Úvod do rostlinné embryologie Jaroslava Dubová Životní cykly u rostlin Rodozměna Semeno a jeho klíčení Vývoj klíční rostlinky OBORY ANATOMIE ROSTLIN • popisná - nejstarší, základní popis struktur • systematická - struktura pletiv pro jednotlivé taxony rostlin • srovnávací - odlišnosti anatomické stavby mezi různými taxony • vývojová - histogeneze jednotlivých pletiv a orgánů • fyziologická - vztah struktury k její funkci • ekologická - vliv vnějších podmínek na utváření vnitřních struktur • experimentální - reakce na změny vnějšího i vnitřního prostředí • patologická - vliv predátorů a patogenů na uspořádání pletiv Speciální obory anatomie: farmakognozie, anatomie dřeva, anatomie krmiv, studium morfogeneze a regenerace in vitro, … Rozmnožování u rostlin – vegetativní rozmnožování (amixis)‫‏‬ • fragmentace • cibulky, hlízky • rhizomy – generativní rozmnožování (amfimixis) - specializované struktury - vývoj pohlavních buněk + mechanismus zajišťující jejich fůzi – apomixis - zvláštní varianty rozmnožování- „vegetativní množení z generativních orgánů“ - semena jsou tvořena z různých pletiv vajíčka bez oplození Bryophyllum daigremontianum Ontogeneze rostlin zygota vegetativní fáze generativní fáze senescencesenescence smrt embryonální fáze přechodné období meiosis spory gametofyty samčí gameta samičí gameta zygota Fáze rodozměny u rostlin • životní cyklus = střídání fází = rodozměna (popsal W. Hofmeister 1851), později označováno jako metageneze • sporofyt - 2n = nepohlavní diploidní generace produkující spory • gametofyt - 1n = pohlavní haploidní generace produkující samčí nebo samičí pohlavní buňky (gamety), jejichž splynutím vzniká zygota Rodozměna u mechorostů oplození Meiosis embryo i zralý sporofyt jsou závislé na fotosyntéze gametofytu Gametofyt S Rodozměna u kapradin Meiosis oplození GS sporofyt i gametofyt je schopný fotosyntézy prokel Rodozměna u nahosemenných rostlin http://www.gymh.cz/vyuka/biologie/biologie.htm R! R! jednoduché oplození n n zygota 2n megagametofyt n Sporofyt Meiosis oplození G Rodozměna u krytosemenných rostlin gametofyty jsou velmi redukované a závislé na fotosyntéze sporofytu Gyneceum • soubor plodolistů • z Řečtiny = místnost obývaná ženami Plody • plod (fructus) – vzniká ze semeníku nebo celého pestíku • semeník oplodí (perikarp) – suchý = xerokarp – dužnatý = sarkokarp – kamenný = sklerokarp • členění perikarpu – vnější = exokarp – střední = mezokarp – vnitřní = endokarp Klasifikace plodů typ gynecea, počet plodolistů, typ oplodí • plody apokarpní – dužnaté: bobule peckovice – suché: • pukavé: měchýřek, lusk • nepukavé: nažka • plody cenokarpní – dužnaté: bobule, hesperidium, peckovice, duž. tobolka – suché: • pukavé: měchýřek, lusk • nepukavé: oříšek, nažka, obilka, poltivé plody Plody apokarpní • bobule (bacca) – Actaea, muškátovník • peckovice (drupa) – jednosemenná – Prunus • měchýřek (folliculus) – G1, suchý, břišní šev - Caltha, Paeonia, Aquilegia • lusk (legumen) – G1, břišní a hřbetní šev – Fabaceae • nažka (monoachenium) – Anemone, Ranuculus souplodí jahoda – nažky na zdužnatělém lůžku malina, ostružina – souplodí peckovic malvice (pomum) – zdužnatělé receptakulum šípek – souplodí nažek v květním lůžku Actaea spicata apokarpní bobule měchýřek lusk Plody Epilobium Ninteenth Place, 2007 Nicon Competition Viktor Sýkora Daucus Honorable Mention, 2006 Nicon Competition Viktor Sýkora Clematis Seventh Place 2006 Nicon Competition Viktor Sýkora apokarpní (jednosemenné plodolisty) neotvírající se souplodí peckoviček spojené zdužnatělou češulí malvice souplodí nažek volných, uzavřených v češuli na květním lůžku souplodí peckoviček souplodí nažek na zdužnatělém lůžku soubor volných nažek nepravé plody (Mespilus) (Rosa) (Fragaria) (Rubus) (Geum) v češuli peckovice Plody cenokarpní • bobule (bacca) – okurka, rajče, meloun, rybíz, tomel, datle, kakao, pepř, (hesperidium – Citrus) • peckovice (drupa) – Sambucus, Olea, Cocos, Lodoicea • oříšek (nux) –Corylus, Tilia, Juglans • nažka (achenium) – Helianthus, Ulmus, Betula, Quercus, Carex • obilka (caryopsis) – Poaceae • tobolka (capsula) – otvírání tobolky: – přehrádkosečná (šev) – Hypericum – pouzdrosečná (žilka) – Viola – víčko – Anagalis – díry – Papaver • šešule (siliqua), šešulka (silicula) hesperidium Ficus carica Lodoicea Sambucus nigra plody cenokarpní nepukavé tobolky (syn-, para-, lyzikarpní) otvírají se chlopněmi obřízně - víčkem děrami rozpadavé septicitní lokulicidně septifrágní šešule suché (Iris)(Veratrum) (Impatiens) (Anagallis) (Papaver) (Brassica) dužnaté suché jednosemenné dužnaté nažka oříšek obilka bobule peckovice (Carduus) (Corylus) (Triticum) (Atropa) (Olea) plody cenokarpní nepukavé cenokarpní rozpadavé poltivé lámavé dvojstruk dvounažka zobanité nažky (Geranium)(Acer) tvrdky (Raphanus) (Pulmonaria) Plody cenokarpní - rozpadavé • plody poltivé (schizokarpia) ve zralosti se rozpadají na díly odpovídající plodolistům – zobanitý plod (elaterinum) – Geranium – diskový plod - Malva, Tropaeolum – dvojnažka (diachenium) – Apiaceae, Galium, Acer • plody lámavé – rozlamující se na díly neodpovídající plodolistům – struk (lomentum) – Raphanus, čičorka (Coronilla), jerlín (Sophora) – tvrdka (nucula) – Boraginaceae, Lamiaceae Rozšiřování plodů a semen (generativních diaspor): - autochorie (balochorie) - anemochorie (letci, běžci, balisté) - hydrochorie - zooochorie - epizoochorie - endozoochorie - synzoochorie - myrmekochorie - ornitochorie - antropochorie více způsoby podle konkrétních podmínek – polychorie různé typy semen a plodů určené k odlišným způsobům rozšiřování – heterokarpie, „heterosporie“ (Calendula, měsíček; Spergularia salina, kuřinka solná) Circaea lutetiana Ranunculus arvensis Arctium lappa Epizoochorie Geum urbanum Myosotis arvensis Anemochorie - letci - běžci - balisté 0,09Acer platanoides 0,15Pinus sylvestris 1,6Betula pendula 2,5Hieracium sp. 10,2Taraxaxum sp. 330Lycopodium sp. Experimentálně zjištěná vzdálenost přenosu některých diaspor v km Anemochorie Epilobium hirsutum Vincetoxicum hirundinaria Eriophorum angustifolium Clematis vitalba Crambe tataria „Stepní běžci“ Hydrochorie – dešťovými kapkami - ombrochorie (Thlaspi, Prunella) hydrochastické tobolky (Aizoaceae, “kvetoucí kameny”) - vodou - nautochorie - vzdušné vaky na semenech – Nymphaea jiná přizpůsobení k plavání Carex - mošničky speciální plovací pletiva – Cocos; Iris - baryhydrochorie - Impatiens… Semeno • mnohobuněčné embryo se založenými meristematickými pletivy pro stonek a kořeny • osemení pro zabránění vysychání a jako mechanickou ochranu • tuky pro zásobu energie a na ochranu proti hnilobě • škrob v endospermu nebo dělohách a hypokotylu, který po rozštěpení poskytuje energii nutnou pro rychlý příjem vody při klíčení různé efektivní evoluční adaptace umožňují embryím přežít nepříznivé podmínky počasí semeno s endospermem v době zralosti semeno bez endospermu v době zralosti Ricinus Phaseolus Primární meristémy – založeny již v embryu starší torpédovité embryo zralé embryo http://botit.botany.wisc.edu SAM RAM embryonální osa = hypokotyl dělohy Příklad semene krytosemenných rostlin s endospermem v době zralosti embrya Schéma stavby semene Nicotiana rustica bílečnaté semeno Nicotiana tabacum L.- embryo v semeni dělohy hypokotyl endosperm osemení radikula Příklad semene s endospermem v době zralosti embrya Papaver somniferum L. Příklad semene bez endospermu v době zralosti embrya Schéma podélného řezu semenem Arabidopsis thaliana http://www.lvdayschool.com/whatshappening2/sprin g/arabidopsis-4.gif Schéma podélného řezu semenem Capsella bursa-pastoris Klíčení semen • quiescence • dormance všechna semena potřebují pro klíčení: • přiměřenou zásobu vody • vhodnou teplotu • přítomnost kyslíku Speciální požadavky pro klíčení : • zmrznutí – přispívá k otevření osemení • horko nebo kouř z ohně • abrasivní působení písku • hydrolyzační působení v zažívacím traktu živočichů Klíční rostlina x semenáček (seedling) • kořen se vždy vyvíjí jako první a roste směrem dolů do půdy • pak vyrůstá ze semene stonek (hypokotyl) a vynáší nad povrch půdy děložní listy, které hledají světlo • chloroplasty v buňkách stonku (i hypokotylu) a děložních listů rychle dozrávají - zelenají pukání osemení pukání endospermu prodlužování embryonální osy tvorba kořenového vlášení růst kořene a hypokotylu zelenání rozložení děloh autotrofní rostlinka stadia klíčení Arabidopsis Klíčení epigeické – dělohy jsou hypokotylem vynášeny nad povrch, zelenají: jehličnany, tabák, Arabidopsis, Phaseolus, Helianthus, Allium hypogeické - dělohy zůstávají pod povrchem substrátu Quercus, Pisum, Juglans, Poaceae http://www.youtube.com/watch?v=XTZih16DUB4&hd=1 http://www.youtube.com/watch?NR=1&v=d26AhcKeEbE http://www.youtube.com/watch?v=iFCdAgeMGOA&feature=related klíčení epigeické klíčení hypogeické Phaseolus Tilia Pisum Quercus klíčení epigeické klíčení hypogeické Zea Allium Stavba hypokotylu Essau 1966 přechod od radiálního uspořádání CS v kořeni ke kolaterálním CS ve stonku a listech stadia klíčení semene