Apomixe
Apomixe u
kvetoucích rostlin
objev apomixe (Smith, 1841)‫‏‬ =
samičí rostliny Alchornea ilicifolia
(Euphorbiaceae) z Austrálie
tvořily semena v Kew Gardens
v Londýně (bez přítomnosti
samčích rostlin)
1908 Winkler termín apomixis = ‘‘substitution of sexual
reproduction by an asexual multiplication process without
nucleus and cell fusion’’
současný náhled: apomixis je synonymem termínu
‘‘agamospermie’’ (Richards, 1997)
Apomixe (apomixis)
• nepohlavní rozmnožování rostlin semeny
• vyskytuje se přirozeně u stovek druhů, časté obzvlášť u čeledí
Asteraceae, Rosaceae a u Poaceae
• apomiktická semena obsahují embrya, která jsou genetickými
kopiemi mateřské rostliny = velký význam v případě, že mateřská
rostlina je hybrid
• velké využití ve šlechtění pro produkci hybridních semen –
umožňuje enormní snížení času (i nákladů)
• možnost produkovat plodiny adaptované na různé podmínky
klimatické i environmentální
Srovnání pohlavního rozmnožování a apomixe
Darrigues et al.
Význam apomixe
• umožňuje tvorbu velkých geneticky uniformních populací
• zachovává hybridní vigor v následných semenných generacích
• plánuje se její využití v zemědělství:
– rychlá tvorba a množení nejlepších odrůd
– redukce nákladů a času při šlechtění
– překonání problémů spojených s pohlavním
rozmnožováním, jako jsou opylovači, kros-kompatibilita
– redukce přenosu virů u vegetativně množených plodin
Význam apomixe pro produkci
hybridních semen
http://www.biologie.uni-regensburg.de/Zellbiologie/Dresselhaus/Research/research5.html
při pohlavním
rozmnožování v F2
dochází k
segregaci znaků
při apomixi se
heterozní efekt
zachovává
Mechanismy apomixe
• existence buněk schopných tvořit embryo bez
předcházející meiózy (apomeióza),
• spontánní tvorba embrya nezávislá na oplození
(parthenogeneze)‫‏‬
• schopnost autonomně produkovat endosperm nebo využít
endosperm vyvíjející se po oplození
Koltunov 1993
Původ apomiktického embrya
• sporofytická dráha – embryo vzniká přímo z nucelu nebo
integumentu vajíčka = adventivní embryonie
• gametofytická dráha - vytváří se zárodečný vak:
diplosporie - zárodečný vak vzniká přímo z mateřských buněk
megaspor (Antennaria, Cortaderia) nebo po narušení meiózy
(Taraxacum)
aposporie – zárodečný vak vzniká z buněk nucelu (Hieracium)
Srovnání
pohlavního
rozmnožování
a apomixe
apomixe
upr. podle
Koltunov 1995
Schéma typů apomixe
• vývoj z megasporocytu:
• horní řada = normální vývoj zárodečného vaku
• typ Taraxacum – v jádře megasporocytu začne probíhat
meiotická profáze, ale díky poruchám vznikne tzv. restituční
diploidní jádro, které se dělí mitoticky (Chondrilla, Arabis)
• typ Ixeris se liší tím, že neprobíhá cytokineze (Erigeron,
Rudbekia)
• u typu Antennaria je meióza úplně redukovaná
(Calamagrostis, Poa, Rubus, Eupatorium)
• typ Hieracium – vývoj zárodečného vaku z buňky nucelu,
meióza neprobíhá (Artemisia, Hypericum, Alchemilla,
Ranunculus, Crepis)
Erdelská (1981), podle Rodkiewicza, 1973)
diplosporie
aposporie
Aposporie u rodu Hieracium
ai iniciála aposporie
aes aposporický
zárodečný vak
Bicknell a Koltunov 2004
kalózové stěny barvené anil. modří
Proč apomixe fixuje určitý genotyp
• protože pro tvorbu zárodečného vaku nebo vaječné buňky není
nutná meióza
• chybí tak možnost rekombinace alel
• samčí gametofyt nepřispívá ke genetické výbavě embrya
• apomixe vylučuje potřebu událostí považovaných za nezbytné
pro úspěšnou produkci semen
přesto jsou produkována životaschopná semena !
Koltunov (1993)
Typy apomiktů
apomixe a sexuání rozmnožování se nemusí vždy vylučovat:
• u obligátních apomiktů je pohlavní reprodukce vyloučena, protože
všechna semena mají genotyp matky
• u fakultativních apomiktů mohou být získána jak zygotická, tak
klonální semena – pohlavní a apomiktický způsob rozmnožování tak
může koexistovat
Bicknell a Koltunov 2004
Srovnání pohlavního rozmnožování
a apomixe
dvojí
oplození
meiosis
dvojité
oplození
• US Department of Agriculture (USDA) – první instituce,
která patentovala výsledky z oblasti apomixe
• projekt ve spolupráci s Institutem cytologie a genetiky
v Novosibirsku na Sibiři – křížení kukuřice s jejími divokými
příbuznými (Tripsacum)
Apomixe a komerce
Společnost Partner Vztah
Syngenta
EPEN (European Plant
Embryogenesis
Network)
Novartis součástí projektu
"Apomixis in agriculture: a molecular
approach"
Syngenta
ECAA (European
Concerted Action on
Apomixis)
Syngenta se podílí na tvorbě European
Apomixis network
Limagrain ECAA Limagrain pokračuje na práci Biogema v
ECAA
Limagrain Australian National
University
Základní výzkum pro hledání genů
regulujících meiosis
Pioneer,
Syngenta,
Limagrain
IRD/CIMMYT
používání patentů IRD/CIMMYT
Pioneer Hi-
Bred
USDA Pioneer poskytuje peníze a technologie
pro USDA práci s prosem
Pioneer Hi-
Bred
Agricultural University
of Norway
Univerzita využívá Pioneer's sbírku
genů pro výzkum