MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Speciální zoologie bezobratlých: Sladkovodní korýši 1. Fylogeneze korýšů 2. Obecná charakteristika 3. Skupiny Anostraca, Notostraca, Conchostraca, Astacidea (s důrazem na naši faunu) 4. Pitva raka You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Pancrustacea Pentastomida Brachiura Myriapoda Copepoda Mystacocarida Branchiopoda Malacostraca Remipedia Cephalocarida Ostracoda Tantulocarida Cirripedia Hexapoda „„CrustaceaCrustacea““ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Fylogeneze • parafyletická a velmi rozmanitá skupina • příbuzenství skupin korýšů a hmyzu - molekulární studie, embryonální vývoj nervové soustavy a stavba omatidií: kutikulární čočka (2 buňky), krystalový jehlan (4 b.), sítnice (8 b.) + několik pigmentových b. • odlišnosti od hmyzu: primárně vodní, dýchají žábrami, rozvětvené končetiny, 2 páry tykadel, metanefridie na 2. a 5. segmentu • nauplius (3 páry končetin) - u hmyzu podobné stadium v embryogenezi, u mnoha korýšů chybí, u rakovců vznikl až druhotně • předek pankrustaceí: homonomně článkováné tělo (jako u veslonožců Remipedia) bez tvorby tagmat • vývoj od většího počtu článků a končetin k menšímu Remipedia jsou však odvozenou skupinou: slepí, draví, hermafroditi, v podmořských jeskyních, složitě utvářená hlava, mozek a ústní ústrojí You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • několikrát průnik do sladkých vod nezávisle na sobě (ca 10% recentních druhů); někteří pronikli i na souš (stejnonožci, někt. krabi) • diapauza (klidové stádium) - klíčová role v adaptivní radiaci skupin Branchiopoda, Ostracoda a Copepoda • celkem ca 52 tis. popsaných druhů, obrovská morfologická a ekologická diverzita • povrchové stálé i temporární vody, podzemní vody, semiterestrické biotopy, někteří žijí jako parazité v bezobratlých nebo rybách • důležitý článek potravních řetězců; ekonomický význam pro člověka; mezihostitelé pro jiné parazity (např. škulovec široký, vlasovec medinský) Fylogeneze a diverzita You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Základní stavba těla • článkované tělo, kryté kutikulou, často inkrustace CaCO3: krunýř (karapax), hřbetní štít, dvouchlopňová skořápka; párové končetiny • tělní oddíly (tagmata) hlava (cephalon), hruď (thorax), zadeček (abdomen) hlavohruď (cephalothorax), zadeček • hlavové končetiny 2 páry tykadel (antenuly, anteny) 1 pár kusadel (mandibuly) 2 páry čelistí (maxilly) 1 pár čelistních nožek (maxillipedy) • hrudní končetiny – původně rozeklané → mohou být sekundárně jednovětevné, lupenité, styletovité - dle funkce • zadeček nese končetiny (pleopody) jen u rakovců (Malacostraca) • poslední zadečkový článek často lupenitý, spolu s uropody tvoří telson (ploutvička), někdy tvar furky (vidlička) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • vylučovací soustava: antenální žlázy u báze 2. páru tykadel maxilární žlázy u 2. páru čelistí • dýchání celým povrchem těla nebo pomocí žaber (epipoditové přívěsky) • smyslové orgány: 1 pár složených očí, 1 naupliové oko, mechano- a chemoreceptory (na tykadlech), statocysty, nuchální orgán You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Branchiopoda (žábronožci) • celkem asi 1180 popsaných druhů, převážně sladkovodních • značná diverzita - taxony s archaickými vlastnostmi, podobné fosiliím z kambria a devonu (Anostraca, Notostraca, Spinicaudata) i specializované taxony (predátoři, škrabači, paraziti, pokročilejší filtrátoři) • monofyletická skupina (znaky na spermiích, larvách i dospělcích, molekulární znaky), bazální(?) skupina „korýšů“ • hrudní nožky lupenité (funkce žaber, filtrace potravy, pohyb) • tvorba trvalých vajíček – extrémní biotopy (periodické tůně, saliny), šíření zoochorně (vodní ptáci) a vzduchem • larva nauplius • často „kosmopolitní“, žábronožky a listonozi užší areály Notostraca (listonožky) Anostraca (žábronožky) „Conchostraca“ (škeblovky) Cladocera (perloočky) Phyllopoda (lupenonožci) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Anostraca - úvod a stavba těla • zřejmě bazální větev Branchipoda, výrazně se liší • mírně laterálně zploštělé tělo bez krunýře, svlékání kutikuly během růstu • poloha hřbetem dolů, velikost ca 0,5-13 cm (u nás max. 2,5 cm, Slovensko: Brachinecta ferox až 7 cm) • hlava: 1 - naupliové oko 2 - antena 3 - složené oko 4 - antenula 5 - mandibula 6 - maxilární žláza 7 - labrum 8 - střevo 9 - maxilula 10 - maxila 11 - ústa a jícen 12 - trávicí trubice (cecum) 13 - srdce 14 - žaludekArtemia salina ♀ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • hruď: 11 čl. (17 či 19 u čel. Polyartemiidae), každý s párem stejnocenných listovitých končetin, pohybují se synchronně s fázovým zpožděním • zadeček: 9 čl. bez končetin, zakončen rel. krátkou furkou • potravní rýha uprosřed hrudi mezi bázemi nohou, kudy se potrava posouvá dopředu k ústům • filtrátoři řas, příp. detritu, výjimečně dravé (př. Brachinecta ferox) Anostraca - stavba těla Proximální část Distální část Mediální část: endity 1-6 Laterální část: exity připojení k tělu protopodit endopodit? gnathobáze hřebínek brv plovací brvy exopodit epipodit (osmoregulace) preepipodit Thamnocephalus mexicanus „beaver-tail fairy shrimp“ Eubranchipus grubii You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • gonochoristé, pohl. dimorfismus - zvětšené anteny ♂ slouží k uchopení ♀; u rodu Artemia i partenogeneze • genitální čl. (= první 2 čl. zadečku) ♀: vaječný vak a rozšířený uterus, ♂: párové penisy • vaječný vak periodicky plněn neoplozenými vajíčky a po oplození vyprázdněn; vajíčka vypuzena (stadium blastuly n. gastruly), opatřena pevným obalem - cysty • „pozorování“ vaječného vaku samcem před kopulací, ♂ se páří s mnoha ♀♀, pak hyne 1 - naupliové oko 2 - antena (A1) 3 - antenula (A2) 4 - mandibula 5 - střevo 6 - labrum 7 - ústa 8 - exopodit A2 9 - endopodit A2 10 - endit A2 11 - anus 12 - telson 13 - plovací brvy na A2 Anostraca - rozmnožování a vývoj Artemia: cysty ♂ ♀ Eubranchipus grubii You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • po zatopení tůně se líhne jen část vajíček, zbytek jako rezerva; životnost vajíček několik let • počet instarů a svlékaní druhově specifický (ca 17-22): 1. nauplius (nepřijímá potravu), 2. metanauplius (článkování), 3. postmetanauplius (podobný dospělcům, pohyb pomocí listovitých končetin) • rychlost vývoje a délka života závisí na teplotě vody a době zaplavení - př. Siphonophanes grubii ca 4 měsíce, Brachinecta paludosa v Tatrách ca 6 měsíců, Streptocephalus torvicornis až 9 měsíců Anostraca - rozmnožování a vývoj Branchinecta orientalis B. ferox Chirocephalus diaphanus Tanymastix stagnalis Linderella sp. nauplius - 7 hodin You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • typické lokality - různé periodické tůně, vznikající v bezodtokových prohlubních terénu po roztátí sněhu, vydatných deštích či záplavách v nížinách potoků a řek • přenos pomocí ptáků či větrem snadný, úspěch kolonizace nové lokality až při kritickém množství vajíček • adaptace ke kolísající teplotě, příp. vyšší či kolísající salinitě - původem nížinné druhy mohou pronikat do extrémních oblastí • původně bezlesé oblasti, v lesích jen reliktní výskyt, izolace někt. druhů v horských oblastech Anostraca - ekologie a rozšíření You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • celkem přes 270 druhů (9 čeledí, 27 rodů), Evropa: 47, CZ: 5, SK: 11 Artemiidae: • rod Artemia - ca 10 kryptických druhů, slané vnitrozemské vody; vysoké hustoty, rychlý vývoj (3-4 týdny), odolná vajíčka (mohou přežít 10ky let); komerční využití jako krmivo pro ryby, testy toxicity; potrava plameňáků (Afrika, Stř. a J. Amerika), na Sahaře sušené žábronožky potravou některých domorodců • A. salina – ž. solná, popsána z Anglie, kde již vyhynula; dříve pokládána za kosmopolitní druh, avšak dnes pouze oblast Mediteránu • A. franciscana - „sea monkey“, původ sev. Amerika, introdukována do Evropy, Austrálie a na Nový Zéland, kde se šíří (podél tažných cest ptáků) • A. tibetiana (1998) - Tibet, až 4500 mn.m. Anostraca - významní zástupci A. franciscana ♂ Kara Bogaz Gol, Turkmenistán Ramlat Dawada, Lybie You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) chovné rybníky (San Francisco Bay) Great Salt Lake,Utah 90% světové produkce Artemia franciscana – průmysl - těžba přes 2 tis. tun vajíček ročně Anostraca - významní zástupci dekapsulizované cysty po vylíhnutí mražené You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Branchinectidae : penisy výrazně vyčnívají do stran • Branchinecta paludosa – ž. severská, 12-24 mm, hojný cirkumpolární holoarktický druh, obývá tundrové tůně a jezera, mimo polární kruh: Grónsko, sev. Amerika, j. Norsko; ve Vysokých Tatrách jako glaciální relikt (dnes už jen Horné Furkotské pleso, v Polsku od r. 1969 nezvěstná) Anostraca - významní zástupci Branchipodidae: bazální články tykadel ♂  klypeus • Branchipus schaefferi – ž. letní, ca 8-23 mm, letní periodické tůně (květen-říjen), mírná a teplá zóna Evropy, sev. Afrika a Asie až po Pakistán; CZ: kriticky ohrožená, recentní lokality stř. Čechy a j. Morava; SK: nížiny do 300 mn.m. a odtud odlesněnými údolími toků až do hornatých částí; zaživa furka často výrazně červená Medicine Bow Mountains, Colorado http://sci.mu ni.cz/zooleco l/bioweb/09tu ne.html You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Chirocephalidae: • Eubranchipus grubii – ž. sněžná, ca 12-24 mm, evropský a náš nejhojnější druh, jarní periodické tůně (březen-květen) v Polabí, Litovelském Pomoraví a oblasti soutoku Moravy a Dyje, přesto klasifikován jako kriticky ohrožený (2005) • Chirocephalus carnuntanus - ž. panonská, ca 9-24 mm, periodické vody po roztátí sněhu, oraniště a pastviště, CZ: stř. Čechy, jv. Morava, kriticky ohrožená; dlouhý vaječný vak • Drepanosurus hankoi - ž. ploskochvostá, ca 15-27 mm, jarní výskyt, sev. část Panonské nížiny, jz. SK, CZ: dříve ojedinělé naleziště ve stř. Čechách, teď extinkt? Anostraca - významní zástupci Chirocephalus carnuntanus ♀ Drepanosurus hankoi ♀ Eubranchipus grubii ♂ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Streptocephalidae: (62 druhů) • Streptocephalus torvicornis - ž. divorohá, letní druh větších nezarostlých tůní s bahnitým nebo jílovitým dnem; Evropa až ke Kavkazu, sev. Afrika  záp. Pyrenejský poloostrov; CZ: velmi vzácně po celém území, kriticky ohrožená Anostraca - významní zástupci S. sirindhorne popsána 2000 ze sev. Thajska ♂ ♂ ♀ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Notostraca - úvod, fylogeneze, rozšíření, ekologie • poměrně velké (největší druhy tělo až ca 5 cm, s furkou až ca 10 cm; většinou však tělo do 3 cm) • hlava a trup shora kryté hlavohrudním štítem • dravci, mrchožrouti a detritovoři • špatní plavci Triops numidicus, Afrika • vymřelá příbuzná skupina Kazacharthra se štítem ostnitým po stranách • fosilní nálezy z karbonu podobné recentním druhům, nálezy Triops cancriformis z triasu - nejstarší žíjící živočich (!), zřejmě evoluční stagnace • efektivní pasivní disperze vajíček - jako skupina nebyly geograficky izolováni, obývají i vzdálené ostrovy (např. Hawai) • obývají především vysychavé tůně plněné dešťovou vodou v aridních a stepních oblastech, nezarostlé či mírně zarostlé • žráni rybami You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) pereiopod 1. páru pleopody antenulalabrum potravní rýha vaječná komůrka pereiopody Notostraca – stavba těla • hlava: antenuly malé, anteny zakrnělé; labrum pohyblivě spojené se štítem, kryje silné mandibuly, labium se 2 laloky (paragnáty) • trup: končetiny odlišné od ost. Branchipoda - směřují do stran, otrněné, nefiltrují; 11 párů silně chitinizovaných pereiopodů: 1. má velmi dlouhé, bičovité endity s mnoha články, poslední u ♀ přeměněn v útvar kryjící vajíčka • zadeček: 24-60 měkkých pleopodů - někt. články nesou 2-6 párů končetin (!) naupliové oko složené oči maxilární žlázy furka telson pleon dorzální orgán sulcus středový kýl příčný val hlavohrudní štít mandibulární a cervikální rýha zpevněná hrana You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • zadeček: telson s velmi dlouhou furkou, někdy přítomen supraanální plátek • populace pohlavní s různým ♂:♀, hermafroditní nebo smíšené (partenogeneze?) • pozorovány různé polohy při páření • vajíčka kulatá s různě drsným povrchem, až ca 0,8 mm velká • první vývojová stádia jen několik hodin, celkem asi 40 svlékání, v rychle vysychajících tůních často proběhne celý vývoj do 14 dní; růst i v dospělosti Notostraca - stavba těla, rozmnožování a vývoj nauplius metanauplius postnauplius gnatobáze protopodit endopoditexopodit žaberní plátek endity Proximální část Distální část Laterální část Mediální část Pereiopod Triops longicaudatus You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • jediná čel. Triopsidae, 2 rody, ca 15 druhů, CZ i SK: 2; poslední souborná práce Longhurst (1955) • Lepidurus - krátké 1. pereiopody, supraanální plátel přítomen, spíše v chladnějších oblastech, některé druhy i v jezerech (vajíčka nemusí vysychat), počet chromozomů n=6 • Triops - dlouhé 1. pereiopody, bez supraanálního plátku, v teplejších oblastech, počet chromozomů n=4 • L. apus – listonoh jarní, 4,5-9 cm, Palearkt (od Pyrenejského poloostr. až po Vladivostok, středomořská oblast Afriky a Asie) a Austrálie; jarní periodické tůně (u nás často společně se žábronožkou sněžní) na polích, ostřicových loukách, v příkopech a vyjetých kolejích, na okrajích lužních lesů, od dubna do začátku srpna, kriticky ohrožený Notostraca - významní zástupci You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • Triops cancriformis – l. letní, 3-10 cm (furka ½); Eurasie, sev. a stř. Afrika, v letních nebo jarních déle trvajících periodických tůních, od poloviny dubna do konce září, CZ: kriticky ohrožený; akvarijní chovy, výzkumný objekt • T. longicaudatus - celá Amerika, Galapágy, Japonsko, Nová Kaledonie; škůdce v rýžových polích, bývá často chován a studován • Lepidurus packardi - endemit Kalifornie • L. arcticus - cirkumpolární výskyt, periodické tůně a mělká i hluboká jezera (až ca 30 m), kde klade vajíčka na submerzní vegetaci a je potravou ryb Notostraca - významní zástupci You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Diplostraca - přehled podtř. Phyllopoda řád Notostraca Diplostraca Laevicaudata (1) Spinicaudata (2) Cyclestherida (3) Cladocera • dvouchlopňová skořápka („druhotný karapax“) – šev odděluje hlavovou naupliární část – synapomorfie? (x Notostraca: karapax jednolitý) • embryogeneze ale podobná!!! – Diplostraca diskutabilní Cladoceromorpha (3) Cyclestheria hislopi (2) (1) Triops cancriformis C. hislopi Leptodora kindtii „Conchostraca“ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Laevicaudata • hladká skořápka bez přírůstkových zón má silně vypouklý tvar, hlava při pohybu vyčnívá ze schránky, ale může být zatažena dovnitř; tělo z 13 (♀) nebo 11 (♂) článků • podivná larva: obrovský dorzální štít a horní pysk, rohaté nehybné antenuly; 5-6 stádií lišících se velikostí • 3 rody: Lynceus, Paralimnetis, Lynceiopsis; v Evropě jen Lynceus se 2 druhy • Lynceus brachyurus – hrašník zobcovitý, až 5 mm; Holoarkt, stř. a vých. Evropa (až do sev. Norska, j. až do Rumunska, vých. do Ruska a dále na Kavkaz); CZ: vyhuben (?); řídce zarostlé periodické tůně, zatopené ostřicové louky, staré meandry řek exuvie You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) umbo • velikost schránky 5-17 mm (Limnadia lenticularis), počet přírůstkových linií odpovídá počtu svlékání • hlava ukryta ve schránce, pár složených téměř splývajících očí, naupliové očko • trup: 11 hrudních článků (na 11. vývod pohl. orgánů) + další čl. zadečkové (celkem až přes 30 čl.); na každém čl. trupu 1 pár listovitých nohou • trhaný pohyb mohutných anten těsně nad dnem - filtrace zvířených částic potravy Spinicaudata - stavba těla silně chitinizovaný telson (postabdomen) rostrum frontální orgán adduktor složené oko hepatopankreas antenula antena thorakopody přírůstkové linie karapax pružný vaz ♂ lapavé končetiny You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • obvykle gonochoristé (♂ zpravidla ≥30%); někt. druhy hermafrodité • ♂ uchopuje ♀ hákovitými klepítky, plavou v tandemu • oplozená vajíčka uložena v dorzálním prostoru ve schránce ♀, po svléknutí spolu s exuvií klesnou na dno tůně • vajíčka snesou vyschnutí, ale nevyžadují ho • nauplius, helioforová larva (2chlopňová schránka) • 3 čeledě: Limnadiidae, Cyzicidae, Leptestheriidae • Limnadia lenticularis – škeblovka velká, až 1,7 cm; Holoarkt, široký a nesouvislý areál v Evropě, na Sibiři, USA a Japonsku; CZ: zřejmě vymizelá, SK: Podunajská a Východoslovenská nížina, A: soutok Moravy a Dunaje; letní periodické tůně, často se submerzní vegetací nebo porosty ostřic, stará ramena a meandry řek; údajně partenogenetická, protože ♂ nebyl až do r. 2000 znám Spinicaudata - rozmnožování, vývoj, zástupci ♀ ♂ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • Imnadia yeyetta (Limnadiidae) – Evropa, popsána z Francie, oblast Dunaje (včetně j. SK), jižně až do Řecka; CZ?; letní druh, trávou či ostřicemi zarostlé tůně • Cyzicus tetracerus – š. oválná, kolem 1 cm, pozdně → jarní až letní výskyt; Palearkt; jv. Morava, SK: j. nížiny; per. tůně, často s jílovitým nebo bahnitým dnem, luční a polní tůně, kaluže • Lepthesteria dahalacensis – š. rovnohřbetá, Evropa (hlavně Podunajská nížina) až po Ural; jediný druh rodu v Evropě; tůně, kaluže a rybníčky koncem léta Spinicaudata - zástupci • jediný recentní druh Cyclestheria hislopi (Cyclestheriidae) • tropy a subtropy všech kontinentů • střídání partenogeneze a sexuálního rozmnožování, tvoří efipia, ♂ velmi vzácní • sesterská skupina ke Cladocera Cyclestherida You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • ca 10 tis. popsaných druhů (1/4 všech korýšů), většina druhů mořských • několikrát invaze do sladkých vod a na souš (terestričtí krabi) • sladkovodní biotopy a) raci Astacidea: Astacoidea, Parastacoidea - nejůspěšnější b) krevety Atyidae, Palaemonidae (Palaemonetes, Macrobrachium) – hlavně tropy a subtropy c) polokrabi Anomura: Aeglidae – J. Amerika d) krabi Brachyura s tolerancí k brakické vodě: např. Eriocheir (Asie, Evropa), Rhithropanopeus (USA, Evropa), Callinectes sapidus (USA, Evropa), říční krabi Potamidae (tropy od ústí řek až do 5000 m n.m., ztráta larválního stádia) Decapoda Podřád Dendrobranchiata „nepravé krevety“ *Pleocyemata Infrařád *Caridea pravé krevety (garnáti) *Astacidea raci, humři „Palinura“ langusty *Anomura polokrabi, poustevníčci *Brachyura praví krabi You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • 5 nadčeledí: sladkovodní jen Astacoidea a Parastacoidea • (mořské Nephropoidea - praví humři, Glypheoidea - především fosilní skupina, Enoplometopoidea - 1 rod humříků žijících na korálových útesech) • raci - 2 centra diverzity: jv. USA (80% druhů Cambaridae) a Austrálie, Victoria (85% Parastacidae) • v Evropě jsou původní Astacidae - 5 druhů Astacidea You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Raci (Astacida: Astacoidea + Parastacoidea) • asi 600 druhů, hlavně Sev. Amerika a Austrálie • většina druhů délka okolo 10 cm, výjimka někt. australské druhy (Astacopsis gouldi až 80 cm); někt. druhy mohou žít přes 20 let • tekoucí vody, tůně, jezera, jeskyně; úkryty pod kameny a rostl. zbytky nebo si budují nory • omnivorní: predátoři, mrchožrouti, někdy kanibalismus • ekonomický význam Procambarus clarkii You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) žvýkací žaludek (ektoderm) gastrolit jícen žlaznatý žaludek (entoderm) střevo hepatopankreas dorzální kanál svalnatá část pylorický filtr ventrální kanál s filtrem vápenité destičky chlopeň • potrava uchopena klepety, podávána 3. páru maxiliped a těmi vtlačována dále; mandibuly potravu drží, zatímco maxily a maxilipedy ji trhají a nesou do úst You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • pohl. dimorfismus: • ♂: větší klepeta, užší zadeček, styletovité gonopody • ♀: receptacula seminis, nosí vajíčka a mláďata až do 2. (3.) svlékání zespodu zadečku • vývoj bez larválního stádia - adaptace k sladkovodnímu prostředí Orconectes virilis (S. Amerika) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Druhy raků původních v Evropě • CZ: 2 původní druhy Astacus astacus, Austropotamobius torrentium a 1 zdomácnělý Pontastacus leptodactylus • v Evropě další původní: Austropotamobius pallipes (komplex) → Astacus pachypus (úmoří Kaspického a Černého moře) • současný výskyt ovlivněn modifikacemi habitatů (povodně, meliorace), znečištění, acidifikace, změna rybí obsádky, introdukcemi • račí mor – parazitická plíseň Aphanomyces astaci (Oomycetes), původ S. Amerika, fatální pro evropské i australské druhy; napadá nervovou soustavu, příznaky: křeče, ulamování končetin, denní aktivita; spory přežívají v bahně; poprvé do Itálie (1860), šíření, masové úhyny původních druhů po celé Evropě od konce 19. stol., ve 20. stol. jen izolované případy, u nás prokázána (mikroskopicky i PCR) A. astaci You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Introdukce nepůvodních druhů do Evropy • druhy původem z USA: nejčastěji Pacifastacus leniuscus, Orconectes limosus, Procambarus clarkii - náhrada za původní raky • v malé míře např. i Cherax destructor (Austrálie, Parastacidae) a další • žádané na trhu, např. Švédsko a Finsko – „crayfish party“ - P. leniusculus • agresivní, rychle se množící, další samovolné šíření (invaze) • důsledky: změna potravního řetězce, kompetiční vytlačování původních druhů, přenos račího moru • dnes téměř všude v Evropě alespoň 1 nepůvodní druh, max. 5 (Nizozemí) • původní, zdomácnělý vs. nepůvodní (škodlivý) druh, např. Británie – přísná legislativa; Norsko a Estonsko: jen A. astacus, žádný nepůvodní druh • výhled: další šíření a zvyšování počtu nepůvodních druhů C. destructorchovy na farmách You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Cambaridae: Procambarus clarkii • až 15 cm, větš. tmavě červený, příp. oranžový, mladí jedinci olivově zelení; klepeta esovitě prohnutá, s červenými hrbolky • sezóně zaplavované mokřady, v době vyschnutí zahrabán v bahně, široká ekol. valence • rozmnožování na jaře a na podzim - zvýšená migrační aktivita • původně endemit sev. Mexika a j. USA, introdukce do Španělska (1972), Francie, Itálie, ost. oblastí USA, Stř. i J. Ameriky, jv. Asie, Afriky • největší producenti: Španělsko, Louisiana, Čína • jen ve volné přírodě, dobře se šíří (r-strategie) • CZ: zatím nenalezen You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • nebezpečný invazní druh • max. 10 cm, světle hnědý s tmavými pruhy na abdomenu; po stranách jinak hladkého karapaxu jsou výrazné trny („spiny-cheek crayfish“) • nížinné řeky s bahnitým dnem a jejich přítoky, rybníky a jezera • může se zahrabávat, široká ekol. valence • Evropa - poprvé 1890 sv. Německo • CZ: povodí Vltavy a Labe • prokázaný přenašeč račího moru Cambaridae: Orconectes limosus – rak pruhovaný You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • větš. do 15 cm, zašpičatělé rostrum, klepeta silná se 2 výraznými výrůstky na vnitřní straně prstů • potoky a řeky s různým složením substrátu a makrovegetací; jezera, rybníky a přehrady s dostatkem úkrytů, ale nezabahněné • páření na podzim; stáří až 20 let • původní evropský druh, nezasahuje záp. za Francii, vých. za Rusko; do Norska a Švédska zavlečen ve středověku • velmi zranitelný račím morem, chráněn ve většině evr. zemí (kromě Británie), pokusy o reintrodukci • lov jen sezónně, ve Skandinávii celoročně a pěstování na farmách Astacidae: Astacus astacus - rak říční, „noble crayfish“ You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Astacidae: Pontastacus leptodactylus - rak bahenní • často více než 15 cm, štíhlá dlouhá klepeta bez výrazných zubů, u ♂ delší než u ♀ • ponto-kaspický druh, šíření do dalších zemí Evropy (přirozeně i pomocí člověka), k nám dovezen v 19. stol. z Polska • druhový komplex? • řeky, přehrady, jezera, rybníky i bažiny; dno kamenité-bahnité • výskyt i v brakických vodách; toleruje vysoké teploty a nízký obsah kyslíku, (ale citlivý k toxickému znečištění) • aktivní i v zimě a za dne, vysoká fekundita • je schopen vytlačit ost. původní druhy raků, úspěšný v nových biotopech • v někt. zemích chráněný (např. CZ, Polsko); v Británii pokládán za škodlivý • ekonomický význam (vých. Evropa, Turecko, Írán) You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) • do 12 cm, podobný raku říčnímu, ale rostrum spíše tupé; pomalu rostoucí • původní evropský druh – střední a jv. Evropa, CZ: zřejmě původní, dnes ve vých. a stř. Čechách a podhůří Krkonoš • relativně vzácný, biologie méně známá • výskyt v pramenných stružkách, kamenité podloží, adaptace k turbulentnímu proudu • živí se hlavně rozkládajícím se listím (olše, jilmy, vrby) • páření na podzim • velmi citlivý ke znečištění a račímu moru, ohrožený v mnoha zemích Evropy Astacidae: Austropotamobius torrentium - rak kamenáč You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com) Astacidae: Pacifastacus leniuscus – rak signální • ♂ až 16 cm, ♀ 12 cm; hladké tělo i klepeta, bělavá skvrna mezi prsty; tělo zbarvené hnědě, hnědošedě až červeně • endemit sz. USA a jz. Kanady • v 60. letech poprvé introdukován do Švédska a Finska, dnes již v mnoha zemích Evropy • CZ: poprvé 1980, dnes jen několik lokalit • všechny typy vodních habitatů, široká valence, rychlý růst • vysoká aktivika hrabání - změny morfologie břehů • prokázaný přenašeč račího moru You created this PDF from an application that is not licensed to print to novaPDF printer (http://www.novapdf.com)