cysticerkoidů) Hymenolepis diminuta -hlodavci, člověk; kosmopolitní rozšíření -bez rostellárních háčků, délka až 60 cm -MH = hmyz (blechy, motýli, sarančata) -DH = vnitrodruhová regulace populace („crowding“ efekt) H_diminuta_egg onkosféra Hymenolepis diminuta cysticercoid cysticerkoid kulaté až lehce oválné vajíčko Hymenolepis nana (tasemnice dětská) -cizopasník tenkého střeva lidí (dětí) a hlodavců; kosmopolitní -délka až 8 cm -skolex s rostelárními háčky -VC: nepřímý VC → MH = hmyz (blechy, brouci) přímý VC → cysticerkoid mezi střevními klky DH hymenolepis nana skolex skolex oválné vajíčko 2 póly se 4 – 8 filamenty Hymenolepis nana a H. diminuta - VC Taeniidae - cizopasníci savců -většinou značně velké (výjimka Echinococcus) -většinou rostellární háčky (neTaenia saginata) -apolytické články -vajíčka se silným embryoforem -VC: MH = obratlovci (savci) – cysticerkus (měchýřek s mléčně zakaleným obsahem a bílou invaginovanou hlavičkou) - Taenia solium (tasemnice dlouhočlenná) -cizopasník člověka; kosmopolitně rozšířená -délka 2 – 3 m -skolex s 2 řadami háčků -velký počet varlat -MH = prase → cysticerkus (cysticercus cellulosae) -člověk může být MH po pozření vajíček → cysticerkóza (oční, mozková, generalizovaná) – mnohem závažnější než nákaza cysticerky, může končit i fatálně -nákaza potřením polosyrového masa s boubelem (prejty, jitrnice) -30 let u nás nezjištěna Taenia saginata (tasemnice bezbranná) -cizopasník člověka; kosmopolitní rozšíření -délka až 20 m -skolex bez háčků -MH = skot, buvoli, ovce, kozy → cysticerkus (cysticercus bovis; do 1cm) -dnes hojnější (klobásy, tatarské bifteky) -nutná tepelná úprava (tj. nad 50 ˚C) nebo zmrazení -šíření nákazy turistikou -! není schopna způsobit lidskou cesticerkózu Cysticerkóza – podkožní noduly Taenia solium a Taenia saginata - VC Diferenciace T. solium x T. saginata -přítomnost rostellárních háčků -počet postranních větví dělohy rostellární háčky 7–11 párů 14-32 párů skolex bez háčků Taenia solium Taenia sagitata Taenia asiatica -nákazy člověka v JV Asii a Číně -morfologicky podobná druhu T. saginata - rostellum nemá háčky, podobný počet postranních větví dělohy MH = prase, skot, koza (výskyt cysticerků především v játrech) Taenia hydatigena (tasemnice vroubená) - cizopasník psovitých šelem -MH = přežvýkavci → cysticercus tenuicollis (velikost tenisového míčku) – úhyn jehňat -vzácně larvy u člověka Taenia hydatigena cysta cysticerkus Taenia pisiformis (tasemnice hrášková) -cizopasník šelem -MH = hlodavci, zajíci → cysticercus pisiformis (těžká poškození jater, sleziny Taenia pisiformis clanek 1 – exkreční kanálek 2 – testes 3 – uterus 4 – genitální porus 5 – vas deferens 6 – vagina 7 – ovarium 8 - vitellaria Pohlavně zralý článek Taenia multiceps -cizopasník šelem -MH = ovce, kozy, skot → coenurus (až několik stovek skolexů, velikost slepičího vejce) -vývoj coenuru pouze v mozku nebo míše -fáze průniku larvy do mozku (příznaky encefalitidy), nejčastěji na konci léta a začátku podzimu -fáze vzniku a růstu coenurů (manéžový pohyb, hynutí – hlavně v zimě) -zdrojem nákazy hlavně ovčáčtí psi, vlci, lišky Taenia multiceps - coenurus - mozek Léze v mozku ovce Echinococcus granulosus -cizopasník psovitých šelem (psi, vlci, lišky) -délka 2 – 6 mm, 3 – 4 segmenty -50 varlat, 400 – 800 vajíček -MH = přežvýkavci a člověk → echinokok (hydatida) v játrech, plicích, mozku apod. -hydatida: 5 měsíců vývoje – 10 mm, 1 rok – 2 cm, může růst 10 – 15 let (do velikosti dětské hlavy) Echinococcus granulosus Echinococcus granulosus skolex Echinococcus granulosus protoskolex protoskolex Echinococcus granulosus hydatida hydatida s protoskolexy Echinococcus multilocularis -cizopasník lišek, vlků, psů -poslední dobou nárůst pozitivních nálezů -méně varlat (do 30), kratší háčky -MH = hlodavci, člověk → alveokok Echinococcus multilocularis alveokok alveokok (velký počet měchýřků spojených návzájem) Echinococcus multilocularis alveokok mys Křeček infikovaný E. multilocularis echinococcus VC Davaineidae - cizopasníci ptáků, hlavně hrabavých -malé tasemnice (několik mm) -na rostellu stovky kladívkovitých háčků -někdy i přísavky s drobnými háčky -VC: MH = hmyz nebo měkkýši - Davainea proglottina -kurovití ptáci -enteritidy až hynutí -5 – 7 článků -MH = suchozemští plži - Raillietina cesticillus -hrabaví ptáci -MH = brouci, mouchy Raillietina Raillietina slepice Tasemnice (R. cesticillus) přichycené ke střevu ptáka