Fyziologická ekologie rostlin - stručný syllabus přednášky
A. Radiační režim
Základní pojmy týkající se radiační formy energie. Radiační bilance zemského povrchu.
Příjem záření listy (spektrální absorbance) a pronikání záření do porostů.
Poškození rostlin zářením (UV, viditelné - fotoinhibice), ochranné mechanismy.
Ekofyziologické aspekty fotosyntézy.
Mechanismy přizpůsobení rostlin k trvalému nedostatku záření (zejména tolerance zastínění).
Informační účinky záření zprostředkované spektrálním složením a periodicitou.
B. Teplotní režim
Mechanismy přenosu tepla mezi prostředím a rostlinami, energetická bilance listů a porostů.
Negativní vliv chladu, mrazu a horka na rostliny, stresové reakce s tím spojené.
Adaptace a aklimace k extrémním teplotám, indukce sezónních změn v odolnosti k mrazu.
Pozitivní účinky nízkých teplot na klíčení, růst a vývoj.
C. Vodní režim
Vazba a pohyb vody v půdě, příjem vody rostlinami, regulace transportních procesů.
Průduchová regulace výdeje vody z rostlin - ekofyziologické aspekty.
Přehled hlavních mechanismů přizpůsobení rostlin k nedostatku vody v prostředí.
Význam adaptací uhlíkového metabolismu (C4, CAM) za nedostatku vody v prostředí.
Adaptační mechanismy rostlin tolerujících vyschnutí, jejich ekologické výhody a nevýhody.
D. Chemické složky půdního prostředí a atmosféry
Přehled obecných ekofyziologických problémů spojených s minerální výživou rostlin.
Přizpůsobení rostlin k nedostatku živin v půdě (na úrovni jedince i společenstva).
Toxické působení nadbytku solí a iontů kovů v půdě, přizpůsobení rostlin k těmto vlivům.
Funkce kořenů za nedostatku kyslíku v půdě, mechanismy tolerance hypoxie.
Komplexní působení silně kyselých a alkalických půd na rostliny.
Vliv plynných toxických látek (ozón, SO2), a zvýšené koncentrace CO2 na rostliny.
E. Vzájemné vztahy rostlin, interakce rostlin s jinými organismy
Kompetiční a allelopatické vztahy, ekofyziologické aspekty mykorrhizy.
Fyziologická ekologie lišejníkových symbióz, jejich adaptace k extrémním typům prostředí.
Interakce rostlin s býložravci a s patogenními mikroorganismy, typy obranných mechanismů.
F. Komplexní pohled na adaptace rostlin (jen semenných) ke zvlášním typům prostředí
Hlavní adaptační znaky rostlin alpinského vegetačního pásma a rostlin polárních oblastí.
Hlavní adaptační znaky rostlin teplých pouští a polopouští a rostlin žijících bez kontaktu s půdou.
Hlavní adaptační znaky vodních rostlin (submerzních makrofyt).
Doporučená literatura (dostupné učebnice):
Larcher, W.(1988): Fyziologická ekologie rostlin.- Academia, Praha.
Fitter, A.H., Hay, R.K.M. (2002): Environmental Physiology of Plants.- Acad. Press, London.
Schulze, E.-D., Beck, E., Müller-Hohenstein, K. (2005): Plant Ecology.- Springer, Berlin.
(obě anglické učebnice si lze vypůjčit v ústřední knihovně přírodovědecké fakulty).
Kontrolní otázky
1. Jaké jsou hlavní složky a charakteristiky radiačního režimu rostlin v přírodě? V jakých
jednotkách a jakými postupy je měříme?
2. Jakým způsobem může prostorová struktura porostu ovlivňovat množství rostlinami
absorbovaného záření (na jednotku plochy porostu) a účinnost jeho využití ve fotosyntéze?
3. Proč se nejvíce studují účinky UV-B složky záření na rostliny (a již mnohem méně UV-A či UVC)?
Jakými mechanismy se rostliny chrání před účinky UV záření?
4. Jaké strukturní a funkční adaptace pomáhají rostlinám tolerovat trvalý nedostatek záření? Jak si
lze vysvětlit, že vysoce tolerantní mohou být i morfologicky velmi rozdílné typy rostlin (např.
s tenkými i tlustými listy)?
5. Jaké jsou hlavní mechanismy ochrany rostlin před poškozením fotosyntetického aparátu
nadměrnou ozářeností ve viditelné oblasti záření? Proč se nebezpečí poškození zářením
(fotoinhibice) zvyšuje za nízké teploty či za nedostatku vody?
6. Změny v radiačním režimu jsou pro rostliny důležitým zdrojem informací o stavu vnějšího
prostředí. O jaké typy informací se jedná, jaké komplexy fyziologických reakcí jsou jimi řízeny
a jaký může být ekologický význam navozených reakcí?
7. Jaké jsou hlavní složky příjmové a výdejové stránky energetické bilance listu a energetické
bilance celého porostu?
8. Proč může být teplota listu závislá i na jeho velikosti a tvaru? Proč se teplota listu se stoupající
rychlostí větru obvykle snižuje? Mohla by se ale také vlivem větru zvyšovat?
9. Jaké jsou kritické hodnoty vysokých teplot pro běžné rostliny (počátek trvalého poškození,
letální teplota)? Jakými aklimačními změnami mohou rostliny zvýšit svoji odolnost vůči
vysokým teplotám a přibližně o kolik stupňů?
10. Jaké nevratné změny letálního charakteru může rostlinným buňkám způsobovat mráz? Jakými
mechanismy mohou některé organické látky (kryoprotektanty – cukry, prolin, specifické
proteiny) navodit zvýšenou odolnost buněk vůči mrazu?
11. K jakým aklimačním změnám dochází u našich dřevin před příchodem zimy a jakými faktory
jsou tyto změny navozovány?
12. Na jakých vlastnostech půdy závisí množství vody zadržené (v jednotce objemu půdy) a
současně dostupné pro rostliny?
13. K jakým hlavním změnám struktur a funkcí dochází v rostlinné buňce za mírného a za letálního
vodního deficitu?
14. Čím je podmíněn (a modifikován) hromadný tok (mass flow) a difuze iontů minerálních živin
ke kořenům rostlin a jaká je relativní významnost těchto dvou mechanismů?
15. Na jakých hlavních faktorech (vnějších i vnitřních) závisí aktuální rychlost příjmu minerálních
živin rostlinami z půdy? (vztaženo na celou jednu rostlinu!).
16. Jaké jsou hlavní mikrobiální procesy spojené s přeměnou dusíkatých látek v půdě a jejich
zpřístupňováním pro rostliny? Jak je rychlost těchto přeměn závislá na faktorech vnějšího
prostředí?
17. Jaká vzájemná výměna informací mezi hostitelskou rostlinou a bakteriemi je nutná pro
uskutečněni symbiotické fixace dusíku?
18. Jakým způsobem jsou rostliny (alespoň některé) schopny uvolňovat fosfátové a železité ionty
z velmi pevných vazeb v půdě?
19. Jaké jsou nejčastější adaptační znaky (strukturní i funkční) rostlin dlouhodobě přežívajících (a
často dominujících) na stanovištích s velkým nedostatkem živin?
20. Jaké jsou hlavní adaptační mechanismy halofytních rostlin umožňující jejich přežívání na silně
zasolených půdách?
21. Jaké jsou hlavní mechanismy podmiňující odolnost některých rostlin k vyšší koncentraci iontů
těžkých kovů?
22. Čím je dáno, že jisté typy půd na jistých lokalitách jsou mnohem náchylnější k acidifikaci než
jiné půdy, a to i za stejného množství vstupujících kyselých depozic?
23. Jaké jsou hlavní příčiny (především pedochemické, ale i sekundární) špatného růstu většiny
rostlin na silně kyselých půdách?
24. Jaký je mechanismus toxického působení zvýšené koncentrace přízemního ozónu na rostliny?
Za jakých atmosférických podmínek dochází k jeho zrychlené tvorbě?
25. Jaké výhody (nutriční i jiné) poskytuje mykorrhiza rostlinám? Jaké jsou vzájemné regulace
v mykorrhizním vztahu?
26. Jaké jsou strukturně-funkční zvláštnosti stélek lišejníků (ve srovnání s listy rostlin)?
27. V jakých typech prostředí (a proč) se nejlépe uplatní adaptační vlastnosti lišejníků a pro jaké
podmínky jsou naopak nevýhodné?
28. Jakým způsobem rozeznají juvenilní stádia parazitických rostlin vhodné hostitele a jak probíhá
vlastní spojení obou organismů? Na které části cévních svazků (xylém/floém) hostitelské
rostliny se napojují parazitické a poloparazitické rostliny?
29. Jakými mechanismy jsou rostlinné buňky schopny zabránit pronikání hyf patogenních hub do
protoplastu? Pokud hyfy proniknou, jak lze zamezit jejich šíření do sousedních buněk či do
jiných orgánů?
30. Jakými typy strukturních a chemických zábran disponují rostliny, aby omezily poškozování
svých orgánů živočišnými škůdci?
31. Existují některé obecně platné znaky (strukturní, funkční) kompetičně úspěšných rostlin? Jak
bychom mohli postupovat při kvantifikaci kompetičních schopností různých druhů?
32. Jaké jsou hlavní vnější faktory omezují růst rostlin v alpinském vegetačním pásmu a jaké typy
přizpůsobení (strukturní, funkční) umožňují rostlinám přežívat v těchto podmínkách?
33. Jaké anatomické, morfologické a fyziologické adaptace umožňují přežívat některým druhům
rostlin (submerzním makrofytům) trvalé ponoření ve vodě?
Vznik a vývoj oboru fyziologické ekologie rostlin
Hraniční vědecké obory to obvykle nemají lehké. Jejich vývoj bývá provázen koncepčními
nejasnostmi a častými úšklebky z obou "rodičovských" stran. Nejinak tomu bylo v minulosti i s
fyziologickou ekologií (zkráceně ekofyziologií) rostlin, která ovšem nyní prožívá nebývalý
rozmach. Její hlavní pracovní náplní je studium vztahů mezi faktory vnějšího prostředí a
fyziologickými procesy v rostlinách s cílem vysvětlit či predikovat chování rostlin a jejich porostů
v přírodě. Současný zvýšený zájem o ekofyziologii je vyvolán především potřebou kvalifikované
předpovědi možných změn vegetace v důsledku globálních i lokálních změn životního prostředí.
Obtížné začátky ekologické fyziologie
Již v roce 1898 slavný německý fytogeograf A.F.W. Schimper ve svém díle
"Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlagen" vyjádřil přesvědčení, že ekologie se může
dostat na vyšší úroveň pouze tehdy, spojí-li se těsně s experimentální fyziologií, neboť jen ta může
zajistit přesné poznatky o životě rostlin. Trvalo však mnoho let, než k tomuto vytouženému spojení
skutečně došlo.
Tradiční fyziologie rostlin, která se živě rozvíjela již v minulém století, byla experimentální
vědou zkoumající životní procesy rostlin laboratorními metodami na omezeném spektru
modelových rostlin napěstovaných ve sklenících. K měření fyziologických procesů u rostlin
rostoucích ve volné přírodě se odhodlal jen málokdo. Nejen proto, že chyběly přesné přenosné
přístroje a muselo se hodně improvizovat, ale také kolísavé venkovní prostředí nutně snižovalo
naděje na získání kvalitních výsledků.
Zhruba od dvacátých let tohoto století však můžeme pozorovat nápadný růst počtu prací
věnovaných studiu fyziologických procesů u rostlin v přírodě. Podněty k tomuto studiu vycházely
téměř vždy z potřeby fytogeografů, geobotaniků a pozdějších ekologů, kteří v hlubším poznání
životních procesů rostlin viděli klíč k vysvětlení výskytu a prosperity různých druhů rostlin v
různých typech prostředí.
Počátky rostlinné ekofyziologie byly poznamenány nejen zoufalým nedostatkem vhodných
expeditivních metod, ale také značně zjednodušenými představami o možné interpretaci výsledků.
Měření se obvykle soustřeďovala na jeden proces, kterému byla subjektivně přisouzena rozhodující
úloha. Měření mohla být prováděna jen na částech rostlin jednoho či několika málo druhů.
Oblíbeným námětem bylo studium chování rostlin v extrémních typech prostředí. Využití velmi
omezeného množství fyziologických dat z krátkodobých a málo přesných měření k vysvětlení
komplexních vztahů mezi rostlinami a prostředím bylo nutně spekulativní. I přesto bylo občas
dosaženo výsledků, na které dodnes pohlížíme s obdivem. Příkladem může být dílo jednoho z
největších mužů v historii fytogeografie a ranné ekofyziologie, Heinricha Waltera, "Die Vegetation
der Erde in öko-physiologischer Betrachtung" (Fischer Verlag, Jena 1962). Walterova
experimentální práce byla poměrně úzce zaměřena jen na některé aspekty vodního provozu rostlin,
ale přesto dokázal ze spojení těchto fyziologických charakteristik s hlubokými obecně
ekologickými a botanickými znalostmi udělat dalekosáhlé závěry, byť jen hypotetické, pro rozšíření
různých druhů rostlin a různých typů vegetace na jednotlivých kontinentech.
Nástup moderní ekologie a ekofyziologie
Walterovo dílo je sice velmi pozoruhodné, ale přesto nemůže být označeno jako základ
moderní fyziologické ekologie. V jeho době byla ekologie převážně popisnou vědní disciplinou bez
výrazné vlastní teorie. Převratné změny v pojetí ekologie, ke kterým došlo v šedesátých letech,
měly blahodárný vliv i na všechny spolupracující obory. Důraz kladený na ekosystémové funkce
(toky energie, minerální cykly, vazby trofických rovin, atd.), neobyčejně zvýšil důležitost
fyziologie rostlin při ekologických výzkumech. Procesy probíhající v rostlinách (především
produkce biomasy autotrofními rostlinami) mají totiž pro fungování každého ekosystému klíčový
význam a poznat interakci rostlin s jednotlivými faktory prostředí bez fyziologického přístupu
prostě nejde.
Šedesátá léta byla dobou velkých ekologických projektů zaměřených zejména na srovnávací
studium produkčních procesů v různých typech ekosystémů (Mezinárodní biologický program, řada
navazujících národních projektů). Budovaly se pojízdné laboratoře vybavené stále dokonalejší
měřící technikou a systémy automatizovaného sběru dat. Bylo tedy možné velmi přesně
monitorovat kolísání faktorů prostředí i rozšířit spektrum sledovaných fyziologických procesů.
Moderní ekologie ale také obnažila jemné předivo vztahů a řídících mechanismů v
ekologických systémech, a tudíž i složitost kvantitativních syntéz stále početnějších analytických
dat při vysvětlování ekologických procesů. Dřívější převážně spekulativní interpretace
fyziologických měření, byť podložené velkou zkušeností všestranně vzdělaných odborníků, byly
nadále neudržitelné.
Shodou okolností právě v té době začala pronikat i do biologie a ekologie obecná teorie
systémů a matematické modelování, což ve spojení s novou počítačovou technikou slibovalo
adekvátní a objektivní využití fyziologických dat k řešení ekologických problémů. Kvantitativní
modelové syntézy energetických výměn, fixace uhlíku, vodního provozu byly skutečně revolučním
skokem pro ekofyziologii. Ovšem současně také odhalily velké mezery v našich znalostech, jejichž
důsledkem byla malá přesnost výpočtů. Biologické systémy, a zvláště pak ekologické systémy, jsou
totiž nejen podstatně složitější než systémy fyzikální či chemické, ale vyznačují se i mnohem větší
heterogenitou a stochasticitou.
Rozdílná měřítka - hlavní kámen úrazu
Ekologické procesy, k jejichž vysvětlení má ekofyziologie přispět, je obvykle potřeba
studovat v mnohem větším časovém i prostorovém rozměru, než jaký jsme schopni obsáhnout při
fyziologických měřeních. K měření procesů v rostlinách se nejčastěji používají jen jednotlivé
orgány (především listy) a doba měření nepřesahuje v typickém případě několik hodin. Pro ekologa
jsou ovšem zvláště zajímavé procesy na úrovni populací či společenstev v časové dimenzi dnů,
měsíců až roků.
Soudobá ekofyziologie je tedy postavena před problém, jak se s uvedeným nesouladem
vyrovnat. Jak se zdá, snadnější bude překonat překonat rozdíly v prostorových měřítcích. Jednou z
možností je použití mechanismových matematických modelů, pomocí kterých je možné na základě
znalostí fyziologických charakteristik jednotlivých orgánů vypočítat chování vyšších celků, tedy
celé rostliny nebo porostu. Zvláště detailně jsou například rozpracovány modely pro výpočet
denního chodu fotosyntetické aktivity porostů, a to jak za reálných (naměřených) podmínek
prostředí, tak i za podmínek simulovaných, libovolně zadávaných jako vstupní proměnné modelu.
V současné době už také dokážeme zjišťovat fyziologické procesy u větších strukturních
celků (porostů, společenstev) přímým měřením, nikoli tedy jen modelově sumováním funkcí
jednotlivých částí. Umožnil to nebývale rychlý vývoj nových přístrojů a metod. Tak např. vývoj
vysoce citlivých infraanalyzátorů plynů s rychlou odezvou umožňuje realizovat přímá měření
turbulentních výměn plynů (oxidu uhličitého, vodní páry), a tedy i rychlosti fotosyntézy, dýchání a
výdeje vody z rozsáhlých porostů. Stejně tak rychle se množí i fyziologické interpretace dálkového
průzkumu (remote sensing), který je nejčastěji založen na měření absorptance a reflektance porostů
v různých vlnových délkách. Je nutno ale připomenout, že tyto metody nám sice dávají vynikající
informaci o funkci celku, ale nicméně jsou to metody observační a jejich využití k analýze
příčinných souvislostí je omezené.
A teď se dostáváme k druhé skupině problémů, které způsobuje nesoulad časové dimenze
měření fyziologických procesů a ekologických jevů, které chceme vysvětlit. Máme-li ze
standardního krátkodobého (např. jednodenního) stanovení rychlosti fyziologických procesů
predikovat chování rostlin (porostů) po dobu delší než několik dnů, vznikají vážné problémy. Tady
nejde jen o to, že faktory vnějšího prostředí mají nevypočitatelnou proměnlivost. I kdybychom znali
jejich průběh, dostali bychom se do potíží přinejmenším ze dvou důvodů. Především rostliny
mohou měnit (přizpůsobovat) funkční odezvu na tentýž vnější faktor po jisté době jeho působení v
dosti širokém rozmezí. To označujeme jako schopnost aklimace. Mechanismus aklimace není
povětšinou dostatečně znám a tudíž ji ani nelze dosti dobře předvídat.
Druhým důvodem jsou obtížně predikovatelné změny strukturních charakteristik rostlin za
delší časový interval. Matematické modely které nám umožňují vypočítat fotosyntézu celého
porostu z detailních znalostí fyziologie orgánů platí jen za předpokladu, že se nám zůčastněné
rostliny tvarově nemění. Ale ony se obvykle mění, rostou, a to dost komplikovaným způsobem,
který zatím nedokážeme uspokojivě předvídat. Rostliny na rozdíl od živočichů jsou organismy
vesměs indeterminantního tvaru a celou svoji morfogenezi provádějí tak říkajíc za pochodu, jsou
tedy utvářeny v širokých mezích okolním prostředím. To co nám dosud zoufale chybí, jsou ucelené
znalosti regulačních mechanismů, kterými je proces růstu řízen. Je však jisté, že čím vyšší
strukturní jednotka (složitější systém), tím jsou i regulace složitější, slaběji determinované, a naděje
na jejich kvantitativní popis je tudíž menší a menší.
Nejen monitorování a syntéza, ale i hlubší analýza
Z dosavadního výkladu by mohl vzniknout dojem, že hlavní náplní práce ekofyziologa je sběr
údajů o fyziologických procesech a o spolupůsobících faktorech prostředí završený vhodnou
syntézou. To by byl příliš zjednodušený obraz. Moderní ekofyziologie se snaží i o hlubší analýzu
působení jednotlivých faktorů prostředí. K takové analýze je ovšem obvykle nutné kombinovat
terénní měření s experimenty v řízených laboratorních podmínkách. V přírodě se prakticky vždy
mění více faktorů současně, a navíc mezi nimi bývají silné vazby (např. mezi teplotou a zářením).
Určit významnost každého z nich zvlášť přímo z terénních měření je prakticky nemožné. Pak
ovšem nezbývá nic jiného, než provádět pokusy v řízeném prostředí, ve kterých měníme pouze
jeden faktor a ostatní udržujeme konstantní.
Abychom mohli předvídat možný vliv vnějšího prostředí na rostliny, měli bychom také vědět
co nejvíce o mechanismu jeho působení na orgánové, buněčné i subcelulární úrovni. Právě tyto
znalosti nám pak pomohou vysvětlit např. podstatu mezidruhových rozdílů v citlivosti k nízkým
teplotám, k zasolení půdy, k oxidu siřičitému, nebo rozdíly ve využívání vody, živin, atd. Bylo by
jistě velice příjemné, kdyby ekofyziologové mohli čerpat základní poznatky o působení fyzikálněchemických
složek prostředí na životní funkce rostlin z poznatkové báze tradiční fyziologie. To
však není často možné, neboť mnoho základních poznatků nám stále chybí. Proto se dnes v
ekofyziologicky orientovaných pracovních skupinách provádí i základní výzkum fyziologických
procesů. Tím se do značné míry prolíná ekologická fyziologie s obecnou fyziologií.
Osamostatňování stresové fyziologie
Rostliny jsou schopny tolerovat kolísání faktorů vnějšího prostředí v dosti širokých mezích.
Jejich překročení vede ke stresovým stavům, které mohou způsobit vážné poškození rostliny, ale
někdy naopak navodit zvýšení její odolnosti. Kritické oblasti interakce rostlin s prostředím
přitahovaly pozornost ekofyziologů odedávna, neboť právě tam se nejčastěji rozhodovalo o
úspěšnosti a rozšíření jednotlivých druhů v přírodě. Ještě větší zájem na výzkumu negativního
působení stres vyvolávajících faktorů (stresorů) měla zemědělská praxe, které šlo především o
omezení jejich vlivu a tím i zajištění cesty k vyšším výnosům. Intenzivní analytické studium stresu
na orgánové i buněčné úrovni bylo v posledních letech ještě dále stimulováno využíváním metod
molekulární biologie. A tak můžeme v současné době pozorovat, jak se z lůna ekofyziologie
postupně osamostatňuje široký výzkumný proud stresové fyziologie rostlin. Od běžně pojímané
ekofyziologie se liší nejen tím, že stojí na pomezí fyziologie, biochemie a molekulové biologie, ale
především svým úzkým zaměřením na poznání mechanismu odolnosti k jednotlivým stresovým
faktorům a odlišnými oblastmi aplikace výsledků. Bádání stresových fyziologů se soustřeďuje jak
na průběh vlastní reakce buněk na fyzikální, chemické i biotické (patogenní) stresory, tak i na
problematiku příjmu a šíření signálů a na genetickou podmíněnost stresových reakcí. Výsledky
tohoto bádání často přesahují rámec fyziologie rostlin, neboť je lze využít k vysvětlení obdobných
reakcí i u jiných organismů (živočichů, prokaryot).
Výhledy fyziologické ekologie do budoucna
Z přehledu dosavadního vývoje fyziologické ekologie rostlin je zřejmý přesun zájmu od
studia dlouhodobě stabilních typů vegetace a fyziologické podmíněnosti rozšíření jednotlivých
druhů (proč daný druh roste jen v určitém typu prostředí) ke studiu nestabilních, narušovaných
ekosystémů. Je to dáno do značné míry vzrůstajícím negativním dopadem antropogenních změn
prostředí na vegetaci (např. velkoplošné hynutí lesů v důsledku imisí a acidifikace půd, odumírání
rákosin vlivem eutrofizace, ale i expanzivní šíření některých plevelných druhů rostlin). Příznivě
spolupůsobí i zvýšený zájem veřejnosti a správních orgánů na řešení těchto otázek, neboť od něho
se do značné míry odvíjí i nezbytná finanční podpora. Tato tendence bude nepochybně pokračovat i
v dalších letech.
V ekofyziologickém výzkumu bude i nadále nutno kombinovat analytický přístup s
holistickým, nebude tedy možné modelovou syntézou dílčích dat nahradit terénní experimenty ve
větším časovém a prostorovém měřítku . Přímo ukázkovým příkladem kombinovaného přístupu je
rozsáhlý výzkum možného dopadu klimatických změn na ekosféru. Zvláštní pozornost byla
věnována rychle se zvyšující koncentraci oxidu uhličitého, na které bezprostředně závisí produkce
rostlinné biomasy. Výzkumné práce na desítkách pracovišť po celém světě vycházely z velkoryse
založených terénních pokusů, ve kterých se různé typy vegetace vystavovaly dlouhodobému
působení uměle zvýšené koncentrace CO2. Na těchto plochách se pak sledovaly nejen primární
účinky CO2 na rychlost fotosyntézy a růst rostlin, ale i další odvozené změny např. v rychlosti
sorpce a využití minerálních živin, v odolnosti vůči patogenům, atd. V dlouhodobých pokusech
bylo možné také studovat postupné změny v dynamice populací a tím i v druhovém složení
společenstev. Souběžně s terénním výzkumem však probíhaly i laboratorní pokusy s cílem vysvětlit
pozorované změny: tedy do jaké míry je pod vlivem zvýšené koncentrace CO2 ovlivněna regulační
funkce průduchů, transport asimilátů, enzymová aktivita, exprese některých genů, atd.
Studium téhož problému na více úrovních organizační složitosti živých systémů od buněk až
po společenstva, kombinace celostního a analytického přístupu k tomuto studiu a soustavná snaha
využívat naměřené fyziologické charakteristiky v ekologické syntéze, to jsou znaky fyziologické
ekologie dneška i blízké budoucnosti.