Prvním ze dvou záhadných druhů je Colobanthus quitensis z čel. hvozdíkovitých (Caryophyllaceae), jehož drobné trsy tvořené úzkými nahloučenými listy a silně zkrácenými stonky připomínají polštářkové druhy mechů. Areál jeho výskytu není omezen jen na Antarktidu a subantarktické ostrovy, dosti hojně roste i v alpínském pásmu jihoamerických And od jižní Patagonie až po Ekvádor, vzácněji pak i na jedné lokalitě v Mexiku. Také metlice Deschampsia antarctica z čel. lipnicovitých (Poaceae), velmi nízká trsnatá tráva, má navzdory svému druhovému jménu značně široký areál rozšíření i mimo Antarktidu, sahající až do hor v severní části Chile a Argentiny. K invazi obou druhů z jihoamerického kontinentu do Antarktidy došlo s největší pravděpodobností dosti brzo po posledním velkém ústupu ledovců, neboť jejich pylová zrnka i makrozbytky (části pletiv a orgánů) byly nalezeny v rašelinných vrstvách starých asi 5 000 let. Z dosud provedených pylových analýz současně vyplývá, že v průběhu celé postglaciální periody nedošlo ani dočasně k přirozenému rozvoji jiných druhů semenných rostlin. Pro úplnost ještě nutno dodat, že při výstavbě a zajišťování provozu antarktických výzkumných stanic byly opakovaně nechtěně zavlékány některé plevelné druhy (např. lipnice roční – Poa annua), jejich výskyt se ale vždy omezoval jen na blízké okolí staničních budov. Ekologické vazby, schopnosti šíření Colobanthus i Deschampsia rostou v Antarktidě jen v teplotně a srážkově nejpříznivějších oblastech západního pobřeží Antarktického poloostrova a přilehlých ostrovů po 68° j. š. Na většině lokalit se vyskytují společně, nejčastěji na pobřežních útesech či na náplavových terasách v blízkosti moře. Metlice je z obou druhů nesporně úspěšnějším kolonizátorem, a to nejen pro vrozeně rychlejší růst a schopnost vegetativního šíření, ale i díky svým méně vyhraněným nárokům na stanovištní podmínky. Zvláště pozoruhodná je její tolerance různých typů substrátů, od živinově chudých štěrkových polí až po půdy silně eutrofizované exkrementy živočichů. Stejně tak snáší substráty značně suché i trvale podmáčené. Na zvláště příznivých lokalitách je schopna vytvářet rozsáhlé zapojené porosty, dosti odolné k mechanickému poškozování. Rostliny druhu Colobanthus quitensis mají více vyhraněné nároky na stanoviště. Nejčastěji obývají kamenité terasy či spáry ve skalních stěnách, ve kterých se uchycují pomocí dlouhých kůlových kořenů. Velmi dobře snášejí silné zasolení substrátu v těsné blízkosti moře. Oba druhy pravidelně kvetou a vytvářejí klíčivá semena, která však dozrávají až ve druhém roce po odkvětu. Ke klíčení semen a ke zdárnému růstu semenáčků dochází nepravidelně, jen za klimaticky příznivých let, ve kterých se vyskytne delší série relativně teplých dnů. Metlice má navíc schopnost vegetativního šíření pomocí odnoží. K tomu jí napomáhají i někteří ptáci (např. chaluha jižní – Catharacta maccormickii), kteří ke stavbě jednoduchých hnízd na holé půdě s oblibou používají odnože vytržené z trsů. Pokud jde o šíření na velké vzdálenosti, nemá ani jeden z obou antarktických druhů žádné mimořádné vlastnosti, které by mohly posloužit k vysvětlení, proč právě jim se podařilo kolonizovat Antarktidu. Semena celé řady jiných druhů rostoucích v jižní Patagonii a na subantarktických ostrovech, např. z rodu Acaena (růžovité – Rosaceae) či Uncinia (šáchorovité – Cyperaceae), mohou být šířena mnohem snadněji, neboť se přichycují na peří ptáků pravidelně přelétajících Drakeho úžinu. Také mořské i vzdušné proudy nepochybně přinášely po tisíciletí ke břehům Antarktidy semena značně početného souboru druhů. Migrační bariéru tedy sotva můžeme považovat za hlavní příčinu obtížné kolonizace Antarktidy větším počtem druhů semenných rostlin, problém bude spíše ziva.avcr.cz 166 živa 4/2008 Jan Gloser Antarktické vegetační oázy 4. Kvetoucí rostliny V Antarktidě úspěšně rostou kromě lišejníků a mechů i dva druhy krytosemenných rostlin. Laická veřejnost reaguje na tuto informaci obvykle s údivem: jak vůbec mohou v tak extrémních podmínkách žít nějaké kvetoucí rostliny? Odborníci si však lámou hlavu nad opačným problémem – proč se v teplejších oblastech Antarktidy daří dlouhodobě přežívat jen dvěma, na první pohled nijak zvláštním druhům, když v klimaticky podobných podmínkách vysoké Arktidy jich nacházíme několik set? Mají tyto dva druhy nějaké unikátní adaptace k životu v Antarktidě, nebo je to spíše otázka šťastné náhody, která přispěla k přenosu jejich semen na odloučený kontinent? 21 1 Detail kvetoucího trsu Colobanthus quitensis z čel. hvozdíkovitých (Caryophyllaceae) o průměru asi 50 mm 2 Detail trsu antarktické metlice Deschampsia antarctica z čel. lipnicovitých (Poaceae) o průměru asi 100 mm tvořícího hojná květenství. Tato metlice je schopna průkopnické kolonizace hrubě kamenitého podloží (ostrov Galindez) v jejich obtížné adaptaci na specifické podmínky. V tomto přesvědčení nás utvrzují i pokusy s transplantací (záměrným vysazováním) celé řady druhů z velmi chladných oblastí Jižní Ameriky a subantarktických ostrovů na relativně pohostinná místa antarktického pobřeží. Výsledky těchto pokusů (prováděných s veškerou opatrností ještě před jejich zákazem Antarktickou smlouvou) byly jednoznačné: přes nadějný počáteční růst vysazené rostliny vždy v několika následujících letech uhynuly. Anatomické a fyziologické charakteristiky K vysvětlení záhady výlučného přežívání dvou druhů kvetoucích rostlin v Antarktidě by tedy spíše mohl přispět objev některých jejich unikátních adaptačních mechanismů, ať už strukturních či funkčních. Tato lákavá představa silně motivovala badatele zabývající se stresovou fyziologií na řadě pracovišť a výsledky jejich práce jsou popsány ve více než stovce vědeckých publikací. Pokusme se shrnout alespoň některé z dosud získaných poznatků. Z hlediska celkové morfologie i anatomie jednotlivých orgánů jsou mezi oběma druhy značné rozdíly, vyplývající především z dosti odlišného fylogenetického postavení čeledí, do kterých patří. Představují dva různé typy růstových forem, které jsou mimořádně výhodné pro přežívání v chladných oblastech: polštářkové hemikryptofyty a nízké traviny. Jsou to ovšem formy, které lze pozorovat i u mnoha jiných druhů arktické a alpínské vegetace. Také v anatomické stavbě orgánů nelze najít znaky indikující nějaký unikátní způsob přizpůsobení k nepříznivým podmínkám. Listy mají sice částečně xerofytní charakter (silná kutikula, vysoká plošná hustota průduchů, velké zastoupení sklerenchymatických pletiv), ale vše je v rámci normy pro podobné typy rostlin z chladných oblastí. Experimentální studium základních metabolických procesů (fotosyntézy a respirace) se s oběma druhy opakovaně provádělo v přírodních i v laboratorních podmínkách. Maximální rychlost fotosyntetické asimilace CO2 na jednotku listové plochy (za nasycení zářením a optimální teploty) se pohybovala nejčastěji v rozmezí 10 až 15 mg na dm2 za hodinu, což je asi 3–5× více než u mechů či lišejníků. Navíc se značně vysoká rychlost fotosyntézy udržovala v průběhu celého dne, zatímco mechy a lišejníky přecházely mnohem dříve do zaschlého, nefunkčního stavu. Teplotní optimum pro čistou fotosyntézu obou druhů leží v intervalu 10 až 15 °C, přičemž ještě při poklesu teploty listů na nulu bývá fotosyntéza dost aktivní (asi 30 % z maximální hodnoty). Čistý příjem CO2 listy přestává být měřitelný při poklesu teploty na -2 až -3 °C, ale také při vzestupu teploty nad 22 až 25 °C. Dlouhodobá měření rychlosti fotosyntézy na antarktických lokalitách v průběhu vegetační sezony potvrdila, že pro maximální fotosyntetický příjem CO2 jsou mnohem příznivější zamračené chladnější dny než dny jasné, za kterých teplota v trsech rostlin může stoupat i nad 20 °C. V produkci biomasy jsou mezi oběma druhy velmi podstatné rozdíly, což je dáno odlišným způsobem využívání asimilátů k růstu jednotlivých orgánů. Geneticky řízená frekvence zakládání nových listů a odnoží je u rostlin druhu Colobanthus quitensis velmi nízká i za příznivých vnějších podmínek. Maximální průměr trsů bývá zřídkakdy větší než 80 mm. U metlice je rychlost růstu listů a nových odnoží nesrovnatelně vyšší, a tak i přes jejich malou délku (obvykle jen do 100 mm) může sušina živých nadzemních částí v zapojených porostech dosahovat hodnot okolo 500 g na 1 m2. Podobnou hmotnost mívají i podzemní orgány. Odolnost ke stresovým faktorům Semenné rostliny jsou evolučně podstatně pokročilejší organismy než mechy či lišejníky a kromě specifických úprav reprodukčního procesu mají celou řadu zvláštních prvků i ve stavbě a funkci svých vegetativních orgánů. Tyto inovace však v extrémně nepříznivých podmínkách nemusí být výhodou. Dokonale funkční kořeny, rychlé vnitřní transporty látek či důmyslné regulace výměny plynů jim sice za příznivých okolností umožňují využívat půdní zdroje a udržovat optimální zabezpečení orgánů vodou a živinami, ovšem v dlouhodobě zamrzlé půdě nejsou kořeny příliš užitečným „nástrojem“ k obstarávání vody a minerálních živin. Také schopnost velmi účinně zadržovat vodu ve svých pletivech (což je současně i nutností, neboť nepřežijí větší ztrátu vody) je sice výhodná pro prodloužení stavu plné fyziologické aktivity, ale současně činí tyto rostliny citlivější k některým stresovým faktorům, zejména k mrazu. Dlouhodobě nízké teploty a častý výskyt mrazových dní i v letních měsících patří zřejmě k nejvýznamnějším faktorům omezujícím přežívání semenných rostlin v Antarktidě. Odolnost vůči mrazu není u těchto rostlin trvale vysoká, jak tomu bývá u mechů a lišejníků, ale mění se v závislosti na vnějších podmínkách. Aklimace k mrazu (otužování) je velmi složitý komplex vnitřních změn, které obvykle nejsou závislé jen na průběhu postupného snižování teploty, ale i na řadě dalších faktorů včetně vodního a radiačního režimu. Velmi podrobné pokusy v tomto směru byly prováděny na několika výzkumných pracovištích v Chile (Bravo a kol. 2001, Bravo a Griffith 2005). Rostliny Deschampsia antarctica pěstované za vyšší teploty (+13 °C) byly vážně poškozeny již po krátkodobém zchlazení na -12 °C. Rostliny pěstované za nižší teploty (+4 °C) a za dlouhého dne tolerovaly působení mrazu až do -25 °C. Při kultivaci za nízké teploty a současně za krátké fotoperiody bylo zvýšení odolnosti k mrazu sotva poloviční. Uvedené aklimační změny provázela zvýšená syntéza osmoticky aktivních látek (hlavně sacharózy, fruktanů a prolinu), jejichž obsah v buňkách se zvýšil o stovky procent. Neméně významná byla i tvorba velkého množství speciálních protimrazových proteinů (antifreeze proteins), které přisedají na krystalizační plochy vznikajících ledových krystalků v buněčných stěnách a brání jejich růstu. Rostliny druhu Colobanthus quitensis testované za stejných podmínek vykazoživa 4/2008 167 ziva.avcr.cz 3 4 3 Mladé rostliny antarktické metlice obvykle využívají k rychlému rozvoji organický substrát vytvořený porosty mechů (ostrov Galindez) 4 Velmi vitální populace C. quitensis lze najít i v zasoleném štěrkovém substrátu na mořském pobřeží (ostrov Krále Jiřího) valy překvapivě malou odolnost k mrazu – bez aklimace byly vážně poškozeny již za teploty -4,8 °C a ani při pěstování za nízké teploty se odolnost výrazně nezvýšila, došlo jen k posunu o necelé dva stupně. U rostlin tohoto druhu se působením chladu sice hromadily v buňkách jednoduché cukry, ale nedocházelo k syntéze fruktanů, prolinu, ani protimrazových proteinů. Odolnost vůči mrazu je u tohoto druhu totiž založena na zcela jiném mechanismu – udržování vody v podchlazeném (tedy stále tekutém) stavu i za teplot pod bodem mrazu. Toho lze dosáhnout eliminací látek, které mohou působit jako krystalizační jádra. Tento mechanismus není nijak výjimečný, využívá ho celá řada dalších druhů z chladných oblastí, stejně tak jako u jiných skupin druhů probíhá tvorba protimrazových proteinů. Výsledky laboratorních testů sice ukazují na velké rozdíly mezi oběma druhy v odolnosti vůči mrazu, nicméně absolutní hodnoty letálních teplot je potřeba brát s rezervou. Šlo o rostliny pěstované v umělých podmínkách (v klimaboxech) a teplota při navozování aklimačních reakcí byla poměrně vysoká. Je velmi pravděpodobné, že za dalšího postupného snižování teploty při pěstování (i pod bod mrazu) a za částečné dehydratace rostlin (ke které v přírodě v průběhu zimy dochází) by odolnost obou druhů k mrazu byla vyšší. Měření sezonních změn odolnosti k mrazu u rostlin přímo v antarktických podmínkách by na tuto otázku mohla přinést odpověď. Pokud je nám známo, nikdo je však dosud neprováděl. Jakým směrem orientovat další výzkum? Většina ze záplavy experimentálních prací realizovaných v posledních letech s oběma antarktickými druhy kvetoucích rostlin směřovala ke stále hlubší analýze odolnosti k mrazu a k některým dalším stresovým faktorům, a to na buněčné a molekulové úrovni. Jsou to práce prováděné v laboratorních podmínkách na rostlinách pěstovaných v umělém prostředí. Významnost těchto prací pro rozšíření našich poznatků o obecně fyziologických mechanismech stresových reakcí lze sotva zpochybnit. Je ovšem otázkou, do jaké míry mohou výsledky prací vedených jen tímto směrem (v současné době všeobecně preferovaným), bez adekvátně rozvíjených terénních prací komplexního charakteru, pomoci při vysvětlování takových ekologických problémů, k jakým patří přežívání kvetoucích rostlin v Antarktidě. Dostatečně vysoká odolnost k mrazu či k jiným stresovým faktorům je totiž pouze jistým minimálním předpokladem k přežívání rostlin v chladných oblastech, nikoli však jeho zárukou. Hynutí rostlin v přírodě nebývá příliš často náhlé, způsobené rychlým působením nějakého letálního vnějšího faktoru, ale častěji pozvolné, provázené zpomaleným růstem, omezeným množením a rychlým stárnutím, což obvykle souvisí s postupným úbytkem zásob vnitřních energetických zdrojů při dlouhodobě negativní uhlíkové bilanci. Tato bilance je výsledkem velmi složité souhry metabolických procesů jak základních (fotosyntézy, respirace), tak i mnoha dalších (např. způsobu alokace a využívání asimilátů k rozmanitým účelům), k jejichž poznání a syntetickému zhodnocení máme ještě u antarktických rostlin hodně daleko. ziva.avcr.cz 168 živa 4/2008 6 5 Na štěrkových terasách ostrova Krále Jiřího vytváří metlice Deschampsia antarctica rozsáhlé zapojené porosty 6 Oba antarktické druhy kvetoucích rostlin někdy rostou v těsné asociaci (ostrov Galindez) 7 Trsy Colobanthus quitensis se velmi často uchycují ve svislých skalních stěnách. Bez sněhové pokrývky jsou sice vystaveny většímu mrazu (až -20 °C), zato mají značně prodlouženou vegetační sezonu s dostatkem záření pro fotosyntézu (ostrov Galindez) 8 Pomocí dlouhého kůlového kořene je schopna i mimořádně vyspělá rostlina C. quitensis o průměru asi 100 mm pevně zakotvit v úzkých skalních puklinách (ostrov Galindez). Snímky J. Glosera 87 5 Při hledání odpovědi na tyto otázky je potřeba si v první řadě uvědomit, že naprostá většina výzkumných prací prováděných v Antarktidě má charakter základního (nikoli tedy aplikovaného) výzkumu, který obvykle nelze hodnotit nějakým přímým finančním efektem. Velmi často také jde o práce, jejichž výsledky nemají pouze lokální platnost, ale jsou použitelné v mnohem širších souvislostech. To je vcelku zřejmé, pokud jde např. o modelování celoplanetárních systémů proudění vzduchu a mořské vody. Již méně si ale uvědomujeme, že antarktické výzkumy mohou být užitečné i pro řešení řady problémů na mnohem detailnější úrovni, např. při poznávání molekulární podstaty adaptace a evoluce jednotlivých skupin organismů. Souvislost mezi rostoucím zájmem o výzkumy v Antarktidě a potřebami expandujícího základního výzkumu je zcela zřetelná. Trochu historie Se soustavným vědeckým bádáním v Antarktidě se začalo zhruba v polovině 20. stol. Hlavní výzkumné práce se zpočátku soustředily na poznání geologické stavby, zalednění, fyzikálních procesů v atmosféře a biologie pobřežních vod. Studium terestrických ekosystémů bohužel nepatřilo mezi preferované výzkumné směry, což si lze do jisté míry vysvětlit malou atraktivitou druhově chudé flóry a fauny na nezaledněných místech, jejichž rozloha vzhledem k ploše celého kontinentu je vcelku zanedbatelná. Nicméně během několika desítek let se podařilo shromáždit údaje o výskytu hlavních zástupců autotrofních makroorganismů (mechů, lišejníků, kvetoucích rostlin) na většině významných lokalit a vyčlenit na jejich základě jednotlivé biogeografické oblasti. Tato první průzkumná fáze probíhala vcelku nekoordinovaně a téměř bez naší účasti. Jedinou výjimkou byl výzkum antarktických řas a sinic, který již počátkem 60. let 20. stol. zahájil Jiří Komárek z Botanického ústavu tehdejší ČSAV. Od té doby se však mnohé změnilo. Přijetím dohod o mezinárodním statutu Antarktidy (Smlouva o Antarktidě z r. 1961 s řadou pozdějších dodatků) byla nejen zajištěna pro celý kontinent velmi přísná ochrana přírody, ale také vytvořena platforma pro mezinárodní vědeckou spolupráci. Koordinací výzkumných aktivit byl pověřen nově ustavený výbor SCAR (Scientific Committee on Antarctic Research). Současně v tomto období docházelo v biologických vědách i v ekologii k dramatickému metodickému pokroku (např. široká aplikace molekulárních metod, vývoj počítačem řízených aparatur pro terénní měření faktorů prostředí i fyziologických procesů, matematické modelování ekologických systémů aj.), což umožnilo koncipovat a realizovat interdisciplinární projekty na podstatně vvyyššššíí vědecké úrovni, než to dosud bylo možné. Od poloviny 90. let zahajují i čeští vědečtí pracovníci komplexně pojatý výzkum v Antarktidě s finanční podporou Grantové agentury ČR a Ministerstva školství, mládeže a tělovýchovy. Dlouhodobější charakter mělo řešení výzkumného záměru Ekologie pobřežní antarktické oázy v letech 1999 až 2005 na několika pracovištích Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity v Brně (Geografický ústav, katedra fyziologie rostlin, katedra analytické chemie a katedra organické chemie), při kterém se podařilo skloubit výzkum strukturních i funkčních charakteristik biotických složek (zejména druhové diverzity, fixace uhlíku a stresových reakcí) v několika odlišných typech vegetačních oáz na západním okraji Antarktidy s dlouhodobým monitorováním klimatických a edafických faktorů. I když při řešení komplexních projektů (našich i zahraničních) se kladl stále větší důraz na dynamiku procesů v ekosystémech vegetačních oáz, studium druhové rozmanitosti pokračovalo i nadále, zejména v nedostatečně probádaných taxonomických skupinách. Na monografickém zpracování antarktických játrovek (MMaarr-- cchhaannttiioopphhyyttaa) se z českých odborníků podílel Jiří Váňa z Přírodovědecké fakulty UK v Praze. Mimořádně významný z hleziva.avcr.cz 214 živa 5/2008 Jan Gloser Antarktické vegetační oázy 5. České výzkumné aktivity Antarktida bývá v popularizační literatuře obvykle představována jako nejchladnější, nejsušší, největrnější a nejizolovanější místo na Zemi. Ne vždy se ale v takovém výčtu superlativů také uvádí, že Antarktida je ze všech kontinentů nejméně vědecky prozkoumaná. Byla objevena relativně nedávno a z hlediska praktického využití alespoň některých jejích pobřežních oblastí nebyla nijak zvlášť zajímavá, což ostatně platí dodnes. Co je tedy v pozadí pozoruhodně velkého zájmu o poznávání Antarktidy v současné době? Proč se do badatelských prací zapojují i čeští vědci a jaký prospěch z toho vlastně budeme mít? 2 1 1 Celkový pohled na rozsáhlé nezaledněné území v okolí české antarktické stanice v severní části ostrova Jamese Rosse. Poloha stanice je vyznačena červeným kroužkem 2 Mapa Antarktického poloostrova a přilehlých ostrovů s červeně vyznačenými místy hlavního českého výzkumu vegetačních oáz. Orig. D. Nývlt diska přínosu do pokladnice světové vědy byl (a stále pokračuje) detailní výzkum druhové rozmanitosti a příbuzenských vztahů ve společenstvech fototrofních mikroorganismů (řas a sinic), prováděný pracovníky Botanického ústavu AV ČR, v. v. i., a Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. O antarktických řasách a sinicích bude podrobněji pojednávat závěrečný díl tohoto seriálu. Ekofyziologický výzkum V krajně nepříznivých podmínkách Antarktidy mohou přežívat jen organismy velmi dokonale přizpůsobené k současnému vlivu celé řady stresových faktorů. V předcházejících příspěvcích bylo stručně naznačeno, jakým způsobem této vysoké odolnosti dosahují. Jsou to především fyziologické mechanismy a k jejich podrobnějšímu poznání přispěla nemalou měrou i česká vědecká obec. Experimentální práce v tomto směru s významnými druhy antarktických mechů a lišejníků prováděl především kolektiv pracovníků katedry fyziologie rostlin Přírodovědecké fakulty MU v Brně, a to jak přímo v terénu, tak i v řízených laboratorních podmínkách. Koncepce jejich práce vycházela ze známé skutečnosti, že stresové působení všech faktorů prostředí na fotoautotrofní organismy se dříve či později projeví ve změnách ústředního metabolického procesu – fototosyntetické asimilaci CO2, která spolu s respirací rozhoduje o jejich uhlíkové a energetické bilanci. Změny v rychlosti obou těchto procesů pod vlivem měnících se vnějších faktorů lze nejpřesněji určit z kontinuálního měření příjmu a výdeje CO2, které se podařilo úspěšně provádět i v drsných antarktických podmínkách. Kromě sledování celodenních chodů výměny CO2 za klimaticky rozdílných dnů s cílem stanovení denní uhlíkové bilance se u stejných vzorků stanovovaly i „čisté“ funkční závislosti rychlosti fotosyntézy, tedy pouze na množství záření, na teplotě či na hydrataci asimilačních orgánů. Pozornost byla věnována také mezidruhovým rozdílům v časovém intervalu, za který došlo k úplnému obnovení funkčnosti asimilačního aparátu vyschlých stélek lišejníků a mechů po nasycení vodou. Získané výsledky poskytly cenné vstupní údaje pro připravované predikční modelové výpočty dlouhodobé uhlíkové bilance (a tedy i „prosperity“) jednotlivých druhů za různých scénářů možných změn klimatu, ale současně byly užitečným podkladem pro další analýzu nalezených mezidruhových rozdílů v reakcích na jednotlivé stresové faktory či v rychlosti regenerace po jejich působení. Pro tuto následnou hlubší analýzu byl s výhodou využíván principiálně odlišný biofyzikální přístup ke stanovení fotosyntetické aktivity, založený na analýze signálu indukované fluorescence chlorofylu (fluorometrie). Nasazení několika typů moderních aparatur pro tato měření (fluorometrů) v průběhu expedic do Antarktidy, společně s další špičkovou měřicí technikou pro monitorování mikroklimatických faktorů, hydratace a ssppeekkttrráállnníí rreefflleekkttaannccee stélek lišejníků a mechů, umožnilo získat řadu unikátních výsledků, které vzbudily mezinárodní uznání. Z nich lze uvést např. sledování plošné heterogenity fotosyntetické aktivity korových lišejníků in situ (na skalnatém podloží) v průběhu denního hydratačního cyklu pomocí speciální fluorometrické kamery vyrobené v brněnské vývojové firmě PSI, či přesné stanovení kritických hodnot cchheemmiicckkééhhoo ppootteenncciiáálluu vody ve stélkách lišejníků a v lístcích mechů, při kterých dochází k úplné inaktivaci fotosyntézy. Podařilo se též dokázat, že i u antarktických druhů lišejníků v hydratovaném stavu existuje reálné nebezpečí poškození asimilačního aparátu nadměrným slunečním zářením, k čemuž může dojít za jasných dnů u stélek smáčených vodou z tajícího sněhu. Na terénní práce navazovaly laboratorní biochemické analýzy vzorků vegetace, zejména stanovení obsahu asimilačních a ochranných pigmentů, ale také antioxidačních sloučenin, podmiňujících vysokou odolnost ke stresům. Výzkum vlivu dlouhodobých změn klimatu na vegetační oázy Ve stále častějších debatách na téma globální klimatické změny se obvykle věnuje zvláštní pozornost polárním oblastem, kde by její projevy měly být velmi výrazné. I když dosud pozorované změny jsou na jižní polokouli menší než na severní (s výjimkou destrukce stratosférického ozonu), přesto existují, zejména pak ve vegetačně nejbohatší oblasti Antarktického poloostrova. Meteorologická měření prováděná na tamějších britských výzkumných stanicích dokumentují postupný vzestup průměrné teploty ve vegetačním období o více než 1 °C za uplynulých 50 let a většina modelů globální cirkulace předpovídá pokračování tohoto trendu. Velmi dobře je zdokumentováno rozšiřování porostů obou antarktických druhů semenných rostlin v souvislosti se zvyšující se teplotou živa 5/2008 215 ziva.avcr.cz 3 Instalace čidel a měřicí ústředny pro celoroční automatickou registraci mikroklimatu a radiačních toků v mechovém porostu (ostrov Galindez) 4 Meteorologická stanice a komory pro simulaci klimatické změny na náhorní terase ostrova Jamese Rosse -- pprroossíímm ddooppllnniitt ppooppiisseekk 3 4 a zrychlené odtávání některých pobřežních ledovců. Klimatické podmínky ve všech oblastech Antarktidy jsou nicméně pro terestrické organismy stále hraniční, tedy hodně vzdálené od optima, takže lze očekávat velmi silné reakce biotické složky ekosystémů na jakoukoli budoucí klimatickou změnu. Vzhledem k tomu, že terestrická společenstva jsou v Antarktidě velmi jednoduchá (z hlediska počtu druhů, plošné hustoty jedinců a životních forem), jsou jejich změny relativně snadno sledovatelné. K tomu přispívá i velmi malé množství vzájemných vztahů mezi organismy. Zkoumání změn klimatu a jejich dopadu na terestrické ekosystémy lze provádět buď pouze observačně, tedy dlouhodobým monitorováním počasí v síti vhodně vybavených meteorologických stanic a současným sledováním změn populační dynamiky v trvalých plochách s reprezentativními vzorky rostlin, lišejníků a jiných organismů, anebo sledovat změny v těchto společenstvech po uměle navozených změnách mikroklimatu na vybraných ploškách. České výzkumné aktivity v Antarktidě zahrnují oba tyto přístupy. Automatické měřicí ústředny vybavené vhodnými čidly pro celoroční záznam lokálních klimatických charakteristik i mikroklimatu ve vegetační vrstvě jsou trvale instalovány jak na teplejší a srážkově bohatší západní straně Antarktického poloostrova (ostrov Galindez), tak i na ostrově Jamese Rosse, který leží ve srážkovém stínu. Zvláštní pozornost se věnuje registraci toků jednotlivých složek záření (ultrafialové, fotosynteticky aktivní, dlouhovlnné) a výpočtům radiační bilance, vycházejícím z režimu globálního a odraženého záření, a zahrnujícím i výměny energie v infračervené oblasti. Při experimentálním přístupu ke studiu možného dopadu klimatické změny na biologické systémy se nejčastěji vybrané plošky ohraničují nízkou stěnou z průhledného materiálu. Uvnitř těchto expozičních „komor“ s otevřeným vrchem (open top chambers) bývá teplota dlouhodobě zvýšena ve srovnání s teplotou na srovnávací nechráněné plošce. Komory tohoto typu, vybavené trvalou registrací mikroklimatických faktorů, byly instalovány v uplynulých dvou letech i na několika odlišných částech ostrova Jamese Rosse. Zvýšení průměrné teploty v přízemní vrstvě vzduchu v jednotlivých komorách během první sledované vegetační sezony se pohybovalo od 1,6 do 2,5 °C. Rozdíly ve změnách vegetační pokrývky v komorách a na srovnávacích ploškách se budou průběžně vyhodnocovat v dalších letech. Česká antarktická stanice jako významný mezník v historii našich výzkumných aktivit Soustavnou vědeckou práci v Antarktidě nelze provádět bez vazby na vhodně vybavenou terénní stanici. Značná část našich výzkumů byla realizována formou hostování na stanicích jiných států, především na ostrově Krále Jiřího a na ostrově Galindez. Získat souhlas s pobytem na cizích stanicích je však obtížné a poplatky za pobyt jsou dost vysoké. Hlavně však nelze dobře provádět dlouhodobě koncipovaný výzkum, protože jeho materiální zabezpečení pro víceleté období je obvykle nejisté. Především tato skutečnost vedla ke snahám vybudovat stanici vlastní. Přes mnohé problémy se získáním souhlasu signatářských států Smlouvy o Antarktidě, se zajištěním finančního krytí stavby a s výběrem vhodné lokality byla stanice v r. 2007 otevřena a pokřtěna jménem J. G. Mendela. Česká výzkumná stanice je umístěna na pobřežní terase v severní části ostrova Jamese Rosse, který leží vvýýcchhooddnněě od Antarktického poloostrova. Celý ostrov je mimořádně zajímavý z mnoha hledisek (včetně výzkumu terestrických ekosystémů) a přitom dosud velmi málo probádaný. V blízkém okolí stanice se rozkládá rozsáhlé nezaledněné území o ploše několika desítek kilometrů čtverečních, tvořené jak sedimentárními horninami rozmanitého stáří, tak i horninami vulkanickými. Nalezneme tam i několik sladkovodních jezer různého typu. Klimaticky jde o oblast s největší pravděpodobností značně sušší a chladnější ve srovnání s návětrnou stranou Antarktického poloostrova. S měřením klimatických faktorů se však teprve započalo, a tak nelze provést uspokojivé srovnání. Vegetační pokrývka na odledněném území ostrova Jamese Rosse není zdaleka tak nápadná jako na ostrovech zzááppaaddnněě od Antarktického poloostrova, ovšem druhová bohatost je poměrně vysoká, což do značné míry souvisí s obrovskou rozlohou nezaledněných ploch. Proto se také v současné době upustilo od původního začlenění tohoto území do biogeografického celku druhově chudé kontinentální Antarktidy a bere se jako součást chladnějšího jihozápadního sektoru maritimní An- tarktidy. Celé území ostrova a širšího okolí je velmi atraktivní nejen pro botaniky a hydrobiology, ale i pro geology a klimatology, kteří dosud odvedli největší kus průzkumných prací. V dalších letech by byla velmi potřebná hojnější účast pracovníků i z jiných oborů, např. mikrobiologů a zoologů, na své by si přišli i paleontologové vzhledem k nezvykle velkému množství nalezišť fosilií. Vzhledem k substrátové rozmanitosti i k rozdílnému stáří hornin (které je dobře datováno díky podrobnému geologickému průzkumu) nabízí celá oblast jedinečné podmínky i pro studium tvorby půd, pedochemie a pedobiologie. Lze jen doufat, že se podaří velmi slibně započaté výzkumné práce v nejzajímavější západní části Antarktidy, podpořené neobyčejně cenným zázemím české vědecké stanice, skloubit do ještě komplexnějších multidisciplinárních projektů a zabezpečit jejich kontinuitu stabilní systémovou formou správy a materiálního zabezpečení provozu stanice. Závěrem bych rád čtenáře upozornil na internetový zdroj dalších informací o českých výzkumných aktivitách v Antarktidě (včetně mnoha fotografií a videonahrávek) na adrese: www.national-geographic.cz/ projekty/antarkticky-projekt. ziva.avcr.cz 216 živa 5/2008 5 6 5 a 6 Náhlé zvraty počasí jsou v Antarktidě časté a značně komplikují terénní práce nejen botanikům. Na obrázku vlevo je okolí české stanice za hezkého letního dne, vpravo pak pohled na stejnou krajinu o několik dní později po náhlé sněhové bouři. Snímky J. Glosera