MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 NEMATODA Kmen NEMATHELMINTHES (oblí hlísti) Třída NEMATODA (hlístice) Ødruhy volně žijící v půdě a ve vodě Øvelká část cizopasí u obratlovců, bezobratlých a rostlin (fytohelminti) Øvýznamní cizopasníci člověka (např. filárie), původci onemocnění zvířat (např. bachorové hlístice řádu Strongylida, plicnivky) hlistice1 Tělo -protáhlé až niťovité, válcovitý průřez, nesegmentované -bílá nebo krémová barva; tmavé zbarvení – přítomnost potravy (krve) ve střevě -hlístice tělních dutin – menší až střední rozměry, střevní druhy – větší (škrkavky), tkáňové hlístice – největší (Placentonema gigantissima v placentě vorvaňů až 8m) - Povrch těla -mnohovrstevná kutikula → ochranná fce, vnější skelet (= exoskelet; udržení tvaru těla), nepříznivé vnější prostředí (aktivní odstraňování imunoglobulinů) → zabezpečení osmoregulace → absorbce látek, příjem živin - pod kutikulou – jednovrstevná epidermis (hypodermis) → jednotlivé buňky (volně žijící hlístice, larvy parazitických hlístic) nebo syncytium (dospělci parazitických hlístic) Hypodermis vybíhá směrem dovnitř těla → obvykle 4 výběžky: -dorzální a ventrální (spojení s nervovými trubicemi) - 2 laterální (spojení s exkrečními kanály) Inervace podélné svaloviny napojením na nervový pruh v hypodermální liště Směrem vně těla hypodermis produkuje nebuněčný pokryv – kutikula (až 0,1 mm tlustá) → tvořená ze 3 vrstev: -bazální -mediánní -kortikální nad těmito vrstvami → epikutikula (bohatá na lipidy) + glykokalyx Složení kutikuly: -kutikulární kolageny -kutikulíny (= nekolagenní proteiny) -„surface-associated“ hydrofilní proteiny a glykoproteiny) → možný terč vyvíjených vakcín, součást exkrečně-sekrečních látek (antigenů) Povrchové kutikulární útvary 1.Bez spojení s vnitřními orgány – povrchové ornamentury tj. podélné a příční rýhy, vychlípené kutikulární záhyby (křídla), různé zuby a trny. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2.Struktury spojené se smyslovou fcí nebo vyústěním orgánu – smyslové papily a sety kolem ústního otvoru a v ocasní části samců (preanální, postanální). Jamkovitá nebo vystouplá vyústění amfidů, fasmidů, exkrečního póru, vulvy a řitního otvoru. Toxocara cati gnathostoma Nervová soustava – 2 páry nervových vláken spojených příčnými spojkami, jícnový prstenec. Smyslové orgány: Fazmidy – chemoreceptory, párové žlázové orgány u análního otvoru podtřídy Secernentea (Phasmida), u podtřídy Adenophorea (Aphasmida) chybí! Amfidy – chemoreceptory (vyhledání hostitele), žlázové orgány s ciliemi na hlavovém konci těla (ústních papilách). Deiridy – taktilní receptory, párové cervikální (po stranách hlavového konce) papily. Trávicí soustava -dobře vyvinutá, trubice s ústním otvorem na předním a análním otvorem na zadním konci těla. Ústní otvor - různě modifikovaný, taxonomický znak - hlavové papily často ozbrojené trny, zuby, sklerity - škrkavky, roupi – ústní otvor obklopen pohyblivými labii (pysky) (zpravidla 3 a se zoubky) - Toxocara labia Toxocara canis smyslová papila Ústní dutina (kapsula) - měchovci – sklerotizované ústní pouzdro vybavené zuby - ústní bodec (larvy trichinel) – rozrušování tkáně hostitele Trichinella Stylet ancylostoma kapsula Jícen – svalnatý, u některých skupin dělený na žláznatý a svalnatý A.Rabditoidní (rozšířen v přední i zadní části) B.Strongyloidní (oxyuroidní; v zadní části je rozšířený bulbus) C.Filaroidní (dorylaimoidní; pravidelně se rozšiřující dozadu) D.Trichuroidní (úzká válcovitá trubice obklopená žlázovými buňkami = stichocyty Typy jícnu hlístic (taxonomický znak) isthmus bulbus Střevo – trubicovité, u některých slepé střevní výrůstky Vylučovací soustava – osmoregulační fce -žláznaté exkreční buňky (renety) napojené na exkreční kanálky vyúsťující do exkrečního sinu a ústící na povrch těla nepárový exkrečním pórem Pohlavní soustava -gonochoristi, u některých skupin může být i partenogenetická generace (háďátka) nebo hermafroditi -sexuální dimorfimus -většina oviparních, vzácněji ovoviviparních (v děloze samice – larvy 1. st.) -odolnost vajíček → typ VC (měchovci – tenkostěnná, škrkavky – silnostěnná) Samčí pohlavní soustava – stočená trubice diferencovaná v: -nepárové varle (testis) -chámovod -semenný váček -chámomet -kloaka Spermie tvoří panožky (pseudopodie) hlistice samec Pomocné kopulační orgány: 1.Spikuly (1 nebo 2, vzácně chybí) – sklerotizované jehlicovité útvary na dorzální straně kloaky ve spikulové pochvě. 2. 2. 2. 2. 2.Kopulační burza – měchovci, kutikulární řasa tvořená dvěma laterálními laloky a nepárovým dorzomediálním lalokem, které jsou vyztužený žebry (paprsky) kopulacni burza 3. Kaudální křídla 4. Genitální pseudopřísavky 5. Gubernakulum – sklerotizovaná část kloaky, usměrňování spikul při jejich vysunování 6. Telamon – sklerotizovaná část kloaky, mechanická ochrana při pohybech spikul Samičí pohlavní soustava - jednoduchá nebo párová trubice - vaječníky (většinou 2, vzácně 1 nebo více) -děloha (1 nebo 2; přední část tvoří receptaculum seminis) -pochva (nepárová) -vulva - hlistice samice Ontogenetická stadia hlístic - vajíčko + 5 larválních forem Vajíčko – rýhování vaječného obsahu - 3 vrstvy vaječných obalů: proteinová, chitinoidní a lipoidní (vnitřní) - operkulum nebo pólové zátky (někdy místo třetí vrstvy) Podle stupně vývoje vajíčka při odchodu z těla hostitele → typ rozmnožování hlístic: 1. Oviparní – vajíčka jsou uvolňována nerozrýhovaná nerozryhovane vajicko Ascaris -během ontogeneze hlístic nedochází k metamorfóze -larvální kutikula neroste → svlékání Růstová stádia: L1 – L5 L1, L2 – trávicí trubice, rhabditoidní jícen L3 (infekční pro hostitele) – filaroidní jícen, základy gonád L4, L5 (postinfekční) – vývoj probíhá v hostiteli, 2x svlékání → adult Nákaza DH: -perorálně pozřením vajíčka nebo larev -invazní larvy aktivně pronikají povrchem těla (perkutánně) 2. Ovoviviparní – vajíčka obsahují již zformovanou larvu 3. Viviparní – samice vylučuje živé larvy vajicko s larvou Strongyloides larva Trichinella Vývojový cyklus Øvelmi rozmanitý – cykly přímé (Trichinella spiralis, Ascaris lumbricoides, Ancylostoma duodenale), nepřímé (Wuchereria bancrofti, Dracunculus medinensis), střídání sexuální generace s generací partenogenetických samic (Strongyloides stercoralis) Øběžná účast paratenických, paradefinitivních, postcyklických a dalších typů fakultativních hostitelů Ø Přehled hlavních skupin Třída ADENOPHOREA (Aphasmida) -jícen tvoří stichosom (dlouhá trubice se stichocyty) -vajíčka nesegmentována se „zátkami“ na obou pólech -larva 1. st. často se styletem a infekční pro DH Řád Enoplida Nadčeleď Trichinelloidea (kapilárie) -tenké vlasovité hlístice -samci s 1 spikulou nebo bez ní Trichuris (syn. Trichocephalus) trichiura (tenkohlavec lidský) -tlusté střevo člověka (těžké průjmy), -vajíčko se dvěma pólovými zátkami -VC: přímý Trichuris trichiura - strevo Trichuris trichiura zúžená přední část těla Trichuris trichiura eggs Trichuris vulpis – střevo psů Trichuris suis – střevo prasat Trichinella spiralis (svalovec stočený) -dospělci ve střevě savců (samice zakotvené přední částí ve zvětšených hostitelských buňkách) -kosmopolitní rozšíření -přenos potravou (vepřové maso, např. klobásy) -nejčastěji napadeny krysy, potkani -samci malí a vzácní (bez spikul) -larvy migrují krevním řečištěm do svaloviny → opouzdření (přežívají i několik let) -VC: bez stadií ve vnějším prostředí; DH = MH Trichinella spiralis – životní formy samec kaudální konec samce - pseudoburza samice vulva larvy larvy ve svalové tkáni (pronikaní sarkolemou vláken) Trichinella spiralis - VC Trichinella spiralis Nákaza: syrové/nedostatečně tepelně upravené maso Uvolnění larev v duodenu → růst (pohlavní zralost za 1,5 dne!!!) Larvy pronikají sliznicí střeva a cévami migrují do svalů (bránice, čelistí, jazyka, hrtanu, očí, …) → průnik sarkolemou vláken !!! Definitivní hostitel plní fci mezihostitele!!! Střední Evropa Trichinella spiralis a T. britovi Česká republika – nákazy divokých prasat Trichinella pseudospiralis – netvoří kolagenní cysty ve svalech Calodium hepaticum (syn. Capillaria hepatica) – kosmopolitní parazit hlavně hlodavců → přenos na savce (člověka) -jaterní parenchym – samičky produkují vajíčka (→ enkapsulovaná hostitelskou tkání) → ! přenos možný až po smrti hostitele -rozklad těla nebo pozření infikovaného zvířete (pasáž trávicím traktem) → vajíčka do vnějšího prostředí – vývoj larev – nákaza dalšího hostitele - Vajíčka – jaterní tkáň Vajíčka - stolice Třída SECERNENTEA (Phasmidea) Řád Ascarida (škrkavky) Ascaris lumbricoides (škrkavka dětská) -cizopasník člověka (až 1 miliarda lidí napadena) -onemocnění špatných hygienických podmínek samec kaudální konec samce – 2 spikuly hlavová část – 3 jemně zoubkovaná labia Ascaris lumbricoides normal egg ascaris hlava Ascaris lumbricoides – VC - složitá migrace škrkavky pravděpodobně nahrazuje část cyklu v chybějícím MH Ascaris lumbricoides VC Ascaris lumbricoides egg Klinické příznaky: Plicní fáze – verminózní bronchopneumonie (horečky, tvorba hlenu – krvavé sputum + někdy larvy) Střevní fáze – projevy závislé na počtu hlístic (eosinofilie, enteritida, křeče, meteorismus, zvracení, pseudoepileptické záchvaty, neprůchodnost a perforace střeva) ascaris_lumbricoides nakaza Migrace škrkavek do úst a nosu Ascaris lumbricoides - nakaza Masivní infekce škrkavkami – uvolnění po podání antihelmintik Toxocara canis, Toxocara cati – u šelem (psi, lišky, kočky) - u člověka – larva migrans Toxocara cati Toxocara cati – hlava Toxocara canis - hlava Toxocara canis - VC Toxocara canis VC Čeleď Ascaridiidae -preanální přísavka - Ascaridia galli (škrkavička kuří) – tenké střevo kurovitých ptáků Hlavová část těla Kaudální konec samečka preanální přísavka anus kaudální papily labia Čeleď Anisakidae -střevo s „ventrikulem“ a výběžkem -biohelminti -larva migrans – mořští savci (ploutvonožci, kytovci), larvy u lidí (pozření syrových ryb nebo hlavonožců) VC: DH – larvy dospívají a žijí zanořené do sliznice žaludku - vajíčka (L1) s výkaly do vody 1. MH - měkkýši, korýši → pozření L2 a vývoj v L3 2. MH - ryba, hlavonožci → encystace L3 (larvy průsvitné a stočené, 2 – 3 cm dlouhé) = infekční pro DH Anisakidae VC Anisakidae - VC Anisakis simplex – nejvýznamnější druh pro patologii člověka (suši, sašimi) -zdroj nákazy: polosyrové nebo slabě nasolené maso ryb (sleďovité, makrelovití, treskovité), sépie, měkkýši (slávka jedlá) -Baltské moře až 30 % nakažených sleďů -rybářský průmysl – šíření nákazy (zbytky ryb do moře → kořist dalších ryb a transport parazitů mezi mořskými oblastmi) -vyvrhování ryb brzy po ulovení – riziko nákazy člověka menší (ryby na ledu → larvy migrují ze střeva do svaloviny) - - Anisakis simplex Pseudoterranova decipiens Contracaecum – rybožraví ptáci, MH = ryby Porrocaecum – kachny, husy; MH = žížaly Řád Oxyurida Čeleď Oxyuridae -cizopasníci tlustého nebo slepého střeva -drobní červi s oxyuroidním jícnem -geohelminti Enterobius vermicularis (roup dětský) - mírné pásmo -samec 1 – 1,5 mm, samice 6 – 7 mm -tlusté střevo -samice klade vajíčka v okolí análního otvoru (hlavně v noci) -škrábáním přenos infekce orální cestou – reinfekce -embryonální vývoj 5 – 6 hodin -larva 1. st. = invazní Enterobius vermicularis - jicen -bez migrace (svlékání cestou do tlustého střeva) -průnik do slepého střeva → apendicitida -napadené děti – nespavost, únava, nechutenství - Čeleď Heterakidae -preanální přísavka -dvoukřídlá kopulační burza Heterakis gallinarum – slepá střeva kurovitých, tlustostěnná vajíčka (vektorem Histomonas meleagridis → histomoniáza) Enterobius vermicularis eggs hlavový konec Řád Rhabditida geohelminti rhabditoidní typ jícnu většina volně žijící nebo škůdci rostlin (Heterodera), malá část parazitická Strongyloides stercoralis (hádě střevní) -parazit tenkého střeva člověka a primátů -délka 12 mm -nákaza pozřením kontaminované potravy nebo kontaktem s larvami v mokré hlíně -průjmy, nechutenství, těžké enteritidy -VC: střídání generací (parazitické partenogenetické samice a volně žijící generace obou pohlaví) -oportunní parazitóza (imunosupresiva, HIV, …) - Strongyloides stercoralis - VC Strongyloides stercoralis Řád Strongylida -trojlaločnatá kopulační burza u samců Čeleď Strongylidae -mohutná ústní kapsula, dlouhé masivní hlístice -cizopasníci koňovitých -přímý vývoj Strongylus equinus – koliky, průjmy, poruchy zažívání - Strongulus equinus zubovitá korunka dvojklaný dorzální zub Čeleď Ancylostomatidae (měchovci) -ústní kapsula se zuby Ancylostoma duodenale (měchovec dvanácterníkovitý) -cizopasník duodena člověka, primátů, prasat, koček -teplejší oblasti, často v dolech nebo tunelech -samec přes 1 cm, samice 2 cm přední konec těla zadní konec těla Ancylostoma duodenale – VC (přímý) -rýhování vajíček v hlíně → larva 1. st. (rhabditoidní) – uvolnění z vajíčka a svlékání → larva 2. st. (strongyloidní) → larva 3. st. = invazní -nákaza DH – pozřením larev v potravě nebo penetrací pokožkou - průnik larev do cévního systému až do plic a průdušek → kašel → polknutí -konečná lokalizace – tenké střevo ! Možný vertikální přenos z matky na plod placentou. Ancylostoma duodenale VC Ancylostoma brasiliense - Amerika Necator americanus – člověk, opice (rezervoár pásovci); Lat. Amerika, Afrika, zavlečen do Asie Čeleď Syngamidae -cizopasníci dýchacího systému ptáků a savců -hematofágové -velká, diskoidní ústní kapsula s 6 – 9 zuby na dně -samec a samice dočasně nebo trvale srostlí -výrazný pohlavní dimorfismus (samci = 7 mm, samice = 36 mm) -VC: přímý (parateničtí hostitelé – žížaly) necator americanus Syngamus trachea (srostlice trvalá) – kurovití, škody ve velkochovech - parateničtí hostitelé (žížaly, terestričtí plži, larvy much) → životaschopnost enkapsulovaných larev (L3) přes 3 roky hlístice v průdušnici krocana Čeleď Trichostrongylidae - ústní kapsula chybí nebo slabě vyvinuta -červení nebo růžoví červi -tenké střevo nebo sléz přežvýkavců -významní patogeni Trichostrongylus colubriformis – tenké střevo skotu Čeleď Metastrongylidae -cizopasníci dýchacího nebo cirkulačního ústrojí -ústní kapsula chybí nebo slabě vyvinuta -málo vyvinutý dorzální lalok burzy -biohelminti Metastrongylus – krevní systém a plíce prasat, MH = žížaly Čeleď Protostrongylidae -plíce přežvýkavců (těžké destrukce) -biohelminti (suchozemští plži – larvy aktivně penetrují do nohy) Muellerius capillaris, Protostrongylus, Crenosoma Čeleď Angiostrongylidae Angiostrongylus cantonensis – nervová soustava lidí, přirozený hostitel – potkani a krysy angiostrongylus VC Angiostrongylus cantonensis - plicní arterioly hlodavců → L1 přes průdušnici do střeva → MH = suchozemský plž -L3 = infekční pro DH -parateničtí hostitelé -zdrojem napadení člověka jsou L3 v paratenických hostitelích nebo kontaminovaná zelenina a pitná voda ! Malakofagie (Achatina fulica), batrachofagie (Bufo, Rana, …) - meningoencefalitida Čeleď Dracuculidae Dracunculus medinensis -parazit člověka („ohnivý drak“), šelem a skotu -lokalizován v podkožním vazivu, časté sekundární infekce -samice bez vulvy - prasknutí konce těla po kontaktu s vodou → uvolnění larev -MH = buchanky Dracunculus medinensis noha Dracunculus medinensis VC Dracunculus medinensis - VC Čeleď Gnathostomatidae -bulbus s trny na předním konci těla -cizopasníci šelem (žaludeční stěna - tumory), larvy náhodně u člověka gnathostoma spinigerum vc gnathostoma paratenický hostitel svalovina encystace Gnathostoma spinigerum Čeleď Filariidae -dlouzí, vlasovití červi -kapsula většinou chybí -vulva v přední části -biohelminti (MH = krevsající hmyz) Wuchereria bancrofti -mízní uzliny člověka -délka 30 – 40 cm -MH = komáři (Culex, Mansonia, Aedes, Anopheles) -mikrofilárie uvolňovány do krve večer a v noci -těžké záněty mízních uzlin – chylurie -elefantiáza Wuchereria bancrofti mikrofilárie v krvi microfilaria nocturna elefantiáza Brugia malayi – lymfatický systém, JV Asie, malajská filarióza - komáři rodu Mansonia a Coquillettidia Kaudální část samce se spirálovitým ohybem spikuly Loa loa -podkožní svalovina -vzácně oční filarióza -Afrika, Blízký východ -MH = ovádi (Tabanidae – Chrysops) -mikrofilárie cirkulují v krvi ve dne – microfilaria diurna Loa_loa Paracapillaria philippinensis – nákazy lidí, silné průjmy až smrt -Filipíny, Thajsko, Japonsko -VC: nepřímý: ryby – ptáci (člověk) -možnost autoreinfekce - Capillaria phillipinensis egg